寒地黑土區(qū)水稻耗水特性及其對(duì)水分利用效率的影響

魏永霞 汝 晨 吳 昱 劉 慧 楊軍明 侯景翔

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 哈爾濱 150030；3.黑龍江農(nóng)墾勘測(cè)設(shè)計(jì)研究院， 哈爾濱 150090； 4.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 哈爾濱 150040；5.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院， 哈爾濱 150030)

0 引言

黑龍江省是我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)，在保障國(guó)家糧食安全中占有舉足輕重的地位[1]。該地區(qū)降雨時(shí)空分布不均導(dǎo)致水稻干旱頻繁發(fā)生，不利于該地區(qū)水稻產(chǎn)量及水分生產(chǎn)力的提高，干旱缺水已成為影響我國(guó)東北半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的重要因素，如何有效防御和減緩干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)的威脅是實(shí)現(xiàn)旱區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)節(jié)水、高效、高產(chǎn)的關(guān)鍵[2]。只有明確水稻本身的耗水特性及水分利用規(guī)律，才能準(zhǔn)確地估算農(nóng)田土壤水分動(dòng)態(tài)，使水資源得到有效利用。

作物耗水量不僅是田間水分平衡的重要組成部分，也是制定灌溉計(jì)劃和分析水分供應(yīng)狀況的前提[3]。在保持產(chǎn)量前提下，提高作物水分利用能力成為當(dāng)前節(jié)水農(nóng)業(yè)的研究熱點(diǎn)。傳統(tǒng)水稻多采用淹水灌溉方式，不僅水分利用效率低下，而且還會(huì)導(dǎo)致土壤板結(jié)和土壤結(jié)構(gòu)的破壞[4]。近年的相關(guān)研究表明，適度水分脅迫有助于構(gòu)建適宜株型結(jié)構(gòu)，為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)和提高水分利用效率奠定了基礎(chǔ)[5]。目前，傳統(tǒng)淹水栽培逐漸向節(jié)水栽培模式轉(zhuǎn)變，在水稻某些生育期適度虧水，有利于提高籽粒產(chǎn)量及水分利用效率，增加土壤貯水的有效利用[6]。遲道才等[7]對(duì)比了多生育期不同程度水分脅迫對(duì)水分利用效率的影響，指出分蘗期和乳熟期中度虧水互作效應(yīng)可顯著提高水分利用效率。董淑喜等[8]研究發(fā)現(xiàn)，生育中期連續(xù)中旱對(duì)產(chǎn)量影響較大，灌漿乳熟期適當(dāng)建立無(wú)水層，有利于提高產(chǎn)量及水分利用效率。劉展鵬等[9]研究指出，土壤水分脅迫并非完全是負(fù)效應(yīng)，在特定發(fā)育階段、有限的水分脅迫后，復(fù)水對(duì)產(chǎn)量提升是有益的。可見(jiàn)，作物在某些階段經(jīng)受適度干旱后存在補(bǔ)償效應(yīng)，適當(dāng)進(jìn)行水分調(diào)控不會(huì)造成作物減產(chǎn)，甚至有利于增產(chǎn)。周英捷等[10]對(duì)生物量水分利用效率的研究表明，孕穗期-開(kāi)花期重度虧水明顯降低生物量水分利用效率，而拔節(jié)后期-孕穗期輕、重度虧水均會(huì)顯著降低以產(chǎn)量及生物量為基礎(chǔ)的水分利用效率。有關(guān)水稻生物量水分利用效率的研究前人涉及較少，有關(guān)水稻產(chǎn)量與水分利用關(guān)系的研究較多，而從作物自身的節(jié)水潛能出發(fā)，結(jié)合水稻的耗水特性分析其與水分利用效率變化的研究鮮有報(bào)道。為此，本文以不同生育時(shí)期控水標(biāo)準(zhǔn)為處理方式，采用小型蒸滲儀研究寒地黑土區(qū)水稻耗水特性及水分利用規(guī)律，分析、評(píng)價(jià)其在不同土壤水分條件下水分消耗特點(diǎn)、節(jié)水能力差異及耗水與水分利用效率的響應(yīng)關(guān)系，以期為寒地黑土區(qū)水稻節(jié)水高效灌溉制度的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于黑龍江省水稻灌溉試驗(yàn)站基地，該站(46°41′～47°44′N，127°20′～127°49′E)位于慶安縣和平鎮(zhèn)，是典型的寒地黑土分布帶。多年平均水面蒸發(fā)量750 mm，多年平均溫度2.5℃，作物水熱生長(zhǎng)期為155～170 d，全年無(wú)霜期128 d。屬于典型的寒溫帶半干旱、半濕潤(rùn)的大陸性氣候。供試土壤種類為黑土型水稻土，容重為1.02 g/cm3、孔隙度61.6%、0～30 cm體積飽和含水率平均為55.5%、pH值為6.51。在移栽前，對(duì)蒸滲儀內(nèi)0～20 cm土層進(jìn)行土壤理化性質(zhì)分析，耕層土壤基礎(chǔ)肥力(質(zhì)量比)為：有機(jī)質(zhì)41.5 g/kg、全氮15.10 g/kg、全磷15.21 g/kg、全鉀20.09 g/kg、堿解氮153.98 mg/kg、有效磷25.21 mg/kg、速效鉀157.19 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)根據(jù)作物各生育階段時(shí)長(zhǎng)近等原則，將水稻生育期劃分為6個(gè)主要生育階段，以6個(gè)生育階段耗水量為試驗(yàn)因素，采用U7(76)均勻試驗(yàn)設(shè)計(jì)，灌水上限為適宜灌溉水層，土壤含水率下限取飽和含水率的百分比，在適宜灌溉水層上限與嚴(yán)重調(diào)虧之間設(shè)定6個(gè)調(diào)虧水平，對(duì)照處理按正常灌溉的水分條件管理，水稻各生育時(shí)期水分調(diào)控標(biāo)準(zhǔn)如表1所示，7個(gè)處理，3次重復(fù)，共21個(gè)蒸滲儀。試驗(yàn)采用HSY.XHZ-1型自動(dòng)稱重式蒸滲儀(測(cè)筒高1.5 m，直徑1.13 m，表面積1 m2)，供試作物為當(dāng)?shù)刂髟云贩N龍慶稻3號(hào)，在充滿優(yōu)質(zhì)土壤的育秧盆中將欲發(fā)芽的種子栽培成苗，于2017年5月18日將長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻幼苗移栽至蒸滲儀中，插秧規(guī)格為行距22.5 cm，株距12.5 cm，共4行24穴，每穴定5株，并配備自動(dòng)感應(yīng)式遮雨棚。蒸滲儀四周種植同一品種水稻作為保護(hù)田，生長(zhǎng)期為121 d，9月20日收獲。水稻在各生育階段均采用相同田間管理方法，施肥、除草等均保持一致，全生育期總施N 110 kg/hm2，氮肥按照基肥、分蘗肥、促花肥、保花肥比例為4.5∶2∶1.5∶2分施；施P2O545 kg/hm2，磷肥在基肥中一次性施入；施K2O 80 kg/hm2，分別在基肥和水稻8.5葉齡時(shí)期(幼穗分化期)2次施入，前后比例為1∶1。

表1 水稻不同生育期水分控制標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Water control standards at different growth stages of rice

注：“%”為占土壤飽和含水率百分比的量綱，“mm”為水層深度的量綱。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)與方法

1.3.1作物耗水特性

采用TPIME-PICO64/32型土壤水分速測(cè)儀于每天08:00測(cè)定0～20 cm土壤含水率(無(wú)水層)，確定土壤含水率是否達(dá)到下限；采用專用水尺測(cè)定土壤水分變化(有水層)，土壤含水率接近或達(dá)到控制下限即灌至設(shè)計(jì)上限，維持土壤含水率介于灌溉上限及下限之間，灌水前后需加測(cè)，灌水量由水表讀出。并于每天08:00讀取自動(dòng)稱重式蒸滲儀的總質(zhì)量(土體+植株)，根據(jù)前后兩天質(zhì)量差計(jì)算水稻每天實(shí)際耗水量，由于試驗(yàn)在自動(dòng)感應(yīng)式遮雨棚內(nèi)展開(kāi)，且蒸滲儀底部有底，故忽略生育期內(nèi)降水量、地表徑流量及地下水補(bǔ)給量的影響。在插秧前已人工對(duì)各個(gè)蒸滲儀內(nèi)土體進(jìn)行攪漿及踏實(shí)，使蒸滲儀內(nèi)土壤的緊實(shí)度一致，使土體更為粘重，有效地防止灌溉水向地下深層土壤入滲，當(dāng)生育階段經(jīng)歷連續(xù)淹水時(shí)，蒸滲儀底部排水孔出水量為零，并未有滲漏水產(chǎn)生，因此連續(xù)淹水對(duì)地下水位產(chǎn)生的影響可忽略不計(jì)。作物階段耗水量、耗水模系數(shù)計(jì)算公式為

ETi=ΔWi+Ii

(1)

Ri=ETi/ET×100%

(2)

式中ETi——階段耗水量，mm

ΔWi——階段儲(chǔ)水量差值，mm

Ii——階段灌水量，mm

Ri——階段耗水模系數(shù)，%

ET——全生育期耗水總量，mm

i——生育階段，i為1、2、3、4、5、6分別代表分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期和乳熟期

分別在各生育時(shí)期選擇1～2個(gè)典型晴天，每間隔1 h對(duì)蒸滲儀(土體+植株)進(jìn)行稱量(08:00—20:00)，計(jì)算水稻逐時(shí)段耗水量，根據(jù)稱量結(jié)果分別計(jì)算出水稻日耗水量(當(dāng)日08:00—翌日08:00)、晝間耗水量(當(dāng)日08:00—20:00)、夜間耗水量(當(dāng)日20:00—翌日08:00)。

1.3.2產(chǎn)量及水分利用效率

根據(jù)不同生育期群體干物質(zhì)積累量和耗水量，計(jì)算階段水分利用效率；成熟期時(shí)，每個(gè)蒸滲儀選取具有平均有效穗數(shù)的6穴水稻進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，每個(gè)蒸滲儀單打單收，并依據(jù)稻粒標(biāo)準(zhǔn)含水率計(jì)算水稻每穴實(shí)際產(chǎn)量，根據(jù)每公頃穴數(shù)計(jì)算每公頃產(chǎn)量，根據(jù)水稻產(chǎn)量和總耗水量計(jì)算水分利用效率

SWUEi=Gi/ETi

(3)

WUE=Y/ET

(4)

式中SWUEi——階段生物量水分利用效率，g/mm

Gi——各生育階段干物質(zhì)增加量，g

WUE——水分利用效率，kg/m3

Y——水稻產(chǎn)量，kg/hm2

1.4 數(shù)據(jù)處理

以分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期、乳熟期耗水量為變量，采用多元回歸分析與因變量建立水分響應(yīng)方程，并對(duì)方程及各因素進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)；運(yùn)用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，Origin 9.10作圖，其中通徑圖采用Visio 2013繪制，SPSS 22.0進(jìn)行通徑分析并計(jì)算通徑系數(shù)；多重比較采用LSD法，顯著性水平取0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 水稻階段耗水特征

圖1 水稻階段耗水量及耗水模系數(shù)Fig.1 Water consumption and water consumption percentage of rice at different stages

圖1(圖中同組不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著，下同)為各處理水稻生育階段耗水量及耗水模系數(shù)。由圖1a可知，各處理水稻階段耗水量表現(xiàn)為相同階段具有相似的變化規(guī)律，拔節(jié)孕穗期各處理耗水量均值最大，為77.25 mm，分蘗前期、分蘗中期各處理耗水量較低。分蘗前期T1處理耗水量顯著低于其他處理，為43.05 mm；T4、T5、T6處理耗水量與CK處理間差異不顯著。至分蘗中期，除T2、T3處理外，其他處理間差異均達(dá)顯著水平。分蘗后期T1處理土壤含水率增至80%～100%，但由于土壤持續(xù)水分脅迫引起的疊加效應(yīng)明顯，其耗水量仍然最低，為42.48 mm；T3處理在拔節(jié)孕穗期復(fù)水后效果明顯，較CK處理增加6.10%，而T5處理增幅不明顯，是由于上一時(shí)期重旱導(dǎo)致其部分生理功能受到抑制，導(dǎo)致復(fù)水后無(wú)法在短期內(nèi)迅速恢復(fù)正常，這可能與植物為了防止恢復(fù)充分灌水后細(xì)胞快速膨大而采取的一種自我保護(hù)機(jī)制有關(guān)[11]。抽穗開(kāi)花期各處理耗水量顯著低于CK處理，T1、T6處理間耗水量差異不顯著，乳熟期各處理耗水量均值降至53.40 mm，T6處理耗水量較CK處理降幅最大，為30.37%。由圖1b可知，分蘗前期各處理耗水模系數(shù)差異較小，變異系數(shù)為9.84%。由于分蘗中期T1處理連續(xù)較重干旱導(dǎo)致其耗水模系數(shù)顯著低于其他處理，為7.70%，T5、T6處理間差異未達(dá)顯著水平，但均顯著高于CK處理(P<0.05)。分蘗后期各處理耗水模系數(shù)均值有所上升，保留水層的T4處理耗水模系數(shù)卻較低，為14.35%，分析其原因可能是分蘗中期重旱導(dǎo)致水稻莖蘗數(shù)較低，其各項(xiàng)生理活動(dòng)也均處于較弱水平，蒸騰耗水量減少，故耗水模系數(shù)偏低。拔節(jié)孕穗期各處理耗水模系數(shù)均值最大，為23.09%，由于此時(shí)期為枝梗與穎花發(fā)育的重要時(shí)期，充分灌溉能夠?yàn)樗驹兴氤鏊胩峁┝己蒙L(zhǎng)環(huán)境，其中T3處理耗水模系數(shù)最大，為26.39%，較CK處理提高23.72%，而重旱的T2處理耗水模系數(shù)為CK處理的83.83%。另外，此時(shí)期歷時(shí)較抽穗開(kāi)花期稍長(zhǎng)，故耗水模系數(shù)最大。隨著生育期的推進(jìn)，水稻逐漸步入籽粒灌漿及產(chǎn)量形成的重要階段，乳熟期各處理耗水模系數(shù)均值仍較高，為16.02%，其中T1處理復(fù)水后耗水模系數(shù)最高，為19.36%，T6處理最低，為11.91%。

2.2 水稻各生育階段逐日耗水特征

水稻日耗水量能夠衡量水稻在該生育階段消耗水分的潛力，比較各生育階段水稻的耗水能力可以明確其內(nèi)在耗水機(jī)理及節(jié)水潛質(zhì)。表2為各生育階段不同處理晝、夜間耗水量。分蘗前期日平均氣溫較低導(dǎo)致分蘗前期歷時(shí)稍長(zhǎng)，植株蒸騰量較小，水稻晝、夜間耗水量分別為2.32～3.39 mm/d、0.40～0.53 mm/d，各虧水處理晝、夜間耗水量由大到小順序均為T(mén)4、T3、T2、T1，4個(gè)處理間晝間耗水量差異顯著，但夜間耗水量差異不顯著，極差僅為0.07 mm/d。充分灌溉的T5、T6處理夜間耗水量與CK處理差異不顯著。水稻在進(jìn)入旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(分蘗中期)后，田間耗水由棵間蒸發(fā)逐漸轉(zhuǎn)向植株蒸騰為主，T6處理晝、夜間耗水量與CK處理差異不顯著，T1處理晝、夜間耗水量均為各處理最低，僅為CK處理的68.72%、82.76%；T1、T4處理夜間耗水量與CK處理差異顯著，但由于此時(shí)期作物植株需水量較少，夜間溫度偏低，且兩處理間土壤含水率差異不明顯導(dǎo)致夜間耗水量差異不顯著。至分蘗后期，各處理晝、夜間耗水量分別增至3.83～5.24 mm/d、0.53～0.62 mm/d，CK處理晝間耗水量顯著高于其他處理，CK處理夜間耗水量?jī)H與重旱的T5處理差異達(dá)顯著水平，土壤含水率相近的T2、T4和CK處理夜間耗水量差異不顯著；輕度虧水的T6處理夜間耗水量?jī)H次于CK處理，可能是因?yàn)樵撍挚刂葡碌耐寥篮适箿\層土壤與外界空氣流通性增強(qiáng)，更利于根系對(duì)水分的吸收利用，進(jìn)而增強(qiáng)對(duì)土壤水分的消耗導(dǎo)致夜間耗水量較高。拔節(jié)孕穗期CK處理晝間耗水量顯著高于其他處理，僅T3、T5處理間晝間耗水量差異不顯著，T2處理夜間耗水量最低，較CK處理降低20.0%，且與T1、T4處理差異未達(dá)顯著水平，T3、T5、T6處理夜間耗水量與CK差異不顯著。隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，抽穗開(kāi)花期植株冠層覆蓋率最高，水稻需水量大，各處理晝、夜間耗水量均值分別增至6.32、0.76 mm/d，依次較拔節(jié)孕穗期增長(zhǎng)11.22%、10.67%，保留水層的T1、T4、CK處理晝、夜間耗水量顯著高于其他處理，其他虧水處理晝、夜間耗水量變化趨勢(shì)總體一致，由大到小順序均為T(mén)5、T6、T2、T3；對(duì)于各虧水處理的夜間耗水量，輕旱的T5處理顯著高于其他虧水處理，為0.76 mm/d，而其他虧水處理間差異不顯著。水稻灌漿后，葉片開(kāi)始脫落，各處理日耗水量迅速回落，乳熟期晝、夜間耗水量均值分別降至4.33、0.54 mm/d，連旱的T6處理晝、夜間耗水量?jī)H為CK處理的70.68%、72.58%。

表2 各生育階段不同處理晝、夜間耗水量Tab.2 Daytime and nighttime water consumption of different treatments at different growth stages mm/d

注：同一列不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平下顯著，下同。

2.3 水稻各生育階段逐時(shí)耗水特征

圖2為水稻各生育階段典型日晝間耗水量的變化曲線。由圖2可知，分蘗前期、分蘗中期水稻晝間耗水特征呈倒“V”形曲線，分蘗后期至乳熟期則呈“M”形雙峰曲線。分蘗前期、分蘗中期水稻耗水高峰出現(xiàn)在12:00—13:00，由于分蘗前期水稻植株矮小，生理需水較低，各處理耗水量平均峰值僅為0.39 mm/h，分蘗中期耗水量平均峰值升至0.55 mm/h，較分蘗前期增加41.03%。隨著生育進(jìn)程推進(jìn)，分蘗后期至抽穗開(kāi)花期第1個(gè)耗水量高峰時(shí)間為11:00—12:00，峰值分別為0.63、0.75、0.80 mm/h，第2個(gè)耗水量高峰時(shí)間為13:00—14:00，峰值分別為0.70、0.81、0.86 mm/h；抽穗開(kāi)花期水稻地上部冠層構(gòu)建完成，耗水過(guò)程主要是通過(guò)植株蒸騰完成，該時(shí)期空氣溫度及輻射均為全生育期最高，水稻耗水量峰值較拔節(jié)孕穗期增幅6.67%；乳熟期植株下層葉片枯黃并衰老死亡，單株葉面積減少，首個(gè)耗水量峰值較上一階段大幅下降，平均為0.61 mm/h，且首個(gè)耗水量高峰時(shí)間提前至10:00—11:00。

圖2 水稻各生育階段逐時(shí)耗水量變化特征Fig.2 Diurnal variation characteristics of hourly water consumption at different growth stage of rice

就不同水分處理而言，分蘗前期各處理耗水量峰值隨著虧水程度增大呈降低趨勢(shì)，CK處理最大，為0.43 mm/h，是重旱T1處理的1.23倍。分蘗中期遭遇重旱的T4處理逐時(shí)耗水量較T1處理均有所增加，充分灌溉的T3、T6處理逐時(shí)耗水量峰值與CK處理差異不顯著。分蘗后期各處理08:00后逐時(shí)耗水量提升幅度較分蘗前期、分蘗中期有所提高，經(jīng)歷連續(xù)虧水的T1、T5處理耗水量峰值僅為CK處理的73.17%、70.73%。至拔節(jié)孕穗期，CK處理耗水量峰值最大，為0.98 mm/h，較其他處理提高0.08～0.25 mm/h，保留水層的T3處理耗水量峰值略高于T5處理，由于12:00—13:00植株受高溫和強(qiáng)輻射影響，葉片氣孔開(kāi)度減小以減少自身蒸騰所消耗的水量，這體現(xiàn)了葉片為適應(yīng)水分虧缺的自身調(diào)節(jié)機(jī)制[12]。水稻各處理耗水量在13:00—14:00有所回升，T2、T4處理由于受旱程度較為嚴(yán)重，耗水量峰值較CK處理分別減小25.51%、24.49%。抽穗開(kāi)花期CK處理逐時(shí)耗水量為0.12～1.07 mm/h，T3處理各時(shí)段耗水量均為最低，介于0.06～0.79 mm/h之間，說(shuō)明嚴(yán)重水分虧缺下水稻耗水量受氣象因子日變化規(guī)律影響不大；各處理在08:00—11:00的耗水量穩(wěn)步上升，11:00—12:00耗水量增幅最大，較上一時(shí)期平均提高38.09%，CK處理耗水量峰值最大，為1.02 mm/h，T3處理最低，為0.74 mm/h。T1、T2、T6處理在第2個(gè)耗水量高峰后迅速降低至0.34、0.39、0.44 mm/h。乳熟期各處理2個(gè)耗水量峰值分別為0.52～0.70 mm/h、0.46～0.64 mm/h，各處理耗水量在14:00后開(kāi)始下降且處理間差異逐漸減小。

2.4 水稻階段耗水特征對(duì)水分利用效率的影響

作物水分利用效率是指作物單位耗水量所生產(chǎn)的籽粒質(zhì)量，是表征灌溉農(nóng)業(yè)水分利用水平的重要指標(biāo)[13]。不同處理的水稻產(chǎn)量、總耗水量及水分利用效率見(jiàn)表3。由表3可知，各處理WUE由大到小依次為T(mén)4、T6、T1、T5、CK、T3、T2，T4處理WUE為1.931 kg/m3，較CK處理增加4.60%，T2處理WUE為1.776 kg/m3，較CK處理減少3.79%。結(jié)合產(chǎn)量與水分利用效率綜合分析，T4處理WUE明顯增加是產(chǎn)量提高與耗水量降低綜合調(diào)控的結(jié)果，實(shí)現(xiàn)了節(jié)水與穩(wěn)產(chǎn)的高效統(tǒng)一，而T6處理WUE較高的原因是其耗水量降幅較產(chǎn)量降幅大而引起。

表3 各處理水稻產(chǎn)量、總耗水量和水分利用效率Tab.3 Yield, water consumption and water use efficiency of different treatments of rice

由于水稻植株對(duì)水分的消耗是一個(gè)連續(xù)變化的過(guò)程，故水稻耗水過(guò)程對(duì)WUE的影響也應(yīng)是一個(gè)連續(xù)過(guò)程，即水稻階段耗水量不僅會(huì)對(duì)WUE產(chǎn)生直接影響，還會(huì)影響作物后續(xù)生育階段的耗水量，進(jìn)而對(duì)WUE產(chǎn)生一定間接影響。采用通徑分析明晰了各生育期耗水量對(duì)WUE的直接作用與間接作用。各變量與WUE的通徑圖如圖3所示，其中自變量為階段耗水量(ET1～ET6)，因變量為WUE，e為誤差項(xiàng)，*表示在顯著性水平0.05下顯著(下同)。各變量間及變量與WUE的通徑系數(shù)如圖3所示。

圖3 階段耗水量對(duì)WUE的通徑圖Fig.3 Path diagram of water consumption on rice WUE

依次計(jì)算階段耗水量對(duì)水稻W(wǎng)UE的直接作用及間接作用，以及最大的5個(gè)變量對(duì)WUE的決定系數(shù)和各變量對(duì)R2總貢獻(xiàn)，結(jié)果見(jiàn)表4、5。各生育階段耗水量對(duì)WUE的直接作用由大到小排序?yàn)镋T5、ET2、ET4、ET3、ET6、ET1，其中ET3和ET6對(duì)WUE的直接作用為負(fù)，表明分蘗后期、乳熟期耗水量對(duì)WUE存在直接負(fù)效應(yīng)；各變量對(duì)WUE的R2貢獻(xiàn)率均為正值，且排序與直接作用相一致。各生育階段耗水量對(duì)WUE間接影響總和由大到小依次為ET1、ET4、ET2、ET3、ET5，其中ET4×ET5、ET1×ET2、ET2×ET5和ET2×ET4間接通徑系數(shù)較大；決定系數(shù)較大的指標(biāo)由大到小依次為ET5、ET4×ET5、ET2×ET5、ET2、ET4，誤差項(xiàng)的決定系數(shù)為0.096?？傮w來(lái)看，ET5對(duì)WUE的決定系數(shù)及總貢獻(xiàn)均最大，表明抽穗開(kāi)花期耗水量是影響WUE的最重要變量。

2.5 水稻階段耗水特征對(duì)生物量水分利用效率的影響

階段生物量水分利用效率(SWUEi)反映了單位耗水量提高階段植株干物質(zhì)積累的能力。圖4為各生育期水稻的SWUEi。由圖4可知，整個(gè)生育期各處理SWUEi均呈“雙峰”曲線。T5處理SWUE1顯著高于其他處理，為0.09 g/mm；T2、T3、T4處理間差異不顯著。分蘗中期以T1處理SWUE2最高，為0.25 g/mm，除T5、T6處理外，其他處理SWUE2均高于CK處理。CK處理SWUE3處于較低水平，為0.10 g/mm，與T3、T6處理差異不顯著。各虧水處理SWUE4與CK處理差異均達(dá)顯著水平。各處理SWUE5隨著土壤虧水程度的加劇總體呈降低趨勢(shì)，T2處理最低，為0.16 g/mm。乳熟期各處理SWUE6逐漸降低，T4處理降幅最大，為0.11 g/mm。由水稻SWUEi與產(chǎn)量、WUE的相關(guān)系數(shù)(表6)可知，SWUE2、SWUE3與水稻產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)(P>0.05)，與WUE呈正相關(guān)(P>0.05)。SWUE4僅與產(chǎn)量達(dá)顯著正相關(guān)水平(P<0.05)，而SWUE5與產(chǎn)量、WUE均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，表明提高SWUE5有利于實(shí)現(xiàn)水稻節(jié)水增產(chǎn)的高效統(tǒng)一。以分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期耗水量(ET1～ET5)為自變量，抽穗開(kāi)花期生物量水分利用效率(SWUE5)為因變量建立水分響應(yīng)方程，得

表4 階段耗水量對(duì)水稻水分利用效率的直接作用和間接作用Tab.4 Direct and indirect effects of stage water consumption on WUE of rice

表5 階段耗水量對(duì)WUE的決定系數(shù)和對(duì)R2總貢獻(xiàn)Tab.5 Coefficient of determination of water consumption on WUE and total contribution to R2

SWUE5=0.039-0.000 3ET1+0.000 2ET2- 0.000 5ET3+0.001 3ET4+0.001 5ET5(R2=0.921；P<0.05)

(5)

該方程擬合效果較為理想，且通過(guò)顯著性檢驗(yàn)。在式(5)中，ET1、ET2、ET3未通過(guò)顯著性檢驗(yàn)(P1=0.105、P2=0.124、P3=0.089)，表明分蘗期耗水量對(duì)SWUE5影響不顯著；ET4、ET5通過(guò)顯著性檢驗(yàn)且系數(shù)為正(P4=0.036、P5=0.029)，表明拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期耗水量對(duì)SWUE5存在顯著正影響。

圖4 不同處理水稻階段生物量水分利用效率Fig.4 Biomass water use efficiency of rice for different treatments at different stages

指標(biāo)SWUE1SWUE2SWUE3SWUE4SWUE5SWUE6產(chǎn)量0.310-0.453-0.1440.704?0.735?-0.190WUE0.2450.1640.3200.0810.614?-0.201

3 討論

作物耗水量不僅是田間水分平衡的重要組成部分，也是制定灌溉制度、評(píng)價(jià)氣候資源和水分供應(yīng)狀況的前提，對(duì)作物耗水規(guī)律的研究能夠明確水稻調(diào)節(jié)自身水分損耗能力及適應(yīng)干旱環(huán)境的能力差異[14]。本研究中，水稻生育期內(nèi)日耗水量及階段耗水量均呈現(xiàn)出“低-高-低”的變化趨勢(shì)，這與路興花等[15]研究結(jié)論一致。研究結(jié)果還表明，分蘗期耗水模系數(shù)占全生育期44%，可能是由于分蘗期階段歷時(shí)最長(zhǎng)，地上部光合產(chǎn)物覆蓋率較低，土壤無(wú)益蒸發(fā)強(qiáng)度增大所致。水稻是耗水量較大的作物，對(duì)其耗水量的準(zhǔn)確監(jiān)測(cè)對(duì)提高水分利用效率和水資源優(yōu)化配置具有重大意義。本研究結(jié)果表明，嚴(yán)重虧水各處理晝間耗水量受氣象因子變化的影響不大，在12:00—14:00表現(xiàn)最為明顯。由于較重干旱脅迫使得植物通過(guò)關(guān)閉大部分氣孔來(lái)調(diào)節(jié)自身耗水，而氣孔關(guān)閉導(dǎo)致環(huán)境因子失去了對(duì)植物耗水特性的間接控制，導(dǎo)致氣象因子對(duì)耗水量的影響有所減弱。分蘗后期至乳熟期13:00—14:00耗水量峰值低于第1個(gè)耗水量峰值，是因?yàn)槿~片氣孔導(dǎo)度受高溫和輻射作用而選擇主動(dòng)降低或關(guān)閉，當(dāng)環(huán)境條件緩解后，葉片氣孔導(dǎo)度不能迅速恢復(fù)原始狀態(tài)，而是存在一定時(shí)間滯后性[16]。乳熟期耗水量峰值時(shí)間稍有提前，可能是因?yàn)榇藭r(shí)期水稻植株生理活動(dòng)較弱，葉片氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均較上一時(shí)期明顯降低，在未達(dá)到白天最高溫度時(shí)，葉片已經(jīng)提前進(jìn)入“午休”狀態(tài)。這與劉笑吟等[17]的研究結(jié)果相似。

水分利用效率反映了作物生長(zhǎng)中能量轉(zhuǎn)化效率，同時(shí)也是評(píng)價(jià)缺水條件下作物生長(zhǎng)適宜程度的一個(gè)指標(biāo)[18]。本研究結(jié)果表明，拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期連續(xù)干旱的T2處理較CK處理減產(chǎn)21.38%，導(dǎo)致水分利用效率低下，這和汪妮娜等[19]、夏瓊梅等[20]的研究結(jié)論一致。這是因?yàn)檫@兩個(gè)階段光合產(chǎn)物的形成需要水分作為載體來(lái)運(yùn)轉(zhuǎn)到結(jié)實(shí)器官，水分虧缺抑制了莖葉積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移，從而嚴(yán)重減產(chǎn)。T4處理不僅獲得了較高的產(chǎn)量，同時(shí)實(shí)現(xiàn)了水分高效利用。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中從獲得高產(chǎn)和提高水稻W(wǎng)UE的角度，應(yīng)在水稻生育前期和末期進(jìn)行適當(dāng)水分調(diào)控，在拔節(jié)孕穗期和抽穗開(kāi)花期進(jìn)行充分灌水，有利于促進(jìn)水稻的光合作用，激發(fā)水稻的生長(zhǎng)和生產(chǎn)潛能，提高產(chǎn)量及WUE。本研究采用通徑分析明確了階段耗水量對(duì)WUE的影響，計(jì)算結(jié)果表明，在水稻分蘗前期，ET1對(duì)WUE的間接影響大于直接影響；而開(kāi)始進(jìn)入旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(分蘗中期)后，ET2～ET6對(duì)WUE的直接影響大于間接影響。各生育階段耗水量對(duì)WUE的直接作用及對(duì)R2總貢獻(xiàn)大小排序一致，表明各階段耗水量對(duì)WUE的直接作用起到主導(dǎo)調(diào)控作用。ET3、ET6對(duì)WUE的直接作用為負(fù)，是因?yàn)榉痔Y后期適當(dāng)水分調(diào)控可促進(jìn)有效分蘗，保證后期成穗率而利于增產(chǎn)；而乳熟期水稻植株對(duì)水分敏感性較低，因虧水而減產(chǎn)影響較小[21]，故適當(dāng)減少耗水量有利于WUE的提高。從決定系數(shù)來(lái)看，ET5、ET4×ET5相對(duì)較高，表明拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期耗水量對(duì)WUE的影響最為顯著，拔節(jié)孕穗期植株各項(xiàng)生理活動(dòng)旺盛，抽穗開(kāi)花期為生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段[22]。在這兩階段保持水分充足，有利于激發(fā)水稻葉片光合作用能力，極大地促進(jìn)光合物質(zhì)生產(chǎn)并向著提高WUE的方向進(jìn)行。ET2×ET5和ET2對(duì)WUE決定系數(shù)也處于較高水平，且ET2×ET5高于ET2，表明在分蘗中期加強(qiáng)灌水以期為營(yíng)養(yǎng)器官提供良好發(fā)育環(huán)境外，還應(yīng)注意在關(guān)鍵生育期保證供水充足，極大提升產(chǎn)量以獲得高WUE。綜合各評(píng)價(jià)指標(biāo)分析，ET2、ET4、ET53個(gè)變量對(duì)WUE的直接作用、R2總貢獻(xiàn)和決定系數(shù)均較高，且與其相關(guān)的間接作用及決定系數(shù)均排在前列，表明分蘗中期、拔節(jié)孕穗期和抽穗開(kāi)花期耗水量對(duì)WUE存在顯著效應(yīng)。

階段生物量水分利用效率實(shí)質(zhì)上反映了植物階段耗水量與階段干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)[23]。研究各時(shí)期水分虧缺對(duì)SWUEi的影響進(jìn)而對(duì)產(chǎn)量及WUE的貢獻(xiàn)具有重要意義。本研究結(jié)果表明，水稻SWUEi分別在分蘗中期和抽穗開(kāi)花期達(dá)到高峰，表明作物在這兩階段對(duì)水分利用能力相比其他時(shí)期更強(qiáng)，分蘗中期對(duì)水分虧缺較為敏感，水量充足使莖蘗增長(zhǎng)速度加快，地上部群體冠層覆蓋率與光合生產(chǎn)物質(zhì)的積累速率迅速提升[24]。抽穗開(kāi)花期為水稻生殖生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，是水稻光合作用及新陳代謝最旺盛時(shí)期，也是對(duì)水分最敏感階段，此時(shí)期充分灌水有利于水稻莖鞘、穗部生長(zhǎng)，抽穗揚(yáng)花，對(duì)于抽穗開(kāi)花期干物質(zhì)積累起到積極促進(jìn)作用，也為成熟期獲得較高干物質(zhì)進(jìn)而獲得高產(chǎn)提供必要條件。這與張亞琦等[25]對(duì)稻谷研究認(rèn)為僅抽穗期生物量水分利用效率最高有所差異，可能是與作物種類、土壤結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)環(huán)境不同有關(guān)。研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，僅有SWUE5與水稻產(chǎn)量、WUE呈顯著正相關(guān)，且SWUE5對(duì)拔節(jié)孕穗期、抽穗開(kāi)花期耗水量正響應(yīng)關(guān)系達(dá)顯著水平，這是由于拔節(jié)孕穗期耗水量增加會(huì)促使葉片、莖鞘光合產(chǎn)物易于向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)SWUE5增加提供重要保證[26]，而抽穗開(kāi)花期耗水量增加引起干物質(zhì)積累提升幅度高于耗水量本身增加幅度，故ET5對(duì)SWUE5的正影響最為顯著。

4 結(jié)論

(1)水稻階段耗水量在生育期內(nèi)大體表現(xiàn)為先上升后下降，整個(gè)分蘗期均以T1處理耗水量最低，T3處理在拔節(jié)孕穗期復(fù)水后耗水量較CK處理高6.10%；抽穗開(kāi)花期各處理耗水量均顯著低于CK處理，乳熟期T6處理耗水量較CK處理減幅最大，為30.37%；拔節(jié)孕穗期耗水模系數(shù)均值最大，為23.09%，乳熟期耗水模系數(shù)仍較高，為16.02%。水稻生育期內(nèi)晝、夜間耗水量呈先上升后下降趨勢(shì)，抽穗開(kāi)花期晝、夜間耗水量均值達(dá)到最大，為6.32、0.76 mm/d。

(2)分蘗前期、分蘗中期水稻逐時(shí)耗水特征呈倒“V”形曲線，水稻耗水量高峰出現(xiàn)在12:00—13:00；分蘗后期至乳熟期水稻逐時(shí)耗水特征呈“M”形曲線，水稻耗水量高峰分別出現(xiàn)在11:00—12:00、13:00—14:00；乳熟期首個(gè)耗水量峰值相對(duì)提前，為10:00—11:00；抽穗開(kāi)花期各處理耗水量峰值最高，為0.78～1.07 mm/h。

(3)階段耗水量對(duì)WUE直接作用與對(duì)R2總貢獻(xiàn)的排序一致，由大到小依次為ET5、ET2、ET4、ET3、ET6、ET1，對(duì)WUE影響決定系數(shù)較大變量依次為ET5、ET4×ET5、ET2×ET5、ET2、ET4；SWUE5與水稻產(chǎn)量、WUE均達(dá)顯著相關(guān)水平，ET4、ET5對(duì)SWUE5存在顯著正影響。綜上分析，建議在寒地黑土區(qū)灌溉水量有限的條件下，應(yīng)該首先滿足抽穗開(kāi)花期、拔節(jié)孕穗期的灌溉用水，以保證獲取高產(chǎn)同時(shí)WUE達(dá)到最大，其次是保證分蘗中期的水分供應(yīng)，這有利于水稻莖蘗生長(zhǎng)，形成合理高產(chǎn)群體。