不同外源性試劑對(duì)鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的影響

于明艷

摘要：根據(jù)不同外源性試劑對(duì)鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)影響的研究成果，綜述沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內(nèi)酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑，對(duì)鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的具體影響，為進(jìn)一步開展黃瓜種子萌發(fā)相關(guān)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：黃瓜；種子萌發(fā)；外源性試劑；鹽脅迫

中圖分類號(hào)：S604 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2019）02-0027-03

黃瓜（Cucumis sativus L.）為葫蘆科黃瓜屬植物，是世界各地普遍種植的蔬菜作物，而我國是世界上種植面積最大的國家。近年來，受經(jīng)濟(jì)利益的驅(qū)使，種植者為追求高產(chǎn)過量使用化肥，造成設(shè)施土壤的次生鹽漬化，嚴(yán)重影響設(shè)施蔬菜栽培，長期如此勢(shì)必導(dǎo)致蔬菜產(chǎn)量下降。大量研究表明，用沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內(nèi)酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑處理黃瓜種子，可促進(jìn)鹽脅迫下的黃瓜種子萌發(fā)，對(duì)提高黃瓜栽培的品質(zhì)和質(zhì)量具有重要意義。在查閱收集大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，綜述近幾年外源性試劑對(duì)促進(jìn)鹽脅迫黃瓜種子萌發(fā)的影響研究進(jìn)展，旨在為黃瓜大規(guī)劃生產(chǎn)、規(guī)范化生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 外源性鹽脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響

種子萌發(fā)期是植物生活史中對(duì)鹽脅迫十分敏感的時(shí)期。植物能否在鹽堿環(huán)境中生存，首先取決于它能否發(fā)芽、發(fā)芽率高低和發(fā)芽速度。鹽生環(huán)境中，種子萌發(fā)是植物生存和延續(xù)至關(guān)重要的階段，也是植物適應(yīng)環(huán)境變化并成功建殖于鹽生環(huán)境的前提。殘酷的生存條件導(dǎo)致植物出現(xiàn)不同的成長過程，而種子萌發(fā)和幼苗生長對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)，是反映其適應(yīng)環(huán)境的重要生態(tài)機(jī)制。

楊永會(huì)采用室內(nèi)培養(yǎng)法研究MgSO4、Mg（NO3）2和MgCl2（50、100、150、200、250 mmol/L）對(duì)黃瓜種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)傷害率的影響。結(jié)果表明，黃瓜的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽率隨鹽濃度增加而降低，相對(duì)傷害率隨鹽濃度增加而加大；在相同鹽濃度下，Mg（NO3）2的脅迫作用最大、傷害也最大，其次是MgCl2，MgSO4的影響最小。

李婭娜以津育1號(hào)、津春4號(hào)、津春2號(hào)3個(gè)黃瓜品種為試驗(yàn)材料，分別設(shè)置50 ，150，250 mmol/L 3個(gè)NaCl濃度處理，用蒸餾水作對(duì)照，系統(tǒng)分析發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)胚芽長度、鹽害指數(shù)等指標(biāo)。結(jié)果表明，低濃度NaCl脅迫處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響較弱，高濃度NaCl脅迫處理對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)抑制作用明顯加強(qiáng)；在同等NaCl濃度脅迫處理下，不同品種黃瓜種子的萌發(fā)受到抑制的程度不同，說明不同黃瓜品種對(duì)NaCl脅迫的敏感性不同；不同NaCl濃度脅迫對(duì)3個(gè)黃瓜品種種子發(fā)芽的影響差異比較顯著。

為探討鹽處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響，沈季雪等以6個(gè)品種的黃瓜種子為材料，在不同NaCl濃度的溶液中培養(yǎng)。結(jié)果表明：1） 隨著鹽濃度升高，幼苗株高及胚根伸長受到抑制，但鹽濃度為50 mmol/L時(shí)，黃瓜幼苗下胚軸與對(duì)照相比更為粗壯；2） 與對(duì)照相比，鹽處理濃度為50 mmol/L時(shí)，新津研七號(hào)、津研四號(hào)、唐山秋瓜和新津春四號(hào)的發(fā)芽指數(shù)較高；濃度上升至100 mmol/L時(shí)，僅唐山秋瓜發(fā)芽指數(shù)高于對(duì)照；鹽濃度達(dá)到150 mmol/L時(shí)，6個(gè)品種發(fā)芽指數(shù)均低于對(duì)照。說明低鹽濃度對(duì)種子萌發(fā)不起抑制作用，但鹽濃度較高時(shí)，對(duì)種子萌發(fā)的影響較大。由結(jié)果還可見，隨鹽處理濃度上升，相對(duì)電導(dǎo)率在一定范圍內(nèi)呈上升趨勢(shì)。根據(jù)隸屬函數(shù)法綜合分析，供試材料抗鹽性強(qiáng)弱依次為春夏秋王>津研四號(hào)>唐山秋瓜>新津優(yōu)一號(hào)>新津春四號(hào)>新津研七號(hào)。春夏秋王為抗鹽性最強(qiáng)的品種，新津研七號(hào)抗鹽性最弱。

武青梅通過培養(yǎng)皿發(fā)芽法探索NaCl脅迫處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響，了解黃瓜種子萌發(fā)的耐鹽水平和對(duì)土壤酸堿性的選擇，為黃瓜抗鹽品種的選育提供理論依據(jù)。設(shè)置0，15，85，155，225，295，365 mmol/L共7個(gè)NaCl濃度梯度，在其他因素相同的情況下，以0 mmol/L為對(duì)照，計(jì)算種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)等指標(biāo)。結(jié)果表明：對(duì)照組黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)分別為95.56%，70.01%，32.92，56.51；當(dāng)NaCl濃度是15 mmol/L時(shí)，黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)分別為92.22%，64.44%，31.99，53.35，較對(duì)照組低3.34%，5.57%，0.93，3.16；當(dāng)NaCl濃度是85 mmol/L時(shí)，黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)較對(duì)照組低6.67%，7.79%，2.24，6.99；當(dāng)NaCl濃度分別為155，225，295，365 mmol/L時(shí)，黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)都低于對(duì)照組。由此可見，NaCl脅迫對(duì)黃瓜種子萌發(fā)不僅有抑制作用，且隨著濃度的升高，其抑制作用也增大。

葉景學(xué)等為進(jìn)一步促進(jìn)設(shè)施黃瓜生產(chǎn)，研究不同濃度（0、30、60、90mmol/L）氯化鈉、碳酸氫鈉、碳酸鈉溶液處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明：不同濃度鈉鹽脅迫均對(duì)黃瓜種子的萌發(fā)起抑制作用，隨著鹽濃度的升高，胚根長度、下胚軸長度、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo)均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)；相同濃度的3種鹽脅迫下，對(duì)種子萌發(fā)抑制作用最大的為碳酸鈉，其次為碳酸氫鈉，氯化鈉最弱。

2 不同外源性試劑對(duì)鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)的影響

大量研究表明，用沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內(nèi)酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑處理受鹽脅迫的黃瓜種子，可促進(jìn)黃瓜種子萌發(fā)，對(duì)提高黃瓜種植的品質(zhì)和質(zhì)量具有重要意義。

2.1 EGCG

外源添加EGCG可促進(jìn)黃瓜種子萌發(fā)的原因，可能是通過提高胚根抗氧化酶活性來緩解NaCl引起的根系鹽脅迫。

李洋等以黃瓜為試驗(yàn)材料，研究不同濃度表沒食子兒茶素沒食子酸酯（EGCG）對(duì)NaCl脅迫下黃瓜種子萌發(fā)、丙二醛（MDA）含量及胚根抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明：在非鹽脅迫條件下，與對(duì)照相比，不同濃度EGCG（10、100、1 000 μmol/L）處理對(duì)黃瓜種子萌發(fā)、主根伸長、側(cè)根發(fā)生具有一定的濃度效應(yīng)；在200 mmol/L NaCl處理?xiàng)l件下，對(duì)照組黃瓜種子萌發(fā)、主根伸長、側(cè)根發(fā)生均顯著受抑制， MDA含量和抗氧化酶活性顯著上升；而不同濃度EGCG處理能明顯緩解NaCl對(duì)黃瓜種子萌發(fā)、主根伸長及側(cè)根發(fā)生造成的抑制作用，降低NaCl脅迫引起的MDA含量，以100 μmol/L EGCG處理效果最佳。測(cè)定黃瓜胚根抗氧化酶活性發(fā)現(xiàn)，不同濃度EGCG可能通過提高APX，CAT，SOD活性來降低NaCl脅迫下黃瓜的MDA含量。

2.2 24-表蕓苔素內(nèi)酯

24-表蕓苔素內(nèi)酯（簡(jiǎn)稱EBR）是一種新型的植物內(nèi)源激素，處理逆境條件下的植物后，對(duì)生物膜有一定的保護(hù)作用，能夠減緩植物對(duì)多種逆境（干旱、鹽漬）的反應(yīng)，在農(nóng)作物和蔬菜作物中應(yīng)用廣泛。

周娜娜以綠龍F(tuán)1·188黃瓜種子為材料，采用培養(yǎng)皿培養(yǎng)法探討不同濃度的24-表蕓苔素內(nèi)酯浸種對(duì)鹽脅迫下黃瓜種子萌發(fā)及芽生長的影響。結(jié)果表明：隨著24-表蕓苔素內(nèi)酯濃度的增加，黃瓜種子的發(fā)芽指標(biāo)和芽生長指標(biāo)均表現(xiàn)出先升高后下降的變化趨勢(shì)；當(dāng)24-表蕓苔素內(nèi)酯的濃度達(dá)到0.2 mg/L時(shí)，各指標(biāo)均達(dá)到最大值；其中發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和鮮重與對(duì)照呈極顯著差異水平（p﹤0.01），主根長、胚軸長和側(cè)根數(shù)與對(duì)照差異不顯著。表明一定濃度的24-表蕓苔素內(nèi)酯浸種可緩解黃瓜種子發(fā)芽時(shí)遇到的高鹽逆境，但不能完全避免鹽脅迫對(duì)黃瓜種子芽的傷害。

2.3 腐植酸

腐植酸是一個(gè)有機(jī)載體，由許多具有生物活性的官能團(tuán)組成，也包括植物呼吸和光合作用過程的中間產(chǎn)物，因此它具有很大的可容性，可與多種物質(zhì)相結(jié)合。腐植酸類肥料對(duì)于鹽脅迫逆境條件下植物的生長具有良好的調(diào)控效應(yīng)。

馬太光等以津春4號(hào)黃瓜（Cucumis sativus L.）為材料，用高活性腐植酸液劑和NaCl處理黃瓜種子，研究NaCl脅迫下腐植酸對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，適宜濃度的高活性腐植酸液劑，可提高黃瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長、下胚軸長、胚根中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性，降低丙二醛（MDA）的含量，其中高活性腐植酸600倍稀釋液的作用效果最佳。

2.4 褪黑素

褪黑素在植物中是普遍存在，能夠提高植物對(duì)逆境脅迫的抵御能力，但其在植物中的功能研究尚在起步階段。植物除從環(huán)境中吸收褪黑素外，還可以自身合成褪黑素。研究表明，褪黑素能夠通過促進(jìn)氯化鈉脅迫下黃瓜種子中能量的合成來促進(jìn)種子萌發(fā)。

張海軍探索氯化鈉脅迫下外源褪黑素處理對(duì)促進(jìn)黃瓜種子萌發(fā)生理生化變化的影響，并結(jié)合label-free技術(shù)研究褪黑素調(diào)控種子萌發(fā)的分子機(jī)制，使褪黑素在種子萌發(fā)過程中的作用更加清晰。主要結(jié)果如下：1） 外源褪黑素（1μmol/L）處理能夠明顯促進(jìn)氯化鈉脅迫下黃瓜種子萌發(fā)。2） ABA和GA的合成代謝對(duì)種子萌發(fā)的影響非常重要。外源褪黑素能夠促進(jìn)氯化鈉脅迫下黃瓜種子萌發(fā)過程中ABA的分解代謝和GA的合成。3）氯化鈉脅迫下，褪黑素顯著促進(jìn)種子內(nèi)貯藏物質(zhì)（球蛋白）代謝和細(xì)胞骨架（微管和微絲蛋白）的生成，促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)。4） 蛋白質(zhì)組學(xué)數(shù)據(jù)表明，外源褪黑素能夠參與種子萌發(fā)過程中能量的代謝調(diào)控。

3 結(jié)語

眾多研究成果表明，用沒食子兒茶素沒食子酸酯、24-表蕓苔素內(nèi)酯、腐植酸、褪黑素等外源性試劑處理黃瓜種子，可促進(jìn)對(duì)鹽脅迫黃瓜種子萌發(fā)耐受性，對(duì)實(shí)現(xiàn)黃瓜大規(guī)劃生產(chǎn)和規(guī)范化生產(chǎn)具有重要意義。

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