丹江口庫灣浮游植物群落與環(huán)境因子關(guān)系研究

賈 海 燕，徐 建 鋒，雷 俊 山

(長江水資源保護(hù)科學(xué)研究所，湖北 武漢 430051)

庫灣作為湖庫的重要組成部分，在水體與外界的物質(zhì)、能量和信息交換中發(fā)揮著舉足輕重的作用。隨著自然和人為因素導(dǎo)致的污染物不斷積累，庫灣水體富營養(yǎng)化程度不斷加劇，進(jìn)而導(dǎo)致湖庫水質(zhì)的持續(xù)惡化[1]。浮游植物作為水體富營養(yǎng)化水平的重要指示生物，其群落結(jié)構(gòu)、種類組成等能有效地反映水環(huán)境現(xiàn)狀及變化[2-3]。目前，應(yīng)用浮游植物對水環(huán)境進(jìn)行評價的方法主要有：① 根據(jù)藻類物種組成對水環(huán)境因子的耐受能力指示環(huán)境污染[4]；② 利用藻類群落結(jié)構(gòu)參數(shù)評價[5]；③ 將群落結(jié)構(gòu)與功能(主要為物種組成、多樣性和豐富度等)及耐受指數(shù)等參數(shù)相結(jié)合的生物指數(shù)法[6]。由于浮游植物種類眾多，特定的庫灣水環(huán)境條件決定了誘導(dǎo)水華暴發(fā)的浮游植物難以明確，現(xiàn)階段的研究更加關(guān)注多種環(huán)境因子與浮游植物的耦聯(lián)作用[7]。

丹江口水庫作為南水北調(diào)中線工程的水源地，是京津冀豫地區(qū)的重要飲用水水源，其水質(zhì)安全與否決定了工程成敗。隨著丹江口水庫水位的持續(xù)抬升，庫周生態(tài)環(huán)境的改變導(dǎo)致部分庫灣富營養(yǎng)化的潛在風(fēng)險增加，進(jìn)而影響到丹江口庫區(qū)水質(zhì)。前期研究更多關(guān)注于丹江口庫體和部分支流的水質(zhì)狀況[8-10]，對于庫灣水質(zhì)和水生態(tài)研究需要進(jìn)一步加強(qiáng)。本次研究是在前期研究的基礎(chǔ)上，通過庫灣的采樣調(diào)查，分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，明確其主要影響因子，以期為南水北調(diào)中線工程丹江口水庫的環(huán)境保護(hù)與管理提供生物學(xué)支撐。

1 研究背景

1.1 研究區(qū)域與樣點(diǎn)布設(shè)

丹江口水庫(32°14′N～33°48′N，109°25′E～111°52′E)位于漢江中上游，分布于湖北省丹江口市和河南省淅川縣，由漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)組成，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫15.9℃，降雨量為800～1 000 mm，其中5～10月份降雨量占全年降雨量的80%左右，年均蒸發(fā)量為800～900 mm左右。自然狀態(tài)下，5～10月為豐水期，11月至次年4月為枯水期。

水庫內(nèi)庫灣眾多，根據(jù)庫灣形狀可分為閉合型和開放型庫灣。其中，閉合型庫灣由于水體交換緩慢，發(fā)生富營養(yǎng)化的風(fēng)險較高。因此，依據(jù)典型性、代表性等原則，選取丹江口庫區(qū)11個閉合型庫灣，根據(jù)所在位置將它們分別命名為：老城鄉(xiāng)庫灣(S1)、盛灣鄉(xiāng)庫灣(S2)、馬蹬庫灣(S3)、倉房庫灣(S4)、九重鎮(zhèn)庫灣(S5)、安陽龍門庫灣(S6)、習(xí)家店庫灣(S7)、泗河庫灣(S8)、浪河庫灣(S9)、涼水河庫灣(S10)、柳陂鎮(zhèn)庫灣(S11)等(如圖1所示)。

圖1 丹江口庫區(qū)位置及庫灣采樣點(diǎn)(2017年)Fig.1 Locations and sampling sites of Danjiangkou Reservoir bays

1.2 樣品采集與實(shí)驗(yàn)分析

浮游植物采樣時間為2017年4月(春季)、2017年7月(夏季)，2017年10月(秋季)和2018年1月(冬季)。

參照《水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》(SL219-2013)進(jìn)行浮游植物定性分析。依據(jù)聯(lián)合國教科文組織推薦的《浮游植物手冊》[11]和《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[12]進(jìn)行浮游植物種類鑒定。浮游植物計(jì)數(shù)方法為目鏡視野法，用0.1 mL浮游植物計(jì)數(shù)框在10×40倍的光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行。計(jì)數(shù)時充分搖勻濃縮液后，立即取0.1 mL樣品放入計(jì)數(shù)框中全片計(jì)數(shù)，細(xì)胞數(shù)在300以上，每個樣品至少計(jì)數(shù)2片，取其平均值作為最終結(jié)果。根據(jù)濃縮倍數(shù)換算為每升水樣中的細(xì)胞數(shù)(cells/L)，該細(xì)胞數(shù)即為浮游植物的豐度[13]。

2 研究方法

浮游植物群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(Dm)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)描述，并通過優(yōu)勢度確定樣本的優(yōu)勢種群(Y)。

(1)

(2)

(3)

Y=(Ni/N)×fi

(4)

式中，Ni為第i個種群的個數(shù)，N為同一樣品中所有種群的總個數(shù)，fi為第i種群的出現(xiàn)頻率，S為樣品中浮游植物種群類別總數(shù)。Y≥0.02為優(yōu)勢種群[15]。

水體富營養(yǎng)化程度采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法[16]，計(jì)算公式如下：

(5)

式中，TSI(∑)表示綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TSI(j)表示第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，采用葉綠素a(Chla)、總磷(TP)、總氮(TN)、透明度(SD)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)作為水體的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的權(quán)重因素。按照下述方法進(jìn)行加權(quán)。

Chla是浮游植物的重要組成部分，是表征其現(xiàn)存量的重要指標(biāo)之一[17]。以Chla作為基準(zhǔn)參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸一化相關(guān)權(quán)重計(jì)算公式為：

(6)

式中，rij為第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chla的相關(guān)系數(shù)；m為評價參數(shù)的個數(shù)。

利用CANOCO 4.5軟件分析浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系；對各評價指數(shù)及其與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。為了消除極值影響并使數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析之前，先對變量進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。

3 結(jié)果和討論

3.1 水體理化特征

由于各環(huán)境因子單位不統(tǒng)一，對數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行相關(guān)性分析，具體見表2。結(jié)果顯示，Chla與WT、pH值、DO和BOD5呈顯著正相關(guān)(p<0.01)，與SiO2呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，而與其它環(huán)境因子無顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。其他環(huán)境因子相互關(guān)系中，pH值與DO和BOD5呈顯著正相關(guān)(p<0.01)；CODMn與BOD5和NH3-N顯著正相關(guān)(p<0.01)；TN與DO顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)；TP與BOD5和TN顯著正相關(guān)(p<0.01)； SiO2與WT、pH、CT等顯著負(fù)相關(guān)(p<0.01)。

3.2 浮游植物特征

(1) 種類組成及優(yōu)勢種。在丹江口庫灣檢測出的浮游植物，包括硅藻門、綠藻門、隱藻門、甲藻門、裸藻門、藍(lán)藻門和金藻門等共7門57屬。其中，春季檢測出7門29屬，綠藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的15%～60%，S1庫灣種類最多，S9庫灣最少；夏季檢測出6門42屬，未發(fā)現(xiàn)裸藻門，各庫灣綠藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的27%～62%，S2庫灣種類最多，S9庫灣最少；秋季檢測出6門28屬，未檢測出金藻門，各庫灣硅藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的29%～60%，S11庫灣種類最多，S5庫灣最少；冬季檢測出6門24屬，未檢測出金藻門，硅藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的25%～67%，S5、S10和S11庫灣種類最多，最少的為S1和S2庫灣。

浮游植物優(yōu)勢種能夠反映水環(huán)境的營養(yǎng)狀況。丹江口庫灣共有優(yōu)勢種9種，包括：綠藻門的弓形藻(Schroederia)、卵囊藻(Oocystis)、柵藻(Scenedesmus)，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella)、曲殼藻(Achnanthes)，藍(lán)藻門的束絲藻(Aphanizomenon)、魚腥藻(Anabaena)以及隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)等，具體見表3。其中，硅藻門的曲殼藻(Achnanthes)，藍(lán)藻門的束絲藻(Aphanizomenon)、魚腥藻(Anabaena)為春季優(yōu)勢種；綠藻門的卵囊藻(Oocystis)、柵藻(Scenedesmus)、弓形藻(Schroederia)、絲藻(Ulothrix)，隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)和藍(lán)藻門的束絲藻(Aphanizomenon)為夏季優(yōu)勢種；硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella)，隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)和藍(lán)藻門的束絲藻(Aphanizomenon)為秋季優(yōu)勢種；硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella)，隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)和藍(lán)藻門的束絲藻(Aphanizomenon)為冬季優(yōu)勢種。

丹江口庫灣浮游植物群落變化規(guī)律為春季的硅藻、藍(lán)藻向夏季的綠藻、藍(lán)藻和隱藻，以及秋、冬季的硅藻、隱藻和藍(lán)藻轉(zhuǎn)變。通常認(rèn)為，金藻等為貧營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種，甲藻、隱藻和硅藻為中營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種，而綠藻、藍(lán)藻為富營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種[18]。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻門的束絲藻(Aphanizomenon)和隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)為丹江口庫灣四季的優(yōu)勢種?？赏茰y出庫灣富營養(yǎng)化程度介于中營養(yǎng)型和富營養(yǎng)型水體之間，這與汪朝輝等[9]關(guān)于丹江口典型庫灣和支流的研究結(jié)論相似。

表1 丹江口庫灣環(huán)境因子年平均值Tab.1 Values of aquatic environmental factors in Danjiangkou Reservoir bays

表2 丹江口庫灣環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣(n=44)Tab.2 Person correlation coefficient Matrix of environmental index in typical bays of Danjiangkou Reservoir

注：*表示p<0.05(雙尾檢驗(yàn))；**表示p<0.01(雙尾檢驗(yàn))

表3 丹江口庫灣浮游植物優(yōu)勢屬及優(yōu)勢度Tab.3 Dominant genera and the abundance of phytoplankton in Danjiangkou Reservoir bays

(2)浮游植物豐度及空間分布。丹江口庫灣浮游植物數(shù)量時空變化見表4。由表可知，水體浮游植物數(shù)量在各庫灣和不同季節(jié)均存在差異。春季各庫灣浮游植物數(shù)量在0.46×106～10.44×106cells/L之間，夏季浮游植物數(shù)量在0.86×106～18.30×106cells/L之間，秋季浮游植物數(shù)量在0.39×106～10.03×106cells/L之間，冬季浮游植物數(shù)量在0.49×106～61.10×106cells/L之間。4次檢測的浮游植物均值在2.73×106～6.87×106cells/L之間，年平均數(shù)量在4.89×106cells/L。4次檢測最低數(shù)量值出現(xiàn)在秋季的S6庫灣，為0.39×106cells/L，最高數(shù)量值出現(xiàn)在冬季的S2庫灣，為61.10×106cells/L。浮游植物數(shù)量的空間變化為0.71×106～23.96×106cells/L。

基于水庫壩前、肖川、香花3個主要監(jiān)測斷面的連續(xù)報道，從20世紀(jì)60年代至90年代水庫藻類由硅藻型逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙?綠藻-甲藻型，藻類密度范圍在0.07×106～7.58×106cells/L[19-20]。近10 a水體浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)仍以硅藻、綠藻為主，藻類數(shù)量在0.23×106～1.76×106cells/L之間[21-22]，低于本研究中庫灣浮游藻類數(shù)量?？傮w而言，水庫建成運(yùn)行后藻類組成結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定為硅藻、綠藻為主的群落結(jié)構(gòu)，庫灣藻類密度明顯高于水庫常規(guī)水環(huán)境監(jiān)測斷面。

表4 丹江口庫灣浮游植物時空變化Tab.4 Seasonal and spatial variation of phytoplankton quantity in Danjiangkou Reservoir bays

(3) 浮游植物多樣性及富營養(yǎng)化評價。群落物種多樣性是群落組織獨(dú)特的生物學(xué)特征，它反映了群落特有的物種組成和個體密度特征，是用來判斷湖庫富營養(yǎng)狀況最常用的指標(biāo)[23]。丹江口庫灣浮游植物多樣性指數(shù)見圖2。Shannon多樣性指數(shù)(H′)介于0.22～2.22之間，均值分別為夏季(1.81)>春季(1.40)>秋季(1.22)>冬季(0.94)，最高值出現(xiàn)在夏季的S5庫灣和春季的S2庫灣，最低值出現(xiàn)在冬季的S2庫灣，參照水質(zhì)評價標(biāo)準(zhǔn)[24]，丹江口庫灣為重污染至中污染；Margalef豐富度指數(shù)(Dm)介于0.32～3.98之間，均值分別為夏季(2.90)>秋季(2.38)>春季(1.93)>冬季(1.54)，最高值為夏季的S5庫灣，最低值為冬季的S1庫灣，根據(jù)浮游植物群落評價標(biāo)準(zhǔn)[25]，丹江口庫灣為β-中污帶，該結(jié)論與譚香等[21]關(guān)于丹江口水庫的評價結(jié)果相似；Pielou 均勻度指數(shù)(J)介于0.16～0.95之間，均值分別為夏季(0.63)>春季(0.59)>秋季(0.49)>冬季(0.48)，最高值為冬季的S1庫灣，最低值為冬季的S2庫灣。

H′和Dm指數(shù)值越大，水質(zhì)越好，即浮游植物種類多樣性指數(shù)越大，其群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，穩(wěn)定性越高，水質(zhì)越好；相反，多樣性指數(shù)減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，穩(wěn)定性變差，水質(zhì)下降。通過分析發(fā)現(xiàn)，丹江口庫灣多樣性指數(shù)夏季達(dá)到最大值，冬季最低，可以判斷出夏季庫灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，水質(zhì)狀況較好，而冬季水質(zhì)較差。

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TSI(∑)分級標(biāo)準(zhǔn)是：TSI(∑)<30為貧營養(yǎng)，30≤TSI(∑) ≤50為中營養(yǎng)，TSI(∑)>50為富營養(yǎng)，5070為重度富營養(yǎng)[9]。丹江口庫灣綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)值處于27～53之間，水質(zhì)基本為中營養(yǎng)狀態(tài)，少數(shù)庫灣為貧營養(yǎng)和輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)。春季和夏季的S4庫灣，為貧營養(yǎng)狀態(tài)；春季的S8庫灣，則處于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)(表5)。

圖2 丹江口庫灣浮游植物多樣性指數(shù)Fig.2 Phytoplankton diversity index in Danjiangkou Reservoir bays

時間S1S2S3S4S5S6S7S8S9S10S11春季4044372731464353323336夏季3942382830463640333442秋季464445323044-48393745冬季3844353530353236353340

3.3 環(huán)境因子與浮游植物關(guān)系

將篩選的環(huán)境因子與浮游植物進(jìn)行RDA分析，分析結(jié)果見表6和圖3。

表6 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系Tab.6 Correlation between phytoplankton and environmental factors

第1和第2排序軸分別解釋了浮游植物的51.0%和12.4%，所有典范軸累計(jì)貢獻(xiàn)達(dá)76.0%。對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響顯著的環(huán)境因子，箭頭長度從大到小依次為WT、SiO2、CT、CODMn、NH3-N、Chla、pH、BOD5、SD、DO、DP、TP、TN，也相應(yīng)代表了對浮游植物群落影響的重要程度。溫度能通過控制光合作用的酶促反應(yīng)或呼吸作用的強(qiáng)度直接影響藻類的生長[26]。丹江口庫灣溫度(WT)與綠藻門呈正相關(guān)，表明水溫升高，庫灣綠藻等生物量增加，在水溫較高的夏季生長較為旺盛；而硅藻與水溫呈負(fù)相關(guān)，冬季和春季，丹江口庫灣溫度較低，耐受低溫的硅藻則生長較為活躍。Habib等[27]認(rèn)為硅酸鹽作為重要環(huán)境因子對硅藻等浮游植物的影響較大。通過分析發(fā)現(xiàn)，丹江口庫灣SiO2與硅藻呈正相關(guān)，該結(jié)論與前期的研究基本一致。電導(dǎo)率(CT)是反映水體富營養(yǎng)化程度的重要水質(zhì)指標(biāo)，其大小與水體中氮磷營養(yǎng)鹽含量呈正相關(guān)[28]。RDA分析結(jié)果表明，綠藻和藍(lán)藻與電導(dǎo)率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，來自庫灣周邊地區(qū)的氮、磷等營養(yǎng)鹽隨地表徑流進(jìn)入庫灣，可能是其電導(dǎo)率升高的重要原因。

氮、磷作為構(gòu)成水體初級生產(chǎn)力的主要生源要素，直接影響了浮游植物的生產(chǎn)力水平，是水體富營養(yǎng)化的關(guān)鍵限制因子[29]。對比不同時期水體中TN和TP濃度可以發(fā)現(xiàn)，2017年丹江口庫灣TN平均濃度為1.47 mg/L，TP平均濃度為0.014 mg/L(見表1)，與李運(yùn)賢等[20]2004年對丹江口庫區(qū)營養(yǎng)鹽調(diào)查的數(shù)據(jù)(TN濃度為0.614～0.835 mg/L，TP濃度為0.005 mg/L)相比，TN和TP濃度增高明顯。依據(jù)Redfield定律，丹江口庫灣TN/TP值范圍在124～299之間(見表1)，磷可被考慮為限制性因素[30-31]。

圖3 基于RDA分析物種與環(huán)境變量雙序圖Fig.3 RDA double sequence analysis of species and environment variables

4 結(jié) 論

(1) 2017年丹江口庫灣共檢測出浮游植物7門57屬，春、夏季的綠藻門和秋、冬季的硅藻門種類最多。藍(lán)藻門的束絲藻和隱藻門的隱藻為庫灣四季的優(yōu)勢種。水庫建成運(yùn)行后藻類組成逐漸穩(wěn)定為硅藻、綠藻為主的群落結(jié)構(gòu)，庫灣藻類密度明顯高于水庫水環(huán)境常規(guī)監(jiān)測斷面。

(2) 庫灣富營養(yǎng)化程度處于中營養(yǎng)和富營養(yǎng)水平，總體上為β-中污染水平。2017年丹江口庫灣TN平均濃度為1.47 mg/L，TP平均濃度為0.014 mg/L，TN/TP值范圍在124～299之間，磷為丹江口庫灣富營養(yǎng)化限制因子。

(3) 除溫度外，二氧化硅、電導(dǎo)率和氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)都是影響庫灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子。綠藻和藍(lán)藻與電導(dǎo)率、水溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系；硅藻與水溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與SiO2呈正相關(guān)關(guān)系。