不同時(shí)期觀賞海棠葉色和花色變化規(guī)律研究

張 曼，鄭云冰，范可可，陳軍洲，尚玉萍，劉藝平，賀 丹

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450002； 2.碧沙崗公園，河南 鄭州 450000)

觀賞海棠為薔薇科(Rosaceae)蘋果屬(Malus)落葉小喬木或灌木，耐旱性、抗寒性和萌蘗能力極強(qiáng)[1-2]。我國(guó)作為蘋果屬植物的分布中心和多樣性中心，廣泛分布著豐富的觀賞海棠品種[3]。觀賞海棠花色豐富、種類繁多，選育及栽培技術(shù)發(fā)展迅速，是重要的園林植物，在園林綠化中具有較大的應(yīng)用前景[4-6]。長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì)其栽培進(jìn)行了深入研究，已培育出大量?jī)?yōu)秀變種及品種，花色和葉色種類豐富[7-8]。我國(guó)雖然海棠資源豐富，但是較歐美國(guó)家對(duì)優(yōu)良觀賞海棠品種的開發(fā)利用進(jìn)程仍稍有滯后[9-10]。此前關(guān)于觀賞海棠的研究主要集中于花期[11-12]、花香[13]、花形[14]等觀花性狀方面，葉色的研究相對(duì)較少。葉色和花色是植物重要的表型性狀，在觀賞海棠中同樣具有較高的觀賞價(jià)值[15-17]。

隨著各種測(cè)色儀與測(cè)色方法在觀賞植物葉色和花色測(cè)量中的廣泛應(yīng)用，葉色和花色表型的數(shù)量化得以實(shí)現(xiàn)[18-20]。CIELAB標(biāo)準(zhǔn)色空間在植物色彩研究領(lǐng)域的推廣使得葉色和花色表型的數(shù)量化表示更為精確，對(duì)觀賞類植物的品種鑒定具有實(shí)際意義[21-22]。近年來(lái)，人們以葉色和花色各項(xiàng)參數(shù)值為基礎(chǔ)，對(duì)觀賞植物葉色和花色形成機(jī)制進(jìn)行了大量的研究[23]。而對(duì)同種觀賞海棠葉色、花色參數(shù)值進(jìn)行分析，比較二者不同時(shí)期的變化規(guī)律，及其整體變化趨勢(shì)的研究相對(duì)較少。鑒于此，將色差儀與CIELAB標(biāo)準(zhǔn)色空間相結(jié)合，同時(shí)構(gòu)建不同時(shí)期葉色和花色空間三維動(dòng)態(tài)分布圖，對(duì)葉片和花瓣的色彩參數(shù)進(jìn)行數(shù)字化分析，并對(duì)觀賞海棠在生長(zhǎng)過(guò)程中葉色和花色動(dòng)態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行探索，篩選出在生長(zhǎng)成熟過(guò)程中葉色和花色穩(wěn)定的品種，以及生長(zhǎng)成熟過(guò)程中葉色和花色差異較大的品種，為觀賞海棠育種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于河南省鄭州市中原區(qū)碧沙崗公園(E113°64′，N34°76′)海棠專類園和海棠大道2個(gè)位置。供試觀賞海棠樹齡約20 a，分布范圍集中，且養(yǎng)護(hù)管理嚴(yán)格，生長(zhǎng)環(huán)境一致。29份供試觀賞海棠種質(zhì)名稱詳見表1。

表1 供試觀賞海棠種質(zhì)名稱Tab.1 Ornamental crabapple germplasm list applied in the test

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于 2018 年3月下旬至4月下旬進(jìn)行。采摘時(shí)間在晴朗天氣的15:00—16:00，采摘后即刻置于冰盒帶回室內(nèi)完成測(cè)量。每次取材選取相同光照和溫度的天氣于背陰處進(jìn)行，采摘選擇相同試驗(yàn)植株、相同位置的多年生新生葉及成熟葉，對(duì)葉片正面中部進(jìn)行測(cè)量。于植株花苞期、盛花期、花末期，選取相同試驗(yàn)植株、相同位置的花瓣進(jìn)行采摘，對(duì)花瓣正面中部進(jìn)行測(cè)量。

采用便攜式分光色差儀NF555(內(nèi)置彩色LED燈光源，日本)測(cè)色光斑直徑設(shè)置為4 mm，觀測(cè)角度為2°，對(duì)葉片和花瓣的正面進(jìn)行測(cè)定，記錄參數(shù)。每次測(cè)量前測(cè)定溫度、地理位置，色相值校準(zhǔn)，每個(gè)葉片測(cè)量 1 次，自動(dòng)生成3組數(shù)據(jù)并得到平均值。通過(guò)公式計(jì)算飽和度值C*和色調(diào)角h°：C*=(a*2+b*2)1/2，h°=arctan(b*/a*)。L*值表示色彩明暗，其越大表明色彩越亮；a*值表示色彩的紅綠屬性色相值，數(shù)值由負(fù)變正表明顏色由綠色變?yōu)榧t色；b*值表示色彩黃藍(lán)色屬色相值，由負(fù)變正表明藍(lán)色變?yōu)辄S色；C*值表示色彩的飽和度；h°表示葉片和花瓣色彩的深淺程度。

使用 Origin 9.0程序處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)葉片和花瓣的色彩參數(shù)進(jìn)行三維圖的構(gòu)建以及三維參數(shù)頻率分布圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期觀賞海棠葉色和花色在CIELCH色空間中的分布格局

2.1.1 葉色 對(duì)29份觀賞海棠不同時(shí)期葉片色彩參數(shù)(L*、C*、h°)繪制了CIELCH色空間分布圖和頻率分布圖(圖1—4)。

圖1 不同時(shí)期觀賞海棠葉色在CIELCH色空間中的動(dòng)態(tài)分布格局Fig.1 Dynamic distribution pattern of leaf color of crabapple germplasm in the CIELCH color space at different periods

圖2 不同時(shí)期觀賞海棠葉色在CIELCH色空間L*維度方向的頻率分布Fig.2 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theL*dimension of the CIELCH color space at different periods

圖3 不同時(shí)期觀賞海棠葉色在CIELCH色空間C*維度方向的頻率分布Fig.3 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theC*dimension of the CIELCH color space at different periods

在L*維度內(nèi)，觀賞海棠葉色的數(shù)據(jù)位點(diǎn)呈現(xiàn)出整體上升的趨勢(shì)(圖1)。低亮度值(L*值在30～35，初葉期和成熟期分別占24.1%、3.4%)的種質(zhì)權(quán)重呈下降的趨勢(shì)；而高亮度值(L*值在55～60，初葉期和成熟期分別占6.9%、10.3%)的種質(zhì)權(quán)重呈上升的趨勢(shì)。同時(shí)，初葉期葉片L*值在不同區(qū)間比較均勻，而成熟期葉片L*值分布主要集中在偏中高區(qū)間內(nèi)(圖2)。

圖4 不同時(shí)期觀賞海棠葉色在CIELCH色空間h°維度方向的頻率分布Fig.4 Dynamic frequency distribution of leaf color ofcrabapple germplasm in theh° dimension of the CIELCH color space at different periods

在C*維度內(nèi)，觀賞海棠葉色的數(shù)據(jù)位點(diǎn)呈現(xiàn)出整體上升的趨勢(shì)(圖1)。低飽和度值(C*值在5～10，初葉期和成熟期分別占3.5%、0)的種質(zhì)權(quán)重呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；而高飽和度值(C*值在50～55，初葉期和成熟期分別占0、6.9%)的種質(zhì)權(quán)重呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。同時(shí)，初葉期葉片飽和度C*值在不同區(qū)間內(nèi)都有分布，而成熟期葉片中位飽和度C*值分布主要集中在偏高的區(qū)間內(nèi)(圖3)。

在h°維度內(nèi)，觀賞海棠葉色的頻率分布整體下降并且向同一個(gè)方向集中(圖1)。初葉期葉片的色調(diào)角h°值分布范圍廣，但在生長(zhǎng)過(guò)程中成熟葉色調(diào)角h°值范圍變小，集中在一個(gè)相對(duì)較小的范圍內(nèi)(圖4)。

綜上可知，供測(cè)種質(zhì)中不同時(shí)期的葉色呈整體性變化，初葉期葉片的亮度L*值和飽和度C*值較成熟葉整體偏低，由此得出，初葉期葉片色彩比成熟期色彩淡；根據(jù)不同時(shí)期葉片的亮度L*值和飽和度C*值的分布可看出，觀賞海棠初葉期葉色比成熟期時(shí)更為豐富。根據(jù)色調(diào)角h°值的變化可以得出，在觀賞海棠葉片生長(zhǎng)的過(guò)程中，葉片的顏色會(huì)趨于穩(wěn)定，趨于同一色系。

2.1.2 花色 對(duì)29種觀賞海棠不同時(shí)期花瓣正面的色彩參數(shù)(L*、C*、h°)繪制了CIELCH色空間分布圖和頻率分布圖(圖5—8)。

圖6 不同時(shí)期觀賞海棠花色在CIELCH色空間L*維度方向的頻率分布Fig.6 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theL*dimension of the CIELCH color space at different periods

圖7 不同時(shí)期觀賞海棠花色在CIELCH色空間C*維度方向的頻率分布Fig.7 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theC*dimension of the CIELCH color space at different periods

在L*維度內(nèi)，觀賞海棠花色數(shù)據(jù)位點(diǎn)呈現(xiàn)整體上升的趨勢(shì)(圖5)。 低亮度值(L*值在20～50，花苞期、盛花期、花末期分別占44.8%、10.3%、0)的種質(zhì)權(quán)重呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；而高亮度值(L*值在 80～100，花苞期、盛花期、 花末期分別占13.7%、 41.4%、65.5%)的種質(zhì)權(quán)重呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。同時(shí)，如圖6所示，在花苞期花瓣亮度L*值在區(qū)間跨度最大，盛花期花瓣的亮度L*值分布范圍較大，而花末期花瓣的亮度L*值分布范圍最小。

圖8 不同時(shí)期觀賞海棠花色在CIELCH色空間h°維度方向的頻率分布Fig.8 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theh° dimension of the CIELCH color space at different periods

在C*維度內(nèi)，觀賞海棠花色數(shù)據(jù)位點(diǎn)呈現(xiàn)整體下降的趨勢(shì)(圖5)。低飽和度值(C*值在0～10，花苞期、 盛花期、 花末期分別占6.9%、37.9%、62.4%)的種質(zhì)權(quán)重呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)；而高亮度值(C*值在40～50，花苞期、盛花期、花末期分別占31.0%、10.3%、3.4%)的種質(zhì)權(quán)重呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。同時(shí)，花苞期花瓣花色飽和度C*值分布比較分散，而盛花期和花末期花瓣花色飽和度C*值相對(duì)比較集中(圖7)。

在h°維度內(nèi)，觀賞海棠花色的數(shù)據(jù)位點(diǎn)隨著植株的生長(zhǎng)呈現(xiàn)分散—集中—分散的趨勢(shì)(圖5)。在供試觀賞海棠種類的葉片中，花苞期和花末期的色調(diào)角h°值分布分散；盛花期花瓣花色的色調(diào)角h°值相對(duì)集中在一定的范圍，并且趨于一個(gè)方向(圖8)。

綜上可知，供試種質(zhì)中不同時(shí)期的花色變化具有整體性，花色亮度L*值在花苞期整體最低，但是花苞期花色飽和度C*值最高；而花末期花色亮度L*值最高，但花色飽和度C*值最低；盛花期的花色不論是亮度L*值還是飽和度C*值均趨于中間。而花苞期花色亮度L*值和飽和度C*值范圍都最大，可見觀賞海棠在花苞期花色更加豐富。根據(jù)花成熟的過(guò)程中色調(diào)角h°值的變化，可以發(fā)現(xiàn)盛花期花色比較穩(wěn)定統(tǒng)一，而花苞期和花末期花色色系比較復(fù)雜。

2.2 不同時(shí)期觀賞海棠葉色和花色參數(shù)的變化

2.2.1 葉色 根據(jù)不同時(shí)期觀賞海棠葉色參數(shù)L*值(圖9)、C*值(圖10)的變化，可以將其葉色的穩(wěn)定性分為穩(wěn)定和不穩(wěn)定2種。

圖9 不同時(shí)期觀賞海棠葉色在L*維度方向的頻率分布Fig.9 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theL*dimension at different periods

圖10 不同時(shí)期觀賞海棠葉色在C*維度方向的頻率分布Fig.10 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theC*dimension at different periods

在觀賞海棠葉片成熟過(guò)程中， 葉色L*值穩(wěn)定(差值在3以內(nèi))的種質(zhì)有凱爾斯、冬紅果、雪球、粉屋頂、露易沙、春雪、五紅；L*值不穩(wěn)定(差值在15以上)的種質(zhì)有粉芽、印第安魔力。C*值穩(wěn)定(差值在5以內(nèi))的種質(zhì)有湖北海棠、冬紅果、雪球、春雪；C*值不穩(wěn)定(差值在15以上)的種質(zhì)有西府海棠、粉芽、草莓果凍、凱爾斯、八棱、紅玉垂枝、火焰、印第安魔力。

綜上可知，在觀賞海棠葉片成熟過(guò)程中，葉色穩(wěn)定的種質(zhì)有冬紅果、雪球、春雪；葉色變化幅度大的種質(zhì)有粉芽、印第安魔力。亮度L*值和飽和度C*值較高的種質(zhì)有綠寶石、春雪、當(dāng)娜。

2.2.2 花色 根據(jù)不同時(shí)期觀賞海棠花色參數(shù)L*值(圖11)、C*值(圖12)的變化，可以將其花色的穩(wěn)定性分為穩(wěn)定和不穩(wěn)定2種。

圖11 不同時(shí)期觀賞海棠花色在L*維度方向的頻率分布Fig.11 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theL*dimension at different periods

圖12 不同時(shí)期觀賞海棠花色在C*維度方向的頻率分布Fig.12 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theC*dimension at different periods

在觀賞海棠開花過(guò)程中，花苞期和盛花期花色L*值穩(wěn)定(差值在5以內(nèi))的種質(zhì)有湖北海棠、西府海棠、垂絲海棠、粉芽、綠寶石、道格；L*值不穩(wěn)定(差值大于30)的種質(zhì)有雪球、粉屋頂、春雪、薩伊拉姆。C*值穩(wěn)定(差值在5以內(nèi))的種質(zhì)有湖北海棠、西府海棠、垂絲海棠、夕陽(yáng)紅、冬紅果、李斯特、舞美、五紅；C*值不穩(wěn)定(差值大于25)的種質(zhì)有粉屋頂、八棱、紅玉垂枝、春雪、薩伊拉姆、雪墜。

綜上可知，在觀賞海棠開花過(guò)程中，花色穩(wěn)定的種質(zhì)有湖北海棠、西府海棠、垂絲海棠；花色變化幅度大的種質(zhì)有粉屋頂、春雪、薩伊拉姆。

3 結(jié)論與討論

由于遺傳多樣性豐富，品種眾多，使得觀賞海棠品種間的觀賞特征和生物學(xué)特性差異較大，因此，研究觀賞海棠在生長(zhǎng)過(guò)程中葉色和花色動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，構(gòu)建統(tǒng)一、全面的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)與體系，對(duì)其引種選種尤為重要[24-26]。以往觀賞植物評(píng)價(jià)方法以模糊綜合評(píng)價(jià)法與層次分析法為主，二者存在一定的主觀性，且對(duì)單一性狀研究不夠深入[27-29]。本研究針對(duì)觀賞海棠葉色與花色的觀賞特性，利用色差儀對(duì)試驗(yàn)材料進(jìn)行定量分析，建立了優(yōu)異種質(zhì)色彩評(píng)價(jià)指標(biāo)體系。

觀賞海棠葉色在不同的品種或相同品種的不同時(shí)期的變化均有不同。在本試驗(yàn)中，觀賞海棠從新葉萌發(fā)到葉成熟，不同時(shí)期葉色呈現(xiàn)整體性變化，初葉期葉色較成熟期淡；初葉期葉色比成熟期葉色更為豐富，且葉片的顏色會(huì)趨于穩(wěn)定，在生長(zhǎng)的過(guò)程中大多數(shù)海棠的葉色都由原來(lái)的紫紅色幼葉逐漸變成綠色，種間差異較小。這與張洋等[30]的研究結(jié)果一致，觀賞海棠在生長(zhǎng)進(jìn)程中，就整體位點(diǎn)而言，幼葉期最為分散，成熟期最為集中，色彩處于穩(wěn)定期。植物葉片呈色的機(jī)制比較復(fù)雜，植物葉片的色彩與溫度、色素、光照等因素有關(guān)。在今后的試驗(yàn)研究中可以擴(kuò)大樣本的比例，以期得到更為精確地評(píng)價(jià)觀賞海棠葉片色彩的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律體系，旨為觀賞海棠品種多樣化培育、新品種選育工作提供參考依據(jù)。

花色是觀賞海棠重要的觀賞特性之一。通過(guò)對(duì)傳統(tǒng)觀賞海棠品種的花色研究發(fā)現(xiàn)，觀賞海棠花色的色彩局限性較大，主要是屬于粉色系[31]。本試驗(yàn)的供試材料中，花色在生長(zhǎng)的過(guò)程中都由深色變成淺色。在觀賞海棠花成熟的過(guò)程中，花苞期花色更為豐富，盛花期花色比較穩(wěn)定統(tǒng)一，而花苞期和花末期花色色系相對(duì)比較復(fù)雜。本試驗(yàn)對(duì)觀賞海棠的花色參數(shù)進(jìn)行分析，篩選開花過(guò)程中花色相對(duì)差異較大的品種和花色穩(wěn)定的品種，為培育新的觀賞海棠花色品種提供參考。