山西林區(qū)地衣種類及區(qū)系地理成分研究

趙菁瑋，田旭平，柳燕杰

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷030801）

地衣是真菌與藻類穩(wěn)定而又互利共生的有機(jī)聯(lián)合體[1]。全世界迄今已知的地衣物種約2萬(wàn)種，我國(guó)目前已知的地衣型真菌有240余屬約2 000種，占估計(jì)種數(shù)的6%～9%，占全世界已報(bào)道的地衣型真菌總數(shù)的13%[2]。地衣體內(nèi)含有多種獨(dú)特的代謝產(chǎn)物，這些代謝產(chǎn)物在藥用、食用、日化香料、染料試劑等方面具有廣泛的用途[3]。在國(guó)外，除在日常領(lǐng)域開展研究外，在文物保護(hù)方面也開展了地衣對(duì)歷史遺跡的生物降解研究。隨著研究的深入，地衣應(yīng)用領(lǐng)域在不斷擴(kuò)展，在礦物標(biāo)志、冰川測(cè)年、考古測(cè)年、大氣污染監(jiān)測(cè)等方面都承擔(dān)著重要角色[4]。目前，關(guān)于山西區(qū)域地衣資源的研究文章較少。謝樹蓮等[5]研究表明，山西有地衣31種，隸屬于14科17屬；劉曉玲等[6]研究表明，關(guān)帝山地衣有16種，隸屬于10科12屬；李博等[7]研究表明，歷山自然保護(hù)區(qū)有地衣8科12屬19種；李博研究[8]表明，汾河源頭地衣有16科24屬34種；李博等[9]研究表明，管涔山林區(qū)有地衣14科25屬34種；遲璐等[10]研究表明，山西中部有7種地衣；遲璐[11]研究表明，晉西有10種地衣。這些研究多是集中對(duì)某一區(qū)域地衣種類的研究，對(duì)現(xiàn)有山西林區(qū)地衣種類資源進(jìn)行整體研究尚未見報(bào)道，對(duì)于了解山西林區(qū)地衣資源還存在一定的不足。

本研究在現(xiàn)有文獻(xiàn)資料的基礎(chǔ)上，進(jìn)行山西林區(qū)地衣種類的總結(jié)和有關(guān)分析，同時(shí)與山西周邊省份的地衣資源進(jìn)行比較，旨在探討山西林區(qū)地衣資源種類與分布特征，進(jìn)行地衣物種多樣性的研究，為深入開展山西林區(qū)地衣研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

山西林區(qū)地衣種類的數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)，收集從1990年以來(lái)發(fā)表的采自山西的地衣為材料，主要有李博等[8]報(bào)道的地衣34種；遲璐等[10]報(bào)道的地衣10種；謝樹蓮等[5]報(bào)道的地衣31種；劉曉玲等[6]報(bào)道的地衣16種。

山西周邊省份的地衣資料來(lái)源于劉金梅[12]、孫立彥等[13]、李穎[14]、黃艷華[15]、高佳琪等[16]的研究結(jié)果。

1.2 方法

對(duì)文獻(xiàn)中記載的山西林區(qū)地衣種類、生境類別、采集發(fā)現(xiàn)地進(jìn)行總結(jié)，并確定優(yōu)勢(shì)科、屬、種數(shù)及其占比。參考植物區(qū)系地理[17]劃分原則，并結(jié)合山西地理氣候環(huán)境等，對(duì)山西林區(qū)地衣的地理區(qū)系成分進(jìn)行劃分。

通過(guò)山西與內(nèi)蒙古、河北、陜西等周邊區(qū)域地衣的共有屬種占山西林區(qū)地衣的比例，計(jì)算出山西與周邊區(qū)域地衣的屬種相似系數(shù)[12]。

采用左家哺[18]綜合系數(shù)法公式，分別計(jì)算山西與周邊區(qū)域地衣種、屬、科的豐富度系數(shù)及它們的豐富度綜合系數(shù)。

式中，Xik表示k個(gè)地區(qū)中第i個(gè)地區(qū)m個(gè)分類單元中的第k個(gè)分類單位數(shù)據(jù)，表示k個(gè)地區(qū)中m個(gè)分類單位中第k個(gè)分類單位的數(shù)據(jù)的平均值，其數(shù)值越大，表示該地區(qū)區(qū)系物種越豐富。

2 結(jié)果與分析

2.1 山西林區(qū)地衣種類

山西省的地衣目前共有19科33屬54種（表1）。含屬最多的科是茶漬科和梅衣科，其中，茶漬科有4屬，分別是赤星衣屬（Haematomma），黃茶漬屬（Candelariella），茶漬屬（Lecanora），網(wǎng)衣屬（Lecidella）；梅衣科有4屬，分別是梅衣屬（Parmelia Ach.），灰梅屬（Canoparmelia ElixHale.），黃梅衣屬（Xanthoparmelia），黃燭衣屬（Candelaria）。地衣種數(shù)在5種以上的科依次是梅衣科、茶漬科、膠衣科、網(wǎng)衣科，種數(shù)為4種的地衣是石蕊科和不完全地衣，而其他科地衣在3種以下；54種地衣生境有16種巖面生，27種樹生，11種為土壤（草地或苔蘚）生。在山西2個(gè)以上區(qū)域出現(xiàn)的地衣有：盤形黑瘤衣石生變種（Buellia disciformis）、喇叭粉石蕊（Cladonia chlorophaea）、梅衣（Parmelia tinctorum）、莠梅衣（Parmelia ruderata）、石梅衣（Parmelia saxatilis）、黃燭衣（Candelaria concolor）、灰石耳（Umbilicaria cinerascens）、藍(lán)綠癩屑衣（Lepraria aeruginosa）、灰白癩屑衣（Lepraria incana）。

表1 山西林區(qū)地衣優(yōu)勢(shì)科屬種數(shù)及占比

地衣在山西主要分布在西部區(qū)域關(guān)帝山，南部歷山等林區(qū)也有分布，東部的地衣相對(duì)較少。地衣生境及生長(zhǎng)基物以巖生地衣及樹生地衣為主，少數(shù)是苔蘚草地土生地衣。

2.2 山西林區(qū)地衣區(qū)系分析

地衣區(qū)系是地衣在一定的自然歷史環(huán)境中發(fā)展演化而成的，它反映了其與環(huán)境的因果關(guān)系，也反映了地衣在地質(zhì)歷史時(shí)期中的演化脈絡(luò)。參考中國(guó)植物區(qū)系劃分原則[17]和山西木本植物區(qū)系地理成分的比較分析[19]，并結(jié)合山西地理氣候環(huán)境等研究，將山西林區(qū)地衣分布劃分為6個(gè)區(qū)系地理成分。

2.2.1 溫帶成分 皮果衣、皮果衣鱗葉變種、束孢膠衣、中國(guó)樹花、梅衣、莠梅衣、優(yōu)果小網(wǎng)衣、網(wǎng)衣、軟網(wǎng)衣、藍(lán)綠癩屑衣、黑茶漬、小茶漬、灰白癩屑衣、綿散盤衣、灰石耳、墻茶漬、柳茶漬、白赤星衣、糙蜈蚣衣、同色黃燭衣、擬石黃衣、貓耳衣、黃條梅衣，共23種。

2.2.2 世界廣布成分 小皿葉、土星貓耳衣、喇叭粉石蕊、瘦柄紅石蕊、粉杯紅石蕊、石梅衣、黃燭衣、粉點(diǎn)地卷、墻上瓶口衣、盾衣、叢生樹花、亞黑膠衣、粉屑膠衣、紅鱗網(wǎng)衣、粉芽灰梅衣，共15種。

2.2.3 東亞成分 光面黑盤衣、鱗芽瓦衣、三隔黑瘤衣、盤形黑瘤衣石生變種、樹黃刺盤衣、同色黃燭衣、側(cè)點(diǎn)網(wǎng)衣、黑口雞皮衣，共8種。

2.2.4 環(huán)北極成分 地圖衣、地茶、伴蘚大抱蜈蚣衣、堅(jiān)韌膠衣，共4種。

2.2.5 泛熱帶成分 黃假杯點(diǎn)衣、淡腹黃梅、文字衣，共3種。

2.2.6 中國(guó)特有成分 黃果梅衣，計(jì)1種。

2.2.7 6個(gè)區(qū)系地理成分所占比例分析 由圖1可知，山西林區(qū)地衣區(qū)系溫帶成分占比最高，達(dá)42.6%；其次為世界廣布成分，占27.8%；溫帶成分和世界廣布成分2項(xiàng)共占70.4%。表明溫帶區(qū)系成分在山西林區(qū)地衣區(qū)系地理成分中起主導(dǎo)作用。

2.3 山西林區(qū)地衣優(yōu)勢(shì)科屬種分析

將含有地衣種數(shù)5種以上（優(yōu)勢(shì)科普遍為地衣種數(shù)≥5）的科定為優(yōu)勢(shì)科[4]，共有4科，優(yōu)勢(shì)科占總科數(shù)的21.05%，其中，梅衣科、茶漬科和膠衣科的地衣種數(shù)相對(duì)較多，分別占總種數(shù)的18.52%，11.11%和11.11%，優(yōu)勢(shì)科的屬、種數(shù)及占比詳細(xì)情況如表1所示。

在山西林區(qū)地衣中，茶漬科、網(wǎng)衣科、膠衣科、梅衣科地衣是山西林區(qū)地衣中的優(yōu)勢(shì)科。其中，茶漬科地衣種中：白赤星衣（Haematomma puniceum）、柳茶漬（Lecanora saligna）、黑茶漬（Lecanora atra）、小茶漬（Lecanora hageni）、墻茶漬（Lecanora muralis）、優(yōu)果小網(wǎng)衣（Lecidea euphorea）均屬于溫帶成分；網(wǎng)衣科地衣種中，網(wǎng)衣（Lecidea albocoerulescens）、軟網(wǎng)衣（Lecidea mollis）屬于溫帶成分，紅鱗網(wǎng)衣（Psora decipiens）屬于世界廣布成分，側(cè)點(diǎn)網(wǎng)衣（Lecidea parasema）屬于東亞成分，地圖衣（Rhizocarpon geographicum）屬于環(huán)北極成分；膠衣科地衣種中，束孢膠衣（Collema fasciculare）、貓耳衣（Leptogium menziesii）屬于溫帶成分，粉屑膠衣（Collema furfuraceum）、亞黑膠衣（Collema subnigrescens）、土星貓耳衣（Leptogium saturnium）屬于世界廣布成分，堅(jiān)韌膠衣（Collema tenax）屬于環(huán)北極成分；梅衣科地衣種中，黃條梅衣（Parmelia sinuosa）、梅衣（Parmelia tinctorum）、莠梅衣（Parmelia ruderata）屬于溫帶成分，石梅衣（Parmelia saxatilis）、粉芽灰梅衣（Canoparmelia texana）、黃燭衣（Candelaria concolor）屬于世界廣布成分，樹黃刺盤衣（Oxneria alfredii）、同色黃燭衣（Candelaria concolo）為東亞成分，淡腹黃梅（Xanthoparmelia mexicana）為泛熱帶成分，黃果梅衣（Parmelia irrugans）為中國(guó)特有成分。27種優(yōu)勢(shì)種中，6種成分均有涉及。其中，溫帶成分13種，占總數(shù)的48.1%；世界廣布成分7種，占總數(shù)的25.9%；東亞成分3種，占總數(shù)的11.1%，環(huán)北極成分2種，占總數(shù)的7.4%，泛熱帶成分1種，占總數(shù)的3.7%，中國(guó)特有成分1種，占總數(shù)的3.7%。優(yōu)勢(shì)科屬種中，溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

2.4 山西林區(qū)地衣資源與周邊區(qū)域比較

研究一個(gè)區(qū)域地衣與其周邊區(qū)域地衣彼此在地理上和根源上的聯(lián)系有助于認(rèn)識(shí)和掌握該地區(qū)生物的演替遷移以及分布規(guī)律，故一個(gè)地區(qū)與其他地區(qū)地衣區(qū)系中共有屬種的比較，相似性、豐富度的計(jì)算有助于認(rèn)識(shí)和分析它們?cè)诘乩砩系年P(guān)系。山西與陜西太白山、山東、內(nèi)蒙古賽罕烏拉、河北駝梁山和北京東靈山5個(gè)區(qū)域中，共有的地衣種類有：皮果衣、喇叭粉石蕊、淡腹黃梅、中國(guó)樹花、擬石黃衣；其中溫帶成分3個(gè)，分別是皮果衣、中國(guó)樹花、擬石黃衣；6個(gè)地區(qū)中，在4個(gè)區(qū)域均有分布的地衣種類有墻茶漬、土星貓耳衣，其中，墻茶漬為溫帶成分。

山西與陜西的共有種最多，有20種。分別是皮果衣、皮果衣鱗葉變種、中國(guó)樹花、綿散盤衣、伴蘚大抱蜈蚣衣、墻茶漬、紅鱗網(wǎng)衣、粉屑膠衣、堅(jiān)韌膠衣、貓耳衣、土星貓耳衣、喇叭粉石蕊、粉杯紅石蕊、石梅衣、淡腹黃梅、灰石耳、擬石黃衣、地茶、藍(lán)綠癩屑衣、灰白癩屑衣。其中，溫帶成分10個(gè)，分別是皮果衣、皮果衣鱗葉變種、中國(guó)樹花、藍(lán)綠癩屑衣、灰白癩屑衣、綿散盤衣、灰石耳、墻茶漬、擬石黃衣、貓耳衣，占共有種的50%。山西與山東共有種數(shù)目?jī)H次于山西與陜西，有14種，分別是皮果衣、伴蘚大抱蜈蚣衣、黑茶漬、墻茶漬、束孢膠衣、喇叭粉石蕊、粉杯紅石蕊、石梅衣、黃燭衣、同色黃燭衣、淡腹黃梅、擬石黃衣、灰白癩屑衣、小皿葉。其中，溫帶成分7個(gè)，分別是皮果衣、束孢膠衣、黑茶漬、灰白癩屑衣、墻茶漬、同色黃燭衣、擬石黃衣，占共有種的50%。

山西與周邊地區(qū)共有種的共同特點(diǎn)是溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表2中相似系數(shù)值的大小，充分反映了與山西林區(qū)地衣相似度最高的2個(gè)地區(qū)分別是陜西和山東。這是由它們的地理位置及生態(tài)氣候環(huán)境有較高的相似性所形成的。山西林區(qū)地衣與陜西地衣的共有種有20種，種相似系數(shù)為37%，共有屬有16屬，屬相似系數(shù)為48.5%；山西與山東地衣共有種次之，共計(jì)14種，種相似系數(shù)為25.9%，共有屬13屬，屬相似系數(shù)為39.3%（表2）。因地理氣候原因，河北、內(nèi)蒙古、北京與山西共有屬相對(duì)較低，屬相似系數(shù)分別為33.3%，24.2%，15.2%；共有種與屬的比較結(jié)果基本一致。

表2 山西與周邊其他區(qū)域地衣共有種屬及相似系數(shù)

表3為采用左家哺綜合系數(shù)法公式計(jì)算的豐富度綜合系數(shù)K值，它表明6個(gè)地區(qū)地衣科、屬、種的豐富度及其綜合的豐富度系數(shù)大小，該方法稱為綜合系數(shù)法（Mothod of the integrative coefficients）。這6個(gè)區(qū)域的地衣豐富度綜合系數(shù)陜西太白山為3.763 7，山東綜合系數(shù)為0.094 4，山西綜合系數(shù)為0.071 2，河北駝梁山綜合系數(shù)為-0.564 9、內(nèi)蒙賽罕烏拉綜合系數(shù)為-1.250 3、北京東靈山地區(qū)的地衣豐富度綜合系數(shù)為-2.115 7（表3），這6個(gè)區(qū)域的地衣豐富度依次降低，反映出地衣種類多樣性依次減少。

表3 山西林區(qū)地衣與周邊區(qū)域地衣豐富度綜合系數(shù)

3 討論

山西林區(qū)地衣19科（含不完全地衣）33屬54種，與周邊陜西、山東區(qū)域地衣相比，地衣科屬種較少，其原因可能與山西以煤為主產(chǎn)業(yè)政策有關(guān)，煤炭的過(guò)度開采給山西林區(qū)地衣生態(tài)環(huán)境造成損壞[20]；其次由于對(duì)地衣植物研究考察不足，現(xiàn)有資料主要是山西西部及南部林區(qū)，山西東部區(qū)域地衣資料很少。

山西林區(qū)地衣區(qū)系地理成分中，溫帶成分占比最多，達(dá)42.6%，在與山西緯度基本相近的河北駝梁山區(qū)域，溫帶成分占比也是最多，達(dá)38.24%[12]，2個(gè)區(qū)域溫帶成分?jǐn)?shù)據(jù)較接近，這與它們所處的地理位置有關(guān)，二者都屬于中國(guó)-日本植物亞區(qū)華北地區(qū)，是典型的溫帶植物區(qū)系[19]，因此，溫帶成分占比最高。

山西氣候?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，大部分地區(qū)屬半干旱氣候，東南部和中高山區(qū)屬半濕潤(rùn)氣候，山西地形復(fù)雜多樣，大部分地區(qū)海拔在1 000 m以上，從海拔185 m的垣曲黃河谷地到3 058 m的五臺(tái)山最高峰，高差達(dá)2 800 m以上，隨著地勢(shì)的變化，氣候自下而上呈現(xiàn)暖溫帶、溫帶、寒溫帶和亞寒帶變化，氣候的多樣性變化使山西林區(qū)地衣分布呈現(xiàn)溫帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)基礎(chǔ)上的多樣性變化特點(diǎn)。因此，山西林區(qū)地衣具有多樣性的特征，在高海拔區(qū)域具有環(huán)北極成分、在低海拔區(qū)域有泛熱帶成分。同樣，山東地衣的地理成分構(gòu)成也和山西接近，不同的是山東由于地處北溫帶季風(fēng)氣候區(qū)以及受地衣海拔的高度影響，山東地衣環(huán)北極成分占比高，其次為溫帶成分[19]。

一個(gè)地區(qū)與其他地區(qū)區(qū)系中共有屬種的統(tǒng)計(jì)分析有助于認(rèn)識(shí)它們彼此在地理上和根源上的聯(lián)系[21]。為了分析山西林區(qū)地衣與周邊區(qū)域地衣種類的相似程度、特有程度及地衣的復(fù)雜性，用相似性系數(shù)法[22]進(jìn)行計(jì)算，相似系數(shù)值越大，兩地地衣種類組成越相似。山西林區(qū)地衣與陜西、山東的共有種較多，種相似系數(shù)分別為37%和25.9%，屬相似系數(shù)分別為48.5%和39.3%；種屬相似系數(shù)較其他區(qū)域高，這是由于它們所處的地理位置緯度基本相同，氣候基本相似，從而形成的地衣植物相似程度也較高。

山西林區(qū)地衣資源豐富度在與周邊地區(qū)的對(duì)比中排第3位，豐富度綜合性指數(shù)為0.071 2。周邊區(qū)域地衣豐富度指數(shù)陜西太白山區(qū)域最高，這是由于太白山山體高大，水熱條件隨著地勢(shì)的升高呈現(xiàn)有規(guī)律性的變化，地衣也呈現(xiàn)明顯的垂直分布，所以地衣種類繁多，資源豐富[11]；排在第2位的是山東，它處在中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)的東邊，受太平洋濕潤(rùn)季風(fēng)氣候的影響，生物氣候條件比處于太行山西邊的山西要優(yōu)越的多，故其豐富度反映的多樣性指數(shù)也高于山西[23]。

4 結(jié)論

本研究表明，山西林區(qū)地衣共19科（含不完全地衣）33屬54種，主要分布在山西的西部和南部林區(qū)；含5種地衣及以上的優(yōu)勢(shì)科有4個(gè)，分別是茶漬科、網(wǎng)衣科、膠衣科、梅衣科，占總科數(shù)的21.05%；其中，梅衣科的地衣種數(shù)最多，占全部種數(shù)的18.52%。

山西林區(qū)地衣區(qū)系地理成分中，溫帶成分占比最高，同時(shí)還兼有其他的地衣地理成分，呈現(xiàn)多樣性變化，溫帶成分與世界廣布成分之和達(dá)70.4%，其中，溫帶地理成分占42.6%，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

山西與陜西兩省的地衣共有種為20種，種相似系數(shù)為37%，共有屬有16屬，屬相似系數(shù)為48.5%；山西與山東地衣共有種次之，共計(jì)14種，種相似系數(shù)為25.9%，共有屬共13屬，屬相似系數(shù)為39.3%。山西林區(qū)地衣科屬種的豐富度綜合系數(shù)為0.071 2，在周邊區(qū)域排第3，處于中等水平。

山西林區(qū)地衣已報(bào)道的種類占全國(guó)比例較低，僅為2.7%[2]，目前已發(fā)現(xiàn)的地衣主要集中在山西的西部及南部林區(qū)，在山西東部地區(qū)有關(guān)地衣的報(bào)道較少，對(duì)地衣研究開發(fā)不足，還有很大區(qū)域尚未進(jìn)行考察，還有待于更多地衣學(xué)者進(jìn)行研究，為山西林區(qū)地衣資源的研究、利用和保護(hù)提供更多的理論依據(jù)。