• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    茯苓的化學成分與生物活性研究進展*

    2019-05-24 08:03:14李兆星戴甲木李豫偉李順祥
    關(guān)鍵詞:三萜類菌核三萜

    張 年,李兆星,李 娟,劉 靖,戴甲木,李豫偉**,李順祥**

    (1.湖南中醫(yī)藥大學藥學院 長沙 410208;2.哈佛醫(yī)學院附Mclean醫(yī)院生物有機和天然產(chǎn)物研究實驗室 波士頓MA 02478;3.西南大學藥學院 重慶 400715;4.湖南省中藥活性物質(zhì)篩選工程技術(shù)研究中心 長沙 410208;5.湖南補天茯苓研究院 長沙 410208)

    茯苓PORIA為多孔菌科真菌茯苓Poria cocos(Schw.)Wolf菌核,藥食兩用大宗中藥材,臨床運用最多的四大傳統(tǒng)藥材之一,有“十方九苓”之說,我國干茯苓年需求量達3萬多噸,是我國中成藥的主要原料藥材,茯苓產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值超過100億元。

    我國早在2000多年前的漢代即有茯苓的應用,《神農(nóng)本草經(jīng)》將其列入“輕身益氣,不老延年”的“上品”[1]。茯苓主產(chǎn)于湖北、安徽、福建、云南、湖南、貴州、四川等省,味甘、淡,性平,具有利水滲濕、健脾、寧心的功效,主治水腫尿少、痰飲眩悸、脾虛食少、便溏泄瀉、心神不安、驚悸失眠等[2]??梢姡蜍呒淳哂休^高的經(jīng)濟價值又具有重要的藥用價值。本文通過對茯苓的化學成分和生物活性進行綜述,以期為今后茯苓的開發(fā)和利用提供參考。

    1 化學成分

    迄今為止,從茯苓中發(fā)現(xiàn)的化學成分主要有多糖類、三萜類、甾醇類、氨基酸、脂肪酸等,其中報道的具有生物活性的化合物主要集中在三萜類和多糖類化合物。目前共分離鑒定了三萜類成分84種,多糖類成分60余種。

    1.1 三萜類

    茯苓菌核和茯苓皮中都含有三萜類,結(jié)構(gòu)類型主要包括:羊毛甾-8-烯型、羊毛甾-7,9(11)-二烯型、3,4-開環(huán)-羊毛甾-8-烯型、3,4-開環(huán)-羊毛甾-7,9(11)-二烯型等。迄今共分離鑒定了羊毛甾-8-烯型三萜19種,羊毛甾-7,9(11)-二烯型三萜30種,3,4-開環(huán)-羊毛甾-8-烯型三萜7種,3,4-開環(huán)-羊毛甾-7,9(11)-二烯型三萜19種,環(huán)二氧四環(huán)三萜2種,4,5-開環(huán)-羊毛甾型1種,四環(huán)其他型三萜3種,五環(huán)三萜3種。其名稱和結(jié)構(gòu)(表1,圖1-8)。

    1.2 二萜類化合物

    茯苓中除了含有三萜類化合物外,還含有二萜類型的化合物。Akihisa等[9]從茯苓皮中分離得到1個二萜類化合物7-oxo-15-hydroxydehydroabietic acid(85),Ukiya等[16]從茯苓菌核中分離得到1個二萜類化合物dehydroabietic acid methyl ester(86)。

    表1 茯苓的三萜類成分

    續(xù)表1

    圖1 茯苓中羊毛甾-8-烯型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖2 茯苓中羊毛甾-7,9(11)-二烯型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖3 茯苓中3,4-開環(huán)-羊毛甾-8-烯型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖4 茯苓中3,4-開環(huán)-羊毛甾-7,9(11)-二烯型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖5 茯苓中環(huán)二氧四環(huán)三萜型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖6 茯苓中4,5-開環(huán)-羊毛甾型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖7 茯苓中四環(huán)其他型三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖8 茯苓中五環(huán)三萜類的結(jié)構(gòu)

    圖9 茯苓中的二萜類的結(jié)構(gòu)

    圖10 茯苓中甾醇類的結(jié)構(gòu)

    1.3 甾醇類化合物

    Yaoita等[31]從茯苓菌核中分離得到7個甾醇類化合物,它們分別為ergosterol(87),(22E)-ergosta-5,7,9(11),22-tetraen-3β-ol(88),ergosta-5,7-dien-3β-ol(89),(22E)-ergosta-8(14),22-dien-3β-ol(90),(22E)-ergosta-6,8(14),22-trien-3β-ol(91),(22E)-ergosta-7,22-dien-3β-ol(92),ergost-7-en-3β-ol(93)。Li等[32]從茯苓菌核分離得到ergosterol peroxide(94)。胡斌等[33]從茯苓塊中分離得到daucosterol(95)。王帥等[34]從茯苓菌核中分離得到cerevisterol(96)。楊丹[35]等從茯苓皮中分離得到biemnasterol(97)和β-sitosterol(98)。楊鵬飛等[30]從茯苓菌核中分離得到3β,5α-dihydroxy-ergosta-7,22-dien-6-one(99),3β,5α,9α-trihydroxy-ergosta-7,22-diene-6-one(100),ergosta-7,22-diene-3-one(101),6,9-epoxy-

    ergosta-7,22-diene-3-ol(102),ergosta-4,22-diene-3-one(103),ergosta-5,6-epoxy-7,22-dien-3-ol(104)。Chen等[36]從茯苓菌核中分離得到pregn-7-ene-2β,3α,15α,20-tetrol(105)。

    表2 茯苓的多糖類成分

    1.4 其他類化合物

    從茯苓中還分離得到了氨基酸、脂肪酸等其他類化合物,包括(S)-(+)-turmerone[32],乙基-β-D-吡喃葡萄糖苷、L-尿苷、檸檬酸三甲酯、(R)-蘋果酸二甲酯[33],octadecanoic acid、triacontanol、octacosyl acid、pentacosanoic acid[35],(5-formylfuran-2-yl)methyl 2-hydroxypropanoate、(5-formylfuran-2-yl)methyl 2-(4-hydroxyphenyl)acetate、5-hydroxymethylfurfural(3S,6S)-3-[(1R)-1-hydroxyethyl]-6-(phenylmethyl)-2,5-piperazinedione,thymine和adenosine[36],2,4,6-triacetylenic octane diacid、2,4,5,6-tetrahydroxyhexanoic acid、3,4-dihydroxy-2-keto-n-butyl 2,4,5,6-tetrahydroxyhexanate[37],鄰苯二甲酸二(2-乙基-己基)酯、鄰苯二甲酸二丁酯[38],酪氨酸、苯丙氨酸、3-吲哚乙醇[39],亞油酸[40],核糖醇、甘露醇[30]。

    1.5 多糖類化合物

    茯苓中的多糖是茯苓的主要成分,含量約占茯苓干燥菌核的80%左右,包括水溶性多糖和堿溶性多糖。近年來分離得到的多糖及其結(jié)構(gòu)特點(表2)。

    1.6 結(jié)構(gòu)改造多糖

    茯苓中含有的水溶性多糖沒有毒副作用,但含量低,而酸性多糖含量高,但水溶性小或不溶于水。為了充分利用茯苓多糖,有必要對茯苓多糖進行結(jié)構(gòu)改造,以增強茯苓多糖的水溶性和生物活性,提高其臨床應用價值。目前,獲得的茯苓多糖衍生化產(chǎn)物主要有:羧甲基化茯苓多糖(CMP)[59],硫酸化茯苓多糖(SP)[60],磷酸化茯苓多糖(P-PCS3-II)[61],羧甲基化硫酸化多糖(CS-PCS3-Ⅱ)[62],阿魏酸茯苓多糖(FP)[63]等。

    2 生物活性

    現(xiàn)代研究表明,茯苓具有抗腫瘤,免疫調(diào)節(jié),抗炎,抗氧化,抗衰老,提高記憶力,調(diào)節(jié)泌尿系統(tǒng),降血糖,降血脂,鎮(zhèn)靜,催眠,保肝等生物活性。其主要活性成分是三萜類和多糖。

    2.1 抗腫瘤活性

    迄今為止,大量文獻報道茯苓具有抗腫瘤活性,三萜類和多糖類成分都具有抗腫瘤活性,包括對白血病細胞,胃癌細胞,結(jié)腸癌細胞,乳腺癌細胞,膀胱癌細胞,肺癌細胞,肉瘤細胞,肝癌細胞等。

    Bian等[54]采用酶解法從茯苓多糖中獲得水溶性多糖WSP、WSP-1和WSP-2,研究發(fā)現(xiàn)WSP、WSP-1和WSP-2在體內(nèi)外都能對肉瘤S180表現(xiàn)出抗增殖效應,且效果優(yōu)于對照組羧甲基茯苓多糖。Cheng[64]等報道硫酸化茯苓多糖(SPSs)能協(xié)同阿霉素(DOX)的細胞毒性增強50倍。Chen等[62]研究發(fā)現(xiàn)引入羧甲基和硫酸基團的CS-PCS3-Ⅱ在0.15 mol·L-1NaCl溶液中作為擴展柔性鏈存在,與PCS3-Ⅱ相比,在BALB/c小鼠體內(nèi)表現(xiàn)出更強的抗腫瘤作用,給予CS-PCS3-Ⅱ治療,可使小鼠免疫功能增強,通過調(diào)節(jié)免疫產(chǎn)生抗腫瘤活性;用CS-PCS3-II處理的腫瘤細胞的顯微鏡檢查顯示腫瘤細胞有壞死和凋亡的跡象,并且提高了脾臟的免疫能力。

    DNA拓撲異構(gòu)酶是抗癌藥物的作用靶點,化療藥物對細胞發(fā)揮細胞毒性作用的一個重要機制就是抑制DNA拓撲異構(gòu)酶活性。Li等[32]研究發(fā)現(xiàn)化合物1、2、21對人結(jié)腸癌細胞HT-29表現(xiàn)出溫和的細胞毒性,其IC50值分別為20.5,29.1和10.4 μmol·L-1;以上3種化合物和化合物34能抑制DNA拓撲異構(gòu)酶Ⅱ和DNA拓撲異構(gòu)酶Ⅰ的活性。Ling等[65]研究發(fā)現(xiàn)化合物1通過下調(diào)MMP-9的表達,抑制乳腺癌細胞的侵襲,有希望用于腫瘤轉(zhuǎn)移干預,其作用機制為化合物1通過阻止上游信號IkB激酶IKK的磷酸化,實現(xiàn)P65核移位減少,導致NF-kB反式激活減弱,最終實現(xiàn)抑制佛波酯(PMA)誘導的NF-kB信號傳導途徑。He等[66]研究發(fā)現(xiàn)8種三萜類化合物(化合物1、20、26、34、57、58、62、64)能增強長春新堿對耐藥KBV200細胞的細胞毒性,化合物26的逆轉(zhuǎn)效果最佳,它通過抑制P-gp的藥物外排功能而不影響其表達,從而增加細胞內(nèi)積累和保留的抗腫瘤藥物,對多要耐藥性表現(xiàn)出良好的逆轉(zhuǎn)效果。Ma等[67]研究發(fā)現(xiàn)化合物1在NCI-H23和NCIH460肺癌細胞中表現(xiàn)出抗腫瘤效應,伴隨著誘導G2/M期阻滯和細胞凋亡,其作用機制可能是化合物1誘導活性氧(ROS)產(chǎn)生,導致肺癌細胞中c-Jun N端激酶(JNK)和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)應激凋亡途徑的活化,從而誘導細胞凋亡。此外,化合物1抑制NCI-H23異種移植腫瘤的生長而不引起任何宿主毒性,并在腫瘤異種移植組織中抑制腫瘤細胞的細胞增殖和誘導凋亡。

    綜上可知,茯苓主要通過抗增殖,細胞毒作用,抑制DNA拓撲異構(gòu)酶活性,抗侵襲,逆轉(zhuǎn)細胞耐藥性,誘導細胞凋亡,阻滯細胞周期,免疫調(diào)節(jié)等方式發(fā)揮抗腫瘤作用。

    2.2 免疫調(diào)節(jié)活性

    目前有關(guān)茯苓免疫調(diào)節(jié)功能的研究主要集中在茯苓多糖,尤其是經(jīng)過結(jié)構(gòu)改造的茯苓多糖衍生物,其通過保護機體免疫器官,防止或減少胸腺萎縮、脾臟增大,激活T淋巴細胞、B淋巴細胞,增強NK細胞活性,調(diào)節(jié)IL-2、TNF-α等炎癥細胞因子來調(diào)節(jié)機體的免疫力。

    Wu等[58]從茯苓菌核中分離得到茯苓多糖(PCP-Ⅱ),研究發(fā)現(xiàn)與抗原和鋁佐劑相比,PCP-II能夠增強H1N1流感疫苗和HBsAg抗原的效應,誘導更好的體液和細胞免疫,可作為人和動物疫苗中的有效佐劑開發(fā)。陳群等[60]報道茯苓多糖硫酸酯PS在體外實驗中,能顯著提高自然殺傷細胞(NK)殺傷小鼠淋巴瘤細胞Yac-1的細胞活性(P<0.001)。Wang等[68]比較3種來自茯苓菌核β-(1→3)-D-葡聚糖的衍生物(S-P,CMP,S-CMP)在體內(nèi)的免疫活性,研究發(fā)現(xiàn)在BALB/c小鼠中,S-CMP能顯著增加血清溶血素抗體效價,促進脾臟抗體產(chǎn)生,增強遲發(fā)型超敏反應,表現(xiàn)出最佳的免疫活性,對植入的人肝癌細胞HepG2表現(xiàn)出最高抑制率。

    茯苓中的三萜類化合物也具有免疫調(diào)節(jié)活性。謝健航等[69]報道茯苓總?cè)疲?0、20、10 μg·mL-1)體外能減弱由LPS及ConA刺激小鼠脾細胞的代謝(增殖)活力,降低培養(yǎng)上清中IgG、IgM、IL-2、IFN-γ的水平;灌胃給藥,茯苓總?cè)疲?00、200、100 mg·kg-1)能降低體液免疫反應模型小鼠血清溶血素和IL-4的水平;大劑量(400 mg·kg-1)和中劑量(200 mg·kg-1)時,能減輕遲發(fā)性超敏反應小鼠耳廓腫脹度,降低脾臟指數(shù),改善大鼠佐劑性關(guān)節(jié)炎模型的足趾腫脹度。

    2.3 抗炎活性

    目前研究認為在茯苓中,發(fā)揮抗炎活性的主要是三萜類化合物。茯苓通過抑制iNOS,COX-2等的表達,抑制NO、PGE2、IL-1、IL-6、TNF-α等炎癥介質(zhì)的產(chǎn)生,發(fā)揮抗炎作用。

    Li等[70]研究發(fā)現(xiàn)化合物1降低LPS誘導的腫瘤壞死因子-α(TNF-α),白細胞介素-1(IL-1)和白細胞介素-6(IL-6)mRNA表達水平增加,也減弱LPS誘導的細胞凋亡,此外,LPS誘導的細胞中,細胞外信號調(diào)節(jié)激酶1/2和p38的磷酸化被抑制;通過抑制細胞外信號調(diào)節(jié)激酶1/2和p38途徑,保護H9c2心肌細胞免受脂多糖誘導的炎癥和凋亡的影響。Lee等[71]從茯苓菌核中分離得到5種化合物(化合物3、5、20、34、57)能抑制LPS刺激的Raw264.7細胞中NO產(chǎn)生和iNOS表達,其中化合物57表現(xiàn)出最高的抑制活性;并且化合物57通過下調(diào)COX-2蛋白的表達下調(diào)PGE2水平。

    2.4 抗氧化和抗衰老活性

    活性氧(ROS)如超氧陰離子(·O2-),羥基自由基(·OH)和過氧化氫(H2O2)來自人體正常的新陳代謝,可引發(fā)細胞膜脂質(zhì)的過氧化作用,這些膜脂質(zhì)的過氧化會引起各種疾病,如衰老,癌癥以及心臟疾病等。丙二醛(MDA)是反應機體中自由基含量的指標,而抗氧化酶(如SOD,GPx)能清除機體內(nèi)自由基。通過檢測如上指標的水平有助于評估茯苓多糖和三萜的抗氧化活性。

    Wang等[72]分別采用熱水提法,超聲提取法,酶提法以及微波提取法得到四種水溶性多糖PCPs,通過比較四種多糖的結(jié)構(gòu)特點和抗氧化活性發(fā)現(xiàn),具有較低中性糖含量、較高糖醛酸含量和較低分子量的多糖具有較好的抗氧化活性。

    Cheng等[73]報道茯苓皮的甲醇粗提物中三萜類具有抗氧化活性,茯苓皮中三萜類物質(zhì)能有效清除超氧化物陰離子自由基(·O2-)、羥基自由基(·OH)和過氧化氫(H2O2),IC50值分別為1.01,0.91和0.87 mg·mL-1,且清除力與濃度之間呈劑量依賴性;體外抗氧化試驗表明:茯苓皮中的三萜類化合物可以抑制雞紅細胞溶血,對小鼠肝臟脂質(zhì)過氧化作用產(chǎn)生的MDA有較好的清除作用,1.58 mg·mL-1的茯苓皮甲醇溶液具有最好的抑制效果。

    Lee等[74]研究發(fā)現(xiàn)在人肺成纖維細胞WI-38細胞中,pachymic acid(1)可以通過調(diào)節(jié)與自噬有關(guān)的蛋白質(zhì),通過負調(diào)節(jié)胰島素樣生長因子1(IGF-1)信號傳導途徑和抑制老齡細胞中的mTor而誘導自噬,是能夠誘導自噬以延緩衰老的有效化合物。

    2.5 提高記憶力

    茯苓自古以來就是治療老年癡呆、記憶障礙的常用藥,現(xiàn)代研究證明茯苓中的乙酸乙酯部分、石油醚部分、水提物、三萜以及多糖都參與了改善記憶。

    Lin等[75]報道一次文獻調(diào)研,在過去的10個世紀中,從古代藥典,古代配方書籍或古代著名中醫(yī)的歷史檔案中收集的236種癡呆干預的配方,使用頻率最高的中草藥是茯苓、遠志、甘草、當歸和地黃,其中茯苓的使用頻率排名第一。

    徐煜彬等[76]研究發(fā)現(xiàn)茯苓水煎液(生藥8.56g·kg-1)、乙酸乙酯組分、石油醚組分、粗多糖組分及精制多糖組分均能改善學習記憶;茯苓改善學習記憶及鎮(zhèn)靜催眠作用與茯苓味甘入脾、健脾寧心有關(guān),為甘味的作用,而茯苓拆分組分中的乙酸乙酯組分、石油醚組分及多糖組分都為其甘味的物質(zhì)基礎(chǔ)。β淀粉樣蛋白(Aβ)被認為是驅(qū)動神經(jīng)退行性疾病最重要的病理因素。Yu等[77]報道dehydropachymic acid(21)可以恢復溶酶體酸化并恢復受巴弗洛霉素A1損傷的自噬流,有效清除巴弗洛霉素A1損傷的PC12細胞中Aβ1-42的積累。

    2.6 對泌尿系統(tǒng)的作用

    傳統(tǒng)中醫(yī)認為茯苓具有利水滲濕的功效,可用于治療水腫尿少等癥,現(xiàn)代研究很好地解釋了茯苓的這一傳統(tǒng)功效。茯苓三萜類、多糖類以及粗提物都有一定的效果,其通過抑制腎素-血管緊張素系統(tǒng),抑制細胞凋亡,抑制水和鈉通道,調(diào)節(jié)水分平衡等方式調(diào)節(jié)泌尿系統(tǒng)。

    Wang等[23]研究發(fā)現(xiàn)化合物56是一種新的腎素-血管緊張素系統(tǒng)(RAS)抑制劑,通過抑制RAS和TGF-β 1/Smad軸減輕管間質(zhì)纖維化和足細胞損傷來治療慢性腎病。Lee等[11]報道化合物48、49能夠抑制LLCPK1腎小管上皮細胞中順鉑誘導的腎毒性,化合物48對腎臟的保護作用可能由其抗凋亡活性介導,與阻斷MAPKs-caspase-3信號級聯(lián)有關(guān)。

    王司軍等[78]研究發(fā)現(xiàn)茯苓水溶性多糖溶液灌胃(150 mg·kg-1)可有效預防泌尿系統(tǒng)結(jié)石的形成,其預防作用與茯苓水溶性多糖的利尿作用、升高尿鎂含量和擬制氧化應激作用有關(guān)。

    Lee等[79]研究發(fā)現(xiàn)茯苓菌核水提物(WPC)通過抑制經(jīng)典的cAMP/PKA和近來TonEBP/Sgk1信號通路,阻止AQP2表達,調(diào)節(jié)腎臟水分平衡;此外,WPC通過抑制Bax和caspase-3的活化對腎臟表現(xiàn)出抗凋亡活性。Lee等[80]發(fā)現(xiàn)茯苓菌核水提物(WPC)(200 mg·kg-1·天-1)通過抑制蛋白尿和腹水來改善腎病綜合征AQP2和ENaC的表達,通過抑制水和鈉通道影響體液調(diào)節(jié),改善腎臟失調(diào)如水腫或腎病。Yoon等[81]報道茯苓水提物能夠調(diào)節(jié)高糖誘導的大鼠腎小球系膜細胞增殖,其作用機制可能與茯苓水提物通過抑制ROS-MAPK信號通路,誘導細胞周期停滯和激活抗氧化特性有關(guān)。

    2.7 降血糖和降血脂活性

    Chen等[36]研究發(fā)現(xiàn)化合物105能呈中等強度抑制α-葡萄糖苷酶活性,IC50值為591.29± 4.67 mg·L-1,化合物(3S,6S)-3-[(1R)-1-hydroxyethyl]-6-(phenylmethyl)-2,5-piperazinedione對α-葡萄糖苷酶的抑制較弱,IC50值為883.67±2.62 mg·L-1。Huang等[82]報道從茯苓菌核中分得的化合物1具有顯著胰島素樣活性,能夠刺激葡萄糖攝取,GLUT4基因表達和易位,誘導甘油三酯積累并抑制分化的脂肪細胞中的脂肪分解,具有治療代謝綜合征或糖尿病的潛力。Miao等[83]研究發(fā)現(xiàn)茯苓乙醇提取物(250 mg·kg-1BW)可顯著改善高脂血癥以及與之相關(guān)的脂質(zhì)代謝物異常。

    2.8 鎮(zhèn)靜、催眠

    現(xiàn)有的活性研究中茯苓具有提高記憶力、鎮(zhèn)靜、催眠的功效,這與傳統(tǒng)功效的寧心,主治心神不安、驚悸失眠等相契合。

    Shah 等[84]報道化合物 1(1 mg·kg-1,3 mg ·kg-1,5 mg·kg-1)可增強戊巴比妥的催眠作用,這種增強催眠作用可能是通過介導γ-氨基丁酸(GABAA)-能系統(tǒng)來實現(xiàn)的。Gao等[85]研究發(fā)現(xiàn)茯苓總?cè)凭哂酗@著的抗癲癇作用,并能調(diào)節(jié)大腦中γ氨基丁酸(GABA)和谷氨酸(Glu)的含量,以及GAD65和GABA的表達,其LC50高于6 g·kg-1。

    2.9 保肝

    何綺微等[86]報道茯苓具有抗肝纖維化作用,其機制可能與茯苓能下調(diào)TGFβ1及PDGF表達、抑制HSC增殖活化、促進細胞外基質(zhì)降解、減少肝纖維結(jié)締組織沉積有關(guān)。張先淑等[87]給小鼠腹腔注射CCl4橄欖油溶液造模,以高、中、低劑量(180、90、45 mg·kg-1·天-1灌胃茯苓三萜,發(fā)現(xiàn)茯苓三萜能顯著減輕小鼠肝損傷的程度。Wu等[88]報道在小鼠中,茯苓多糖可對抗對乙酰氨基酚(APAP)誘導的肝損傷,具有保肝作用,其基本分子機制與抑制肝細胞中NF-κB信號通路為基礎(chǔ)的炎癥反應和凋亡有關(guān)。

    2.10 其他活性

    此外,茯苓還具有殺線蟲[37]、抗菌[89]、調(diào)節(jié)腸道菌群[90]、抗心臟和腎臟移植排斥[91,92]、抑制腸道平滑肌收縮[93]、抗過敏[94]、退黃疸[95]等活性。

    3 小結(jié)

    過去50年的研究顯示,茯苓粗提物以及三萜類和多糖類具有多種藥理活性,包括抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、抗炎、抗氧化、抗衰老、增強記憶力、調(diào)節(jié)泌尿系統(tǒng)、降血糖、降血脂、鎮(zhèn)靜、催眠、保肝等,可見茯苓對人體健康發(fā)揮了至關(guān)重要的作用,具有開發(fā)為抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、抗衰老、安神等藥品和功能保健食品的潛力。

    隨著現(xiàn)代分析技術(shù)和藥理學研究發(fā)展,發(fā)現(xiàn)多糖具有廣泛的生物學功能,多糖的研究已成為國內(nèi)外研究的熱點。而茯苓多糖是茯苓中含有的主要次生代謝產(chǎn)物之一,占菌核干重的80%左右,含量大,安全性高,毒副作用少,具有巨大的研究開發(fā)空間。但茯苓多糖多數(shù)不溶于水,如何改進工藝,以獲得水溶性好、生物活性高的茯苓多糖,以便于人體吸收利用,可作為今后研究的一個方向,從而最大限度地開發(fā)茯苓的應用價值。

    猜你喜歡
    三萜類菌核三萜
    白芨三萜類化合物的提取工藝優(yōu)化
    羊肚菌菌核人工栽培實驗研究*
    貴州科學(2021年3期)2021-07-09 12:19:28
    向日葵核盤菌(Sclerotinia sclerotiorum)菌核菌絲型萌發(fā)特性
    澤瀉原三萜、降三萜和倍半萜的分離及其抗炎活性研究
    不同營養(yǎng)條件對羊肚菌菌核形成的影響*
    中國食用菌(2021年1期)2021-03-12 06:33:30
    懸鉤子屬三萜類成分及其生物活性研究進展
    中成藥(2019年12期)2020-01-04 02:02:52
    紫芝中三萜類化學成分研究
    大孔樹脂純化馬甲子五環(huán)三萜類成分的工藝研究
    一株產(chǎn)菌核曲霉的分離鑒定及生物學特性研究
    佩氏靈芝中三個新三萜
    啦啦啦中文免费视频观看日本| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 内地一区二区视频在线| 婷婷色麻豆天堂久久| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 亚洲人成网站高清观看| 内地一区二区视频在线| 午夜老司机福利剧场| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 免费少妇av软件| 亚洲人成网站高清观看| 日韩电影二区| 精品一区二区三卡| 国产在线一区二区三区精| 成人二区视频| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 久久久a久久爽久久v久久| 日本黄色片子视频| 乱系列少妇在线播放| 卡戴珊不雅视频在线播放| 国产男女内射视频| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲精品视频女| 熟女电影av网| 欧美日本视频| 一级毛片aaaaaa免费看小| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 亚洲人成网站在线播| 国产在线一区二区三区精| 香蕉精品网在线| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产人妻一区二区三区在| 国产黄色视频一区二区在线观看| 亚洲va在线va天堂va国产| 中文乱码字字幕精品一区二区三区| 久久久精品94久久精品| av又黄又爽大尺度在线免费看| 国产精品一及| 日本vs欧美在线观看视频 | 国产探花极品一区二区| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 日韩欧美一区视频在线观看 | 亚洲国产日韩一区二区| 国产精品.久久久| 欧美最新免费一区二区三区| 九九在线视频观看精品| 亚洲精品aⅴ在线观看| 午夜日本视频在线| 精华霜和精华液先用哪个| 七月丁香在线播放| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 亚洲成人手机| 伊人久久国产一区二区| 国产成人精品久久久久久| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 好男人视频免费观看在线| 亚洲不卡免费看| 亚洲经典国产精华液单| 爱豆传媒免费全集在线观看| 免费黄色在线免费观看| 伦精品一区二区三区| 2022亚洲国产成人精品| 免费大片18禁| 久久久久久久久久久丰满| 女人久久www免费人成看片| 日本午夜av视频| 国产黄片视频在线免费观看| 亚洲精品一区蜜桃| av.在线天堂| 亚洲精品乱久久久久久| 国产成人免费无遮挡视频| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 少妇的逼水好多| 在线观看av片永久免费下载| 久久综合国产亚洲精品| 内地一区二区视频在线| 高清黄色对白视频在线免费看 | 精品人妻熟女av久视频| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 成人国产麻豆网| 丰满少妇做爰视频| 男人添女人高潮全过程视频| 国产极品天堂在线| 国产成人免费无遮挡视频| 老熟女久久久| 两个人的视频大全免费| 久久影院123| 青春草国产在线视频| 亚洲国产精品999| 国产精品福利在线免费观看| 国模一区二区三区四区视频| 观看免费一级毛片| 寂寞人妻少妇视频99o| 午夜激情久久久久久久| 日韩一区二区三区影片| 女人久久www免费人成看片| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 亚洲综合精品二区| 男人添女人高潮全过程视频| 亚洲av国产av综合av卡| 亚洲,一卡二卡三卡| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 亚洲色图av天堂| 七月丁香在线播放| 99热6这里只有精品| 91精品一卡2卡3卡4卡| 亚洲精品,欧美精品| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 国产精品久久久久久精品古装| 国产成人freesex在线| 日韩伦理黄色片| 大片免费播放器 马上看| 日日啪夜夜爽| 精品人妻偷拍中文字幕| 偷拍熟女少妇极品色| 欧美 日韩 精品 国产| 波野结衣二区三区在线| 亚洲内射少妇av| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久久久久久久久成人| 美女国产视频在线观看| 水蜜桃什么品种好| 久久久久国产网址| 一边亲一边摸免费视频| 欧美日韩亚洲高清精品| 久久av网站| av.在线天堂| 只有这里有精品99| 99热国产这里只有精品6| 日韩中文字幕视频在线看片 | 人妻 亚洲 视频| 色网站视频免费| 最黄视频免费看| 精品一区在线观看国产| 美女内射精品一级片tv| 在线免费观看不下载黄p国产| 在线观看人妻少妇| 三级经典国产精品| 一区二区三区精品91| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 久久午夜福利片| 超碰97精品在线观看| 久久久精品免费免费高清| 国产av码专区亚洲av| 精品人妻视频免费看| 国产成人免费无遮挡视频| 国产色爽女视频免费观看| 中文天堂在线官网| 久久99热这里只频精品6学生| 国产深夜福利视频在线观看| 婷婷色麻豆天堂久久| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产乱人偷精品视频| 交换朋友夫妻互换小说| 日本av手机在线免费观看| 高清毛片免费看| 国产成人精品久久久久久| 我要看日韩黄色一级片| av在线app专区| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国产精品一区二区在线不卡| 又爽又黄a免费视频| 亚洲精品aⅴ在线观看| 青青草视频在线视频观看| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 免费观看在线日韩| 午夜免费鲁丝| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 国产免费视频播放在线视频| 赤兔流量卡办理| 亚洲熟女精品中文字幕| 欧美精品亚洲一区二区| 免费av不卡在线播放| 亚洲国产欧美人成| av线在线观看网站| 国产黄色免费在线视频| 久久国内精品自在自线图片| 一个人看视频在线观看www免费| 久久99热这里只有精品18| 精品一区二区三区视频在线| 色综合色国产| av一本久久久久| 女的被弄到高潮叫床怎么办| 国产永久视频网站| 一区二区三区免费毛片| 99国产精品免费福利视频| 一级毛片 在线播放| 日韩 亚洲 欧美在线| 久久久久国产网址| 激情 狠狠 欧美| 欧美高清性xxxxhd video| 国产精品一区二区性色av| 午夜免费鲁丝| 赤兔流量卡办理| 亚洲美女视频黄频| 天堂俺去俺来也www色官网| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 麻豆国产97在线/欧美| 男人狂女人下面高潮的视频| 在线天堂最新版资源| 欧美性感艳星| 成人综合一区亚洲| 搡女人真爽免费视频火全软件| 少妇人妻 视频| 好男人视频免费观看在线| 少妇的逼水好多| 日本与韩国留学比较| 最近中文字幕高清免费大全6| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲欧美精品自产自拍| 偷拍熟女少妇极品色| 亚洲美女搞黄在线观看| av在线观看视频网站免费| 性色avwww在线观看| 男人添女人高潮全过程视频| 草草在线视频免费看| 简卡轻食公司| 免费av不卡在线播放| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 国产免费视频播放在线视频| 97超碰精品成人国产| 七月丁香在线播放| 99热这里只有精品一区| 精品人妻偷拍中文字幕| av不卡在线播放| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 舔av片在线| 免费黄频网站在线观看国产| 这个男人来自地球电影免费观看 | 一级片'在线观看视频| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产女主播在线喷水免费视频网站| 黄色怎么调成土黄色| 中文字幕久久专区| 美女国产视频在线观看| 一级av片app| 亚洲av日韩在线播放| 免费观看无遮挡的男女| 亚洲精品一二三| 色吧在线观看| 99热这里只有精品一区| 男人舔奶头视频| 日韩免费高清中文字幕av| 尾随美女入室| 亚洲精品色激情综合| 久久久久久久大尺度免费视频| 中文字幕av成人在线电影| 欧美成人一区二区免费高清观看| 内射极品少妇av片p| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 久久精品国产亚洲网站| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 亚洲内射少妇av| 少妇熟女欧美另类| 18禁动态无遮挡网站| 日本wwww免费看| 各种免费的搞黄视频| 一本久久精品| 欧美 日韩 精品 国产| 欧美高清成人免费视频www| 国产精品国产三级专区第一集| 久久综合国产亚洲精品| 国产久久久一区二区三区| 寂寞人妻少妇视频99o| 啦啦啦在线观看免费高清www| 精品久久久久久久末码| 丝袜喷水一区| 国产免费福利视频在线观看| 一级片'在线观看视频| 最近2019中文字幕mv第一页| 少妇的逼水好多| 久久99精品国语久久久| 日本av手机在线免费观看| 如何舔出高潮| 国产一区二区三区综合在线观看 | 十分钟在线观看高清视频www | 简卡轻食公司| av在线app专区| 久久国产精品大桥未久av | 我要看日韩黄色一级片| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 国产av精品麻豆| 麻豆国产97在线/欧美| 能在线免费看毛片的网站| 久久99热这里只频精品6学生| 国产在线一区二区三区精| 成人综合一区亚洲| 国产极品天堂在线| 国产亚洲91精品色在线| 人妻少妇偷人精品九色| 一级爰片在线观看| 99精国产麻豆久久婷婷| 久久99热这里只有精品18| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 欧美日韩视频精品一区| 99久久精品国产国产毛片| 国产探花极品一区二区| 2018国产大陆天天弄谢| 久久精品久久久久久久性| 国产一区二区三区综合在线观看 | 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 欧美一级a爱片免费观看看| 日韩欧美 国产精品| 成人漫画全彩无遮挡| 亚洲人成网站在线播| 高清黄色对白视频在线免费看 | 国产 一区 欧美 日韩| 久久精品国产亚洲网站| 亚洲精品亚洲一区二区| 亚洲精品第二区| 国产精品一区二区性色av| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 国产欧美亚洲国产| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 中国美白少妇内射xxxbb| 有码 亚洲区| 国产色爽女视频免费观看| 日本vs欧美在线观看视频 | 亚洲色图av天堂| 国产黄片视频在线免费观看| 看免费成人av毛片| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲欧美成人精品一区二区| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图 | 日韩欧美精品免费久久| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜 | 日韩中文字幕视频在线看片 | 久久久精品94久久精品| 日韩欧美一区视频在线观看 | 日韩不卡一区二区三区视频在线| 黑丝袜美女国产一区| 国产精品av视频在线免费观看| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 亚洲欧美清纯卡通| kizo精华| 男女下面进入的视频免费午夜| 91久久精品国产一区二区成人| 97在线人人人人妻| 日韩人妻高清精品专区| 黄色怎么调成土黄色| 国产高清三级在线| 午夜日本视频在线| 国精品久久久久久国模美| tube8黄色片| 国产精品国产三级专区第一集| 一区二区三区免费毛片| a级一级毛片免费在线观看| 日本午夜av视频| 99久国产av精品国产电影| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 亚洲综合色惰| 日韩一区二区三区影片| av福利片在线观看| 精品久久国产蜜桃| 中文字幕制服av| 三级国产精品欧美在线观看| 免费观看性生交大片5| 成人一区二区视频在线观看| 精品国产乱码久久久久久小说| 日本欧美国产在线视频| 99精国产麻豆久久婷婷| 毛片女人毛片| 色网站视频免费| 欧美成人一区二区免费高清观看| 亚洲电影在线观看av| 一区二区三区四区激情视频| 99久久精品一区二区三区| 丰满人妻一区二区三区视频av| 十分钟在线观看高清视频www | 久久99热这里只有精品18| 熟女人妻精品中文字幕| 久久国产精品大桥未久av | 日韩欧美精品免费久久| 亚洲国产精品999| 2018国产大陆天天弄谢| av在线老鸭窝| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 免费在线观看成人毛片| 永久免费av网站大全| 日本av手机在线免费观看| 91精品一卡2卡3卡4卡| 亚洲av福利一区| 中文字幕免费在线视频6| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 色视频在线一区二区三区| 国产色婷婷99| 国产精品无大码| 亚洲av免费高清在线观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产精品av视频在线免费观看| 99热这里只有是精品在线观看| 日韩人妻高清精品专区| 亚洲四区av| 亚洲性久久影院| 亚州av有码| 91精品国产九色| 国产免费一级a男人的天堂| 日韩成人av中文字幕在线观看| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 又大又黄又爽视频免费| 欧美xxxx性猛交bbbb| 黄色日韩在线| 夫妻午夜视频| 免费黄频网站在线观看国产| av国产免费在线观看| 欧美成人a在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 免费黄网站久久成人精品| 成人亚洲欧美一区二区av| 看非洲黑人一级黄片| 97热精品久久久久久| kizo精华| 各种免费的搞黄视频| 香蕉精品网在线| 国产爱豆传媒在线观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 免费少妇av软件| 五月伊人婷婷丁香| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 男人添女人高潮全过程视频| 久久99热这里只有精品18| 欧美 日韩 精品 国产| 亚洲一区二区三区欧美精品| 亚洲欧美清纯卡通| 不卡视频在线观看欧美| 97在线视频观看| 97在线人人人人妻| 少妇被粗大猛烈的视频| 亚洲人与动物交配视频| 寂寞人妻少妇视频99o| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜 | 欧美日韩综合久久久久久| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 91精品国产国语对白视频| 国产男女超爽视频在线观看| 久久久色成人| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产精品久久久久久久久免| 黄片wwwwww| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 日韩伦理黄色片| 久久精品国产亚洲av天美| 少妇人妻久久综合中文| 国产一区有黄有色的免费视频| 大片电影免费在线观看免费| 国产午夜精品一二区理论片| 日本av手机在线免费观看| 亚洲天堂av无毛| 男人狂女人下面高潮的视频| 99热网站在线观看| 成年女人在线观看亚洲视频| 午夜免费鲁丝| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 久久久久精品性色| 日本与韩国留学比较| 久久久久久久国产电影| 亚洲精品乱久久久久久| 国产又色又爽无遮挡免| 久久国产亚洲av麻豆专区| 免费观看av网站的网址| 国产精品国产三级国产专区5o| 26uuu在线亚洲综合色| av黄色大香蕉| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 欧美成人精品欧美一级黄| 最新中文字幕久久久久| 涩涩av久久男人的天堂| 大片电影免费在线观看免费| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲va在线va天堂va国产| 中文字幕av成人在线电影| 免费看日本二区| 少妇人妻 视频| 99热这里只有是精品50| 亚洲自偷自拍三级| 日韩在线高清观看一区二区三区| 日日摸夜夜添夜夜爱| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 久久人人爽人人片av| 成人国产麻豆网| 国产日韩欧美在线精品| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 成人亚洲精品一区在线观看 | www.av在线官网国产| 我要看黄色一级片免费的| 亚洲av中文av极速乱| 超碰97精品在线观看| 视频区图区小说| 男女无遮挡免费网站观看| 青青草视频在线视频观看| 亚洲成人av在线免费| 日韩 亚洲 欧美在线| 少妇被粗大猛烈的视频| 男女无遮挡免费网站观看| 日韩成人av中文字幕在线观看| 国产av码专区亚洲av| 国产中年淑女户外野战色| 日韩中字成人| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 在线观看美女被高潮喷水网站| 国产伦在线观看视频一区| 欧美zozozo另类| 午夜福利在线观看免费完整高清在| a级毛色黄片| 久久久久久伊人网av| 久久久欧美国产精品| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 国产av精品麻豆| 简卡轻食公司| 国产精品偷伦视频观看了| 97在线人人人人妻| 国产男人的电影天堂91| 蜜桃在线观看..| 日日摸夜夜添夜夜爱| av.在线天堂| 国产成人a∨麻豆精品| 欧美最新免费一区二区三区| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 十八禁网站网址无遮挡 | 久久久久久久久久久免费av| 亚洲精品国产av成人精品| 久久久久久九九精品二区国产| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产精品国产三级专区第一集| 免费看日本二区| 亚洲美女视频黄频| av在线老鸭窝| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 日韩成人伦理影院| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 91狼人影院| 国产精品爽爽va在线观看网站| 人人妻人人看人人澡| 欧美另类一区| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 精品午夜福利在线看| 精品视频人人做人人爽| 有码 亚洲区| 国产精品人妻久久久久久| 久久影院123| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 一级毛片我不卡| 亚洲欧美精品自产自拍| 国产成人aa在线观看| 日韩一本色道免费dvd| 最近2019中文字幕mv第一页| 人妻夜夜爽99麻豆av| 久久久久国产精品人妻一区二区| 只有这里有精品99| 欧美丝袜亚洲另类| av免费观看日本| 亚洲精品一区蜜桃| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 秋霞伦理黄片| 七月丁香在线播放| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 搡老乐熟女国产| 日韩在线高清观看一区二区三区| 欧美性感艳星| 亚洲欧美日韩东京热| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 日本黄色日本黄色录像| 天天躁日日操中文字幕| 亚洲电影在线观看av| 婷婷色综合www| 国产永久视频网站| 午夜福利影视在线免费观看| 三级经典国产精品| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 女性生殖器流出的白浆| 精品久久久久久久末码| 免费观看av网站的网址| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲精品亚洲一区二区| 午夜福利视频精品| 久久女婷五月综合色啪小说| 最近手机中文字幕大全| 1000部很黄的大片| 国产 精品1| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 成人二区视频| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 久久精品久久久久久久性| 精品国产乱码久久久久久小说| 国产精品国产三级国产专区5o| 日韩中字成人| 亚洲av成人精品一区久久| 欧美另类一区| 免费大片黄手机在线观看| 欧美成人一区二区免费高清观看| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 国产亚洲一区二区精品| 搡女人真爽免费视频火全软件| 国产免费又黄又爽又色| 欧美性感艳星| 黑丝袜美女国产一区| 国产精品一区www在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 亚洲av综合色区一区| 亚洲天堂av无毛| 99热这里只有精品一区| 久久人人爽人人爽人人片va| 看十八女毛片水多多多| 久久精品夜色国产| 亚洲国产精品专区欧美| 人妻一区二区av| 麻豆成人午夜福利视频|