焦慮、風險決策及其關系的神經機制

(1.西南大學心理學部，重慶 400715；2.美國密蘇里大學圣路易斯分校教育學院，圣路易斯 63121；3.重慶城市職業(yè)學院，重慶 402160)

1 引 言

近年來，越來越多的研究者高度地關注焦慮對風險決策的影響，并進行了一系列有價值的研究，但所呈現(xiàn)的結果尚未一致。

如同研究所示，與低特質焦慮者相比，高特質焦慮者更加傾向于風險尋求(Robinson,Bond,& Roiser,2015)。但有研究卻呈現(xiàn)了不一致的結果，即高焦慮的決策者更加偏好于風險規(guī)避(Charpentier,Aylward,Roiser,& Robinson,2017)。正如研究者所述：高焦慮者對環(huán)境中的潛在威脅或負性刺激較為敏感，對此會過度地警惕并產生注意偏向(Ortega,Ramírez,Colmenero,& García-Viedma,2017)，且極大可能地將其解釋為負性結果(Gu et al.,2017)。故而，風險規(guī)避或許是為了避免受到傷害或是負性情緒體驗的結果。然而有研究卻表明，短暫的焦慮情緒在未能影響決策者的風險偏好時卻改變了其大腦評價機制的編碼(Engelmann,Meyer,Fehr,& Ruff,2015)。

鑒于此，或許明晰焦慮影響風險決策的神經機制，是能夠直觀地闡述兩者關系的途徑之一。本文回顧了近幾年有關焦慮與風險決策的神經機制的研究，試圖探索了焦慮影響風險決策的神經機制，并借用風險敏感理論與認知資源理論，從情緒與認知雙加工角度詮釋了此神經機制。

2 焦慮與風險決策的神經機制

2.1 焦慮的神經機制

2.1.1 焦慮與潛在威脅

焦慮個體對所處環(huán)境中存在的潛在威脅比較敏感，進而會夸大其可能對自身造成的傷害(Ortega et al.,2017)。前人在探究大腦皮層對面孔威脅性變化時發(fā)現(xiàn)，腹內側前額葉(VMPFC)能夠識別面孔微小變化，而杏仁核(amygdala)能夠識別中性面孔到恐懼面孔的變化(Achaibou,Loth,& Bishop,2016)。并且當個體置身于威脅中時，杏仁核將直接編碼從感覺皮層檢測到的威脅信息，隨后終紋床核(BNST)、紋狀體(STR)、腹側海馬(VHPC)以及內側前額葉等會依據編碼信號進行表達，同時內側前額葉與腹側海馬也會將反應信號傳送回杏仁核、紋狀體與終紋床核，以此形成一個循環(huán)的網絡結構(Lago,Davis,Grillon,& Ernst,2017)。

2.1.2 焦慮與負性預期、恐懼

高特質焦慮群體的核心特征是對將來不確定事件的過度負性預期(Grupe & Nitschke,2013)。而且在他們預期負性刺激時，前腦島(AI)被過度地激活，且激活強度與特質焦慮水平呈正相關(Simmons et al.,2011)。然而，焦慮者對負性刺激的預期除了反映對潛在威脅的應對準備之外，同時也激活了與恐懼情緒喚醒有關的神經區(qū)域(內側前扣帶回(MACC)、紋狀體、杏仁核、腹內側前額葉、腦島(insula)以及背外側前額葉(DLPFC)等)。其中，杏仁核主管威脅刺激的加工，背外側前額葉與腹外側前額葉(VLPFC)主管注意指向加工、注意偏差與警覺維持；同時，腹外側前額葉調解著背外側前額葉對杏仁核的影響，而前額葉則控制杏仁核的恐懼反應程度，海馬(hippocampus)則為杏仁核的恐懼反應提供場景(Buhle et al.,2014;Milad & Quirk,2012)。

2.1.3 焦慮障礙患者的腦機制

廣泛性焦慮障礙(GAD)患者的左側杏仁核與左背外側前額葉的功能連接顯著降低，但右側杏仁核與右側小腦、腦島、顳上回的功能連接卻顯著增強，且增強強度與焦慮水平呈負相關(Liu et al.,2015)。而社交焦慮障礙(SAD)患者卻呈現(xiàn)出眶額葉(OFC)對杏仁核情緒表達的自上而下監(jiān)管機制的損壞，具體表現(xiàn)為二者功能連接的異常積極興奮，且這種獨特的連接方式促進了杏仁核的激活強度(Sladky et al.,2015)。此外，背側前扣帶回(dACC)和背外側前額葉的激活強度與SAD患者的癥狀嚴重程度呈負相關(Heitmann et al.,2017)。

綜上所述，高焦慮的神經網絡主要由眶額葉、丘腦與扣帶回組成，而低焦慮的神經網絡主要包括默認網絡(杏仁核、前額葉、腦島、前腦島、紋狀體等)(Takagi et al.,2017)，其中杏仁核或許充當著這些腦區(qū)間運輸信息的樞紐。基于此，本文推測焦慮的產生可能存在一個高度敏感的“神經回路”(如圖1)：杏仁核直接編碼從感覺皮層檢測到的信息，以自身為樞紐將編碼信號分別傳送至威脅加工與預期獎賞系統(tǒng)進行深度加工與解釋，其中腦島與扣帶回負責辨別與處理刺激信息，背外側前額葉與腹外側前額葉負責精細加工與結果解釋，而前額葉與眶額葉負責監(jiān)管杏仁核對加工結果的情緒表達，海馬則為杏仁核的情緒反應提供場景。但在此過程中，刺激線索的上層傳遞(皮層)與下層傳遞(腦干)或許存在解體與協(xié)調缺陷，致使各個通路的協(xié)調作用將信息結果錯誤地傳達至杏仁核，使其高度激活，進而促使核心網絡間的功能連接異常，產生焦慮。

圖1 焦慮的腦功能網絡圖

→刺激傳入通路←┄→與焦慮產生相關的腦網絡┄→監(jiān)控與場景作用機制

2.2 風險決策的神經機制

2.2.1 決策選項的分布

決策選項的分布(選項的變異范圍、期望值與參照點的關系)會影響決策者的選擇(Mishra,2014)。其中，變異范圍與參照點主要涉及背內側前額葉(DMPFC)、眶額葉、腹側紋狀體與前扣帶回等(Blankenstein,Peper,Crone,& van Duijvenvoorde,2017)。眶額葉作為“計算中樞”處理著刺激與結果的價值信息；內側前額葉作為“執(zhí)行中樞”，將刺激與結果的聯(lián)結信息匯總形成執(zhí)行策略并保存，然后參照新的信息進行策略更新(黃文強,楊沙沙,&于萍,2016)；前扣帶回既預測決策結果的價值信息又將整合的獎賞信息發(fā)送至運動區(qū)(Hyman,Whitman,Emberly,Woodward,& Seamans,2013)。而期望值則調節(jié)以內外側前額葉為中樞的價值敏感性網絡的有效連接，使其密集的連接并迅速的形成最短中心路徑，以便快速計算(Minati,Grisoli,Seth,& Critchley,2012)。

2.2.2 風險容忍與風險態(tài)度

研究表明，腹內側前額葉的損傷會改變對預期收益與損失的相對風險容忍度，即腹內側前額葉病變的患者在損失情景中傾向于風險尋求，但在收益情景中傾向于風險規(guī)避(Pujara,Wolf,Baskaya,& Koenigs,2015)。并且個體在預期不確定性收益時，激活了伏核(NAc)與前腦島，但在預期不確定性損失時，只激活了前腦島(Knutson et al.,2014)。這暗示著，腹內側前額葉與前腦島或許是風險容忍度的神經基礎。

此外，在風險尋求的個體中，腹外側前額葉的信號值隨著風險而增大，但在風險規(guī)避的個體中卻呈現(xiàn)了相反現(xiàn)象，這由此反映了風險態(tài)度(B?mmel et al.,2014)。并且個體較多的風險尋求也與內外側眶額葉中較強的激活有關(Blankenstein et al.,2017)。故而，風險態(tài)度的神經表征主要涉及到腹內外側前額葉、左側眶額葉(LOFC)、內側眶額葉(MOFC)與后扣帶回(PCC)(Losecaat Vermeer,Boksem,& Sanfey,2014)。

綜上所述，風險決策涉及的特定腦區(qū)有前額葉、眶額葉、前扣帶回、紋狀體、腦島與杏仁核等(Blankenstein et al.,2017;Claus et al.,2017)。其中，眶額葉與伏核編碼了風險決策中的概率與風險等信息；而眶額葉與內側前額葉參與了風險決策的策略形成與轉換，且杏仁核、腹側紋狀體與伏核等參與了策略保持、價值判斷，影響了決策偏向與行動強度(黃文強et al.,2016)。而且風險決策由刺激編碼、比較與行為選擇組成。故本文推測風險決策的形成可能存在這樣的一個神經環(huán)路(圖2)：首先刺激編碼系統(tǒng)通過對外界刺激信息的加工而形成指令評價編碼，隨后預期獎賞系統(tǒng)對此編碼進行深度解釋而產生不確定性預期獎賞信號，然后行為選擇系統(tǒng)參照此獎賞信號而形成風險態(tài)度指令行為編碼，產生相應的決策行為。

圖2 風險決策的腦功能網絡圖

→刺激輸入路徑←┄→與風險決策相關的腦網絡

3 焦慮影響風險決策的神經機制

3.1 影響因素涉及的腦區(qū)

3.1.1 框架效應

羅寒冰,徐富明,李彬,張慧,和李燕(2015)綜述道：框架效應的產生可能源自以杏仁核為代表的情緒加工，而以前扣帶回與前額葉為代表的認知加工可能對此起到抑制與監(jiān)控作用。當決策與框架效應相一致時，特質焦慮與杏仁核和腹內側前額葉的功能連接呈正相關；但當決策與框架效應背道而馳時，特質焦慮與腹內側前額葉和背側前扣帶回的功能連接呈負相關(Xu et al.,2013)。這暗示著，框架效應與焦慮反映間存在著顯著重疊的神經回路，其中焦慮的產生主要依賴于杏仁核與腹內側前額葉間的情緒神經回路，而決策評價主要依賴于前扣帶回與前額葉間的認知神經回路，則這三個腦區(qū)間構成的神經回路可能是焦慮通過加工框架信息而影響風險決策的神經基礎。

3.1.2 主觀評價

研究證實，在沒有顯著的行為偏好的風險決策中，短暫的焦慮干擾了腹內側前額葉與腹側紋狀體的正值編碼，使其主觀值減小，但同時又促進了腦島的負值編碼，使其主觀值增大，即短暫的焦慮能夠把決策選項的神經值的焦點從可能的正性結果轉向為預期的負性結果(Engelmann et al.,2015)。這表明，狀態(tài)焦慮在改變低水平的大腦評價系統(tǒng)時有可能未改變更加高級的“慎重”過程(例如：價值的整合與比較)。同時，這也暗示著大腦評價系統(tǒng)或許是焦慮影響風險決策的神經基礎。

3.1.3 損失反感

Galván和Peris(2014)的研究發(fā)現(xiàn)，在損失情景中進行風險決策時，焦慮者呈現(xiàn)出較強的杏仁體與腦島的銜接，而在收益情景中腹側紋狀體的激活強度顯著降低。這就表明，與收益情景相比，焦慮者的杏仁核和腹側紋狀體對損失情景的反應更加強烈，即損失反感(Canessa et al.,2013)。此外，損失反感與雙側腦島、左內側額葉的灰質體積呈負相關(Markett,Heeren,Montag,Weber,& Reuter,2016)，也與左腹側紋狀體、右后側腦島的激活強度高度相關(Canessa et al.,2016)。這暗示著，損失反感主要涉及的腦區(qū)有杏仁核、腹側紋狀體與腦島。

綜上所述，焦慮影響風險決策的因素主要涉及的腦區(qū)包括杏仁核、腹內側前額葉、前扣帶回、腹側紋狀體、前腦島與腦島等。基于此，本文探索了這些腦區(qū)在焦慮影響風險決策過程中所扮演的角色。

3.2 焦慮影響風險決策涉及的腦區(qū)及其功能

3.2.1 前額葉及其認知靈活性

焦慮的消極影響會干擾個體的認知功能，特別是認知靈活性與決策。然而，前額葉的完整性是認知功能的基礎(Park & Moghaddam,2017)。在焦慮環(huán)境中，前額葉通過配對神經元的相關性以及同步的θ振蕩，與杏仁核相互作用，調節(jié)著個體的條件性恐懼反應與冒險行為(Karalis et al.,2016;Likhtik,Stujenske,Topiwala,Harris,& Gordon,2014)。而在轉換任務中，焦慮的變化與前額葉神經元對任務規(guī)則的反應缺陷有關，同時其也抑制了前額葉神經元的自動激活(Park,Wood,Bondi,Del,& Moghaddam,2016)。但前額葉神經元激活的持續(xù)變化可能與焦慮相關的神經化學物質的變化有關(如：多巴胺與去甲腎上腺素的釋放)，并在此延長時間尺度上，焦慮誘發(fā)了前額葉神經元自發(fā)的異常激活狀態(tài)(Park & Moghaddam,2017)。這暗示著，焦慮可能通過損傷認知靈活性區(qū)域而影響著風險決策。

3.2.2 紋狀體的注意偏向與腹側紋狀體的規(guī)避動機

在個體關注任務時，攜帶多巴胺神經遞質的紋狀體通過調節(jié)前額葉、頂葉與扣帶回的激活強度而影響著注意力(van Schouwenburg,den Ouden,& Cools,2015)。而且與高獎勵相比較，焦慮者更加傾向于低獎勵，且低獎勵較強的激活了紋狀體。這或許是焦慮者對低獎勵的相對負性值較為敏感，進而產生了注意偏向(Benson,Guyer,Nelson,Pine,& Ernst,2015)。此外，當行為被抑制的青少年察覺到他們的決策將直接影響到預期結果時，其的腹側紋狀體呈現(xiàn)出超活化狀態(tài)(Guyer et al.,2012)。并且個體在預期損失時，焦慮促進了腹側紋狀體的激活(Gorka,Fuchs,Grillon,& Ernst,2017)。這暗示著，焦慮者偏好于規(guī)避負性結果的可能性要歸結為有助于風險規(guī)避的高動機，而這種高異常地動機可能是腹側紋狀體的功能障礙所致(Benson et al.,2015;Lago et al.,2017)。

3.2.3 前扣帶回與前腦島及其損失反感

Fukunaga,Brown,和Bogg(2012)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著氣球爆破概率的增大而被試選擇放棄繼續(xù)打氣球時，前扣帶回與前腦島呈現(xiàn)出較強的激活狀態(tài)，其中前扣帶回較強的激活可能代表著損失反感(Flagan,Aupperle,Simmons,B.Stein,& Paulus,2011)。然而有研究表明，焦慮不但促進了背側前扣帶回的損失編碼(Gorka et al.,2017)，而且高特質焦慮與較強的腦島激活密切相關(Flagan et al.,2011)，這可能反映了腦島對風險強烈的反感內感受性。因此，反感感應加工的神經機制(杏仁核、腦島與前扣帶回)或許能夠解釋焦慮者規(guī)避潛在損失的產生與功能紊亂(Flagan et al.,2011)。

3.2.4 腦區(qū)間的神經環(huán)路及其功能

Lago等人(2017)綜述道：焦慮的神經環(huán)路由杏仁核、內側前額葉、腦島、紋狀體、終紋床核和海馬等間的功能連接構成。并且在風險決策期間，高焦慮者借助框架效應的神經環(huán)路(杏仁核(情緒系統(tǒng))-腹內側前額葉(整合信息)-背側前扣帶回(DACC)(分析系統(tǒng)))對風險信息進行評估，其中評估的腦網絡主要由腹內側前額葉、腹側紋狀體、前腦島與前扣帶回等構成(Fukunaga et al.,2012;Heekeren,Schulreich,Mohr,& Morawetz,2017;Xu et al.,2013)，而對評估的結果產生損失反感的神經環(huán)路由杏仁核、前扣帶回與前腦島間的功能連接構成(Flagan et al.,2011)。

綜上所述，焦慮影響風險決策主要涉及的腦區(qū)有杏仁核、前額葉、腹內側前額葉、腦島、前腦島、紋狀體、腹側紋狀體與前扣帶回等。然而，焦慮對風險決策的影響不但涉及情緒加工，而且也涉及認知加工，特別是認知靈活性轉換、注意偏向等高級加工過程?；诖耍疚耐茰y焦慮影響風險決策可能存在這樣的一個神經回路(圖3)：以杏仁核為交匯點，以前額葉區(qū)域為橋梁形成情緒與認知雙加工的主干路徑，其中框架效應的神經環(huán)路或許是情緒與認知加工間的一條捷徑。焦慮者通過調節(jié)環(huán)境中的情緒信息，進而協(xié)助認知加工系統(tǒng)對輸入大腦評價系統(tǒng)中的信息進行全面整合與綜合比較，從而指導行為決策。若主干路徑受損(主要指前額葉區(qū)域的病變)，杏仁核會借助腦島加工冗余信息的特點，及時與其搭建一個簡單的信息處理平臺，以此協(xié)助個體應對信息的變化。

圖3 焦慮影響風險決策的腦功能網絡圖

←┄→焦慮影響風險決策的腦網絡

情緒加工系統(tǒng) □認知加工系統(tǒng)

4 總結與展望

本文通過綜述有關焦慮與風險決策的神經機制發(fā)現(xiàn)，二者涉及的腦區(qū)間存在著高度重疊。而這種獨特的重疊不僅暗示著焦慮影響風險決策神經機制的普遍性，而且也暗示著其的復雜性。如上所述，焦慮影響風險決策的過程不但涉及到情緒與認知的雙加工，而且可能涉及到焦慮的三個階段。在短暫焦慮狀態(tài)時，焦慮可能更多改變了決策者內部的神經編碼而未能影響行為偏好；在焦慮的潛伏期，焦慮可能過多地干擾了決策者的神經評價，抑制了其的認知靈活性轉換，進而逐漸地削弱了神經評價系統(tǒng)的功能，此時或許會呈現(xiàn)行為偏好；但在焦慮的病變期，焦慮嚴重地損傷了決策者的大腦機制，致使其呈現(xiàn)出諸多地功能障礙，從而高頻率的產生異常行為?；诖耍疚慕栌蔑L險敏感理論與認知資源分配理論詮釋了此過程。

風險敏感理論的核心觀點為：“需要”驅動決策行為(宋云嬙,徐瑞珩,&邢采,2017)。在風險決策情景中，由于風險的不確定性誘發(fā)了個體的焦慮情緒，進而提高了個體對所處環(huán)境中潛在風險的敏感性，并對此產生了注意偏向且優(yōu)先加工，對加工的結果更傾向于負性解釋。故而為了避免受到傷害或是負性情緒體驗以此滿足自身安全的“需要”，短暫的焦慮可能促進了個體的風險規(guī)避。但長期的焦慮情緒會削弱認知資源的分配，進而抑制個體的認知加工，致使其因認知資源的緊缺而沒有能力做出正確判斷時，會迫切地選擇能提供一定機會而滿足自身需要的高風險選項。

然而，未來的研究不但需要驗證焦慮影響風險決策的神經機制，還需要探索神經元的連接狀況以及神經遞質的流向。故而可以考慮從以下幾個方面進行：

第一，遺傳基因的研究。研究發(fā)現(xiàn)，5-HTTLPR與青少年的焦慮障礙和損失規(guī)避有關，而且遺傳基因通過神經遞質的傳導影響著人類的神經活動以及相應的決策行為(Ernst et al.,2014)。第二，神經遞質的研究。采用正電子斷層掃描(PET)技術對風險決策背后的神經遞質活動進行分子水平研究，以此探索焦慮影響風險決策的腦神經回路信息傳遞狀況(如：傳遞了何種信息、傳遞的信息量、信息傳遞的方向)。第三，開展焦慮影響風險決策的發(fā)展性研究。利用近紅外腦功能成像技術(fNIRS)生態(tài)學效度高的特點，可考慮對嬰兒群體開展研究，以揭示人類早期的焦慮加工與風險決策及其關系的發(fā)展特點，還可開展焦慮癥患者的風險決策發(fā)展特征與前額葉高級認知功能間關系的研究，以揭示焦慮影響風險決策的認知腦機制。