干旱脅迫對(duì)5種花境植物光合生理特性的影響

張繼紅，丁雪丹，梅雅茹，高 璜，趙 攀，季 巍，唐 山，桂麗靜，鄭育桃

（1.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330032；2.龍南縣氣象局，江西 贛州 341700）

花境是城市綠化中的一種花卉應(yīng)用形式，多沿著花園的邊界線或路緣種植，花境形式多種多樣，體現(xiàn)了自然風(fēng)景中花卉的生長(zhǎng)規(guī)律，其迷人魅力正迎合了現(xiàn)代人追求自然、和諧的審美要求，花境越來(lái)越多地受到人們的喜愛(ài)。我國(guó)地域廣闊，適合配置花境的鄉(xiāng)土植物種類(lèi)繁多，豐富的植物資源為花境的發(fā)展奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)花境的廣闊發(fā)展空間也為花境植物的推廣提供了市場(chǎng)，花境植物以其能體現(xiàn)地方植物造景特色的優(yōu)勢(shì)，在今后我國(guó)的園林建設(shè)中具有很大的應(yīng)用潛力。

由于水資源短缺引起的季節(jié)性干旱問(wèn)題普遍存在，篩選抗旱性強(qiáng)的植物十分必要[1]。目前，花境植物的抗旱性研究雖然已有一定進(jìn)展[2-4]，但相對(duì)較少。干旱是影響植物生理代謝和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子之一[5-7]，王文林等[8]認(rèn)為植株對(duì)干旱脅迫的第一響應(yīng)就是通過(guò)氣孔關(guān)閉避開(kāi)低水勢(shì)。姚春娟等[9]認(rèn)為植物在干旱逆境下導(dǎo)致光合速率降低主要取決于氣孔和非氣孔因素。本研究通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)5種花境植物光合特性的影響，進(jìn)一步了解花境植物在逆境下的光合生理機(jī)制，對(duì)指導(dǎo)花境植物的培育、篩選和園林綠化應(yīng)用有重要的參考價(jià)值。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇黃金菊Euryops pectinatus、常綠萱草Hemerocallis aurantiaca、蘭花三七Liriope cymbidiomorpha、紫嬌花Tulbaghia violacea和小盼草Chasmanthium latifolium5種花境植物作為抗旱性研究對(duì)象。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽防雨棚控水干旱試驗(yàn)。每盆裝土20 kg，盆內(nèi)徑35 cm，深40 cm，土壤為重壤，氮、磷、鉀按1∶2∶2比例施入，與土拌勻裝盆，作為底肥，追肥視植株生長(zhǎng)情況而定。

干旱時(shí)間設(shè)為5、10、15、20、25 d和CK（對(duì)照，澆足水）6個(gè)處理，干旱時(shí)間從花境植物搬入棚內(nèi)開(kāi)始計(jì)算，處理結(jié)束后搬出防雨棚外復(fù)水正常管理，25 d干旱處理結(jié)束后，統(tǒng)一對(duì)各處理組進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，每個(gè)處理5株（盆），6個(gè)處理30株（盆），5種花境植物共150株（盆），3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與測(cè)定方法

光合特性項(xiàng)目含凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率、葉溫。光合特性測(cè)定方法：在干旱15 d后的第二天，用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定光合特性日變化，從6:00開(kāi)始到18:00時(shí)結(jié)束，每隔2 h測(cè)一次，從上往下測(cè)第3片葉，5次重復(fù)。測(cè)定指標(biāo)：凈光合速率Pn（μmol·m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度Cond（mol·m-2s-1）、細(xì)胞間 CO2濃度Ci（μmol·m-2s-1）、蒸騰速率Tr（mmol·m-2s-1）、水分利用率WUE（μmol·mmol-1）、葉片溫度TL（℃）。每個(gè)指標(biāo)均5次重復(fù)[7]。

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行整理作圖，用DPS進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，應(yīng)用隸屬函數(shù)評(píng)估法對(duì)5種花境植物的光合特性進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱對(duì)花境植物凈光合速率日變化的影響

在干旱脅迫下花境植物凈光合速率如圖1所示。5種花境植物在干旱脅迫影響下變化規(guī)律是一致的，均呈單峰型，最大值出現(xiàn)在14:00，但峰值差異顯著，小盼草凈光合速率最強(qiáng)，其次是蘭花三七、常綠萱草，紫嬌花和黃金菊最弱，與小盼草比較，凈光合速率蘭花三七下降3.6%，常綠萱草下降6.7%，紫嬌花和黃金菊下降13.3%。因?yàn)橹形珀?yáng)光強(qiáng)烈，不同葉面積大小引起凈光合速率差異較大。葉面積大小依次為小盼草＞蘭花三七＞常綠萱草＞紫嬌花＞黃金菊，凈光合速率也按這個(gè)規(guī)律遞減。14:00后不同花境植物凈光合速率開(kāi)始下降，一直到18:00降到最低值，下降的速度小盼草＜常綠萱草＜蘭花三七＜紫嬌花＜黃金菊。由此可見(jiàn)，葉面積大小與凈光合速率緊密相關(guān)。

圖1 干旱對(duì)花境植物凈光合速率日變化的影響Fig.1 Effects of drought stress times on diurnal changes of net photosynthetic rate in flower border plants

5種花境植物的CK凈光合速率見(jiàn)圖2。6:00到12:00，5種花境植物的凈光合速率一直上升，同樣到14:00達(dá)到最高值，后迅速下降，值到18:00達(dá)最低。上升的速度黃金菊＞常綠萱草＞蘭花三七＞紫嬌花＞小盼草，但植物之間光合速率差異較大，基本上與干旱處理的5種花境植物相反，與黃金菊對(duì)比，小盼草下降50%、蘭花三七下降41.7%、紫嬌花下降25.0%、常綠萱草下降8.3%。CK所有的植物下降速度比干旱處理的5種植物下降速度快，因?yàn)槿~片沒(méi)受到干旱抑制，凈光合速率上升下降都較暢通。

圖2 5種花境植物CK凈光合速率的日變化Fig.2 Diurnal variation of net photosynthetic rate in the control group of five flower border plants

2.2 干旱對(duì)花境植物氣孔導(dǎo)度日變化的影響

12:00太陽(yáng)輻射最強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度也最大。如圖3所示，小盼草、蘭花三七、紫嬌花日變化比較平緩，黃金菊和常綠萱草變化幅度較大,黃金菊氣孔導(dǎo)度比蘭花三七高12.6%，比常綠萱草高6.9%，比小盼草高11.5%，比紫嬌花高10.26%。12:00過(guò)后，隨著太陽(yáng)輻射減弱，氣孔導(dǎo)度迅速下降，到18:00蘭花三七和常綠萱草下降到最低。氣孔導(dǎo)度低，說(shuō)明干旱對(duì)其影響大。

圖3 干旱對(duì)花境植物氣孔導(dǎo)度日變化的影響Fig.3 Effects of drought stress time on diurnal changes of stomatal conductance (DCond) in flower border plants

從圖4可以看出，CK的氣孔導(dǎo)度最大值出現(xiàn)在12:00—14:00間，變化趨勢(shì)與干旱處理的花境植物是一致的，黃金菊比紫嬌花氣孔導(dǎo)度高88.0%，比蘭花三七高87.6%，比小盼草高79.9%，比常綠萱草高21.6%。CK植物葉片的氣孔導(dǎo)度均比干旱處理的氣孔導(dǎo)度大。

圖4 5種花境植物CK氣孔導(dǎo)度的日變化Fig.4 Diurnal variation of stomatal conductance (DCond) in the control group of five flower border plants

2.3 干旱對(duì)花境植物胞間CO2濃度日變化的影響

葉片胞間CO2濃度高低直接影響植物的光合速率，外界CO2氣體通過(guò)葉片氣孔進(jìn)入細(xì)胞間隙，為植物光合作用提供原料[10]，從而對(duì)光合作用產(chǎn)生影響。

胞間CO2濃度日變化與凈光合速率相反，6:00太陽(yáng)輻射最弱，溫度最低，CO2濃度最高。6:00過(guò)后，太陽(yáng)輻射逐漸增強(qiáng)，到12:00達(dá)到最大，此時(shí)光合作用最強(qiáng)，葉片的CO2濃度最低。但植物間CO2濃度有差異，黃金菊＞常綠萱草、蘭花三七＞紫嬌花＞小盼草。12:00過(guò)后，太陽(yáng)輻射開(kāi)始減弱，CO2濃度又逐漸增加，一直到18:00達(dá)到次高。紫嬌花和小盼草最低，黃金菊居中，常綠萱草和蘭花三七最高（見(jiàn)圖5）。

從圖6可知，5種花境植物CK日變化規(guī)律6:00氣溫最低，胞間CO2濃度最高，太陽(yáng)出來(lái)后，溫度繼續(xù)升高，胞間CO2濃度迅速降低，到14:00—16:00達(dá)到最低值，由小到大依次是常綠萱草、紫嬌花、小盼草、黃金菊、蘭花三七。16:00后隨著溫度降低，胞間CO2濃度又繼續(xù)升高。CO2濃度升高或降低，除了溫度還與葉面積大小有關(guān)。

圖5 干旱對(duì)花境植物胞間CO2濃度日變化的影響Fig.5 Effects of drought stress time on diurnal changes of intercellular CO2 concentration in flower border plants

圖6 5種花境植物CK胞間CO2濃度的日變化Fig.6 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration in the control group of five flower border plants

2.4 干旱對(duì)花境植物蒸騰速率日變化的影響

干旱對(duì)不同花境植物蒸騰速率日變化規(guī)律如圖7所示。從圖7看出，蒸騰速率日變化呈單峰型，最大值基本上都出現(xiàn)在12:00，中午溫度高，蒸騰速率大。不同植物間蒸騰速率差異顯著，黃金菊＞常綠萱草＞小盼草＞紫嬌花＞蘭花三七。12:00過(guò)后蒸騰速率開(kāi)始下降，一直到18:00降到最低值，蘭花三七和小盼草最低。蒸騰速率大小直接決定土壤水分多少，黃金菊蒸騰速率大，土壤水分跟不上，植株易枯萎。蘭花三七在一天中蒸騰速率都很小，有利土壤水分的吸收和植株生長(zhǎng)。

圖7 干旱對(duì)花境植物蒸騰速率的日變化Fig.7 Effects of drought stress time on diurnal changes of transpiration rate in flower border plants

花境植物CK的蒸騰速率日變化規(guī)律與干旱處理的花境植物變化規(guī)律是一致的，上午隨溫度升高蒸騰速率而增大，下午隨溫度降低蒸騰速率而減小，最高值基本出現(xiàn)在12:00，蒸騰速率表現(xiàn)為黃金菊＞常綠萱草＞紫嬌花＞小盼草＞蘭花三七。蒸騰速率黃金菊高于蘭花三七92%，高于小盼草67.6%，高于紫嬌花60.6%，高于常綠萱草29.6%（見(jiàn)圖8）。黃金菊蒸騰速率大，干旱時(shí)間長(zhǎng)，植株易枯萎或死亡。

圖8 5種花境植物CK蒸騰速率的日變化Fig.8 Diurnal variation of transpiration rate in the control group of five flower border plants

2.5 干旱對(duì)花境植物水分利用效率日變化的影響

水分利用效率表征植物對(duì)其本身蒸騰耗水量的利用能力[11]。干旱條件下不同花境植物的水分利用效率日變化趨勢(shì)相同，出現(xiàn)“V”字型，上午隨時(shí)間增加，水分利用效率下降，10:00降到最低值，10:00后又繼續(xù)升高，到18:00又達(dá)到次大值（見(jiàn)圖9）。水分利用效率表現(xiàn)為黃金菊＜常綠萱草＜紫嬌花＜小盼草＜蘭花三七。與蘭花三七對(duì)比，黃金菊水分利用效率下降56.3%，常綠萱草下降49.8%，紫嬌花下降28.7%，小盼草下降23.7%。植物之間水分利用效率差異顯著，水分利用效率低的黃金菊加上蒸騰量大，很容易枯萎死亡。

圖9 干旱對(duì)水分利用效率日變化的影響Fig.9 Effects of drought stress time on diurnal changes of RWUE in flower border plants

5種花境植物CK水分利用效率日變化規(guī)律同干旱處理的種花境植物日變化規(guī)律一致，上午下降，最低值同樣出現(xiàn)在10:00，10:00后迅速增高，到18:00達(dá)到最大值（圖10），這同上午植物蒸騰小，下午植物蒸騰大有關(guān)。5種植物黃金菊仍然全天處于最低值。

圖10 5種花境植物CK水分利用效率的日變化Fig.10 Diurnal variation of RWUE in the control group of five flower border plants

2.6 干旱對(duì)花境植物葉溫日變化的影響

從圖11可知，干旱條件下的花境植物葉溫日變化呈單峰型，上午隨著氣溫升高，葉溫升高，12:00達(dá)到最大值，下午隨著氣溫下降，葉溫也下降，18:00達(dá)最低值。中午小盼草葉溫最高，41.4 ℃；紫嬌花次高，41.2 ℃；其他依次為常綠萱草40.8 ℃，蘭花三七40.5 ℃，黃金菊40.1 ℃。18:00都降在36.0 ℃左右。干旱處理的花境植物葉溫較CK（圖12）低，是因?yàn)楦珊堤幚砗蟮娜~片，吸熱能力比CK弱，導(dǎo)致葉溫比CK低。

圖11 干旱對(duì)葉溫日變化的影響Fig.11 Effects of different drought stress time on diurnal changes of leaf temperature

5種花境植物CK的日變化也呈單峰型，但峰值在10:00出現(xiàn)（圖12），比干旱處理的早2 h，葉溫也高出4.0～5.0 ℃。黃金菊45.9 ℃，紫嬌花和小盼草45.3 ℃，蘭花三七44.0 ℃，常綠萱草42.8 ℃。5種CK花境植物沒(méi)有受到干旱脅迫，吸收熱量能力強(qiáng)，故葉溫高。

圖12 5種花境植物CK葉溫的日變化Fig.12 Diurnal variation of leaf temperature in the control group of five flower border plants

2.7 5種花境植物光合特性抗旱性評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法對(duì)5種花境植物抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)定。隸屬函數(shù)的計(jì)算公式如下：

如果指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則：

式（1）與式（2）中，xj為某一指標(biāo)的測(cè)定值/對(duì)照值，xmin為所有供試材料該指標(biāo)測(cè)定值/對(duì)照值中的最小值，xmax為所有供試材料該指標(biāo)測(cè)定值/對(duì)照值中的最大值。計(jì)算出不同花境植物的抗旱隸屬值值，將數(shù)值進(jìn)行累加，并求出平均值，平均值越大，抗旱性越強(qiáng)。

根據(jù)表1中5種花境植物的光合特性指標(biāo)排序，蘭花三七抗旱性最好，其次是紫嬌花和常綠萱草，小盼草和黃金菊抗旱性最差。

表1 光合指標(biāo)隸屬函數(shù)值Table1 Membership function values of photosynthetic indicators

3 結(jié)論與討論

葉片光合作用日變化能夠反映一天中植物進(jìn)行物質(zhì)積累與生理代謝的持續(xù)能力，也是分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段[12]。本試驗(yàn)研究結(jié)果表明，花境植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度日變化均呈單峰型曲線，無(wú)“光合午休”現(xiàn)象，各花境植物不同處理2個(gè)指標(biāo)的峰值均出現(xiàn)在12:00—14:00，之后不斷下降，與CK相比，不同花境植物受干旱影響氣孔導(dǎo)度均下降且變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明干旱嚴(yán)重時(shí)會(huì)引起葉片的氣孔導(dǎo)度降低，但花境植物受干旱影響凈光合速率與氣孔導(dǎo)度反應(yīng)不一致，這與劉遵春等[13]認(rèn)為的“氣孔限制是干旱脅迫下凈光合速率下降的原因之一”結(jié)論有所不同，本研究中CK各凈光合速率下降速度比干旱處理的下降速度快，各花境植物間凈光合速率對(duì)干旱的響應(yīng)也略有差異，干旱脅迫下，花境植物凈光合速率日變化可能與氣孔導(dǎo)度、葉面積大小存在相關(guān)性，有待試驗(yàn)進(jìn)一步的研究。

胞間CO2濃度日變化趨勢(shì)為先減后增，干旱與CK處理指標(biāo)的最小值出現(xiàn)的時(shí)間不同，干旱處理中，胞間CO2濃度日變化最小值出現(xiàn)在12:00—14:00；CK處理中胞間CO2濃度日變化最小值出現(xiàn)在14:00—16:00。干旱15 d花境植物葉片呼吸作用增強(qiáng)，可能是引起胞間CO2含量出現(xiàn)最低值時(shí)間提前的主要原因，不同處理不同花境植物的胞間CO2含量也存在明顯差異。

蒸騰速率是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài)向外散失的過(guò)程，其強(qiáng)弱是反映植物水分代謝的一個(gè)重要指標(biāo)，是植物水分代謝極其重要的一個(gè)環(huán)節(jié)[14]。本試驗(yàn)中蒸騰速率日變化趨勢(shì)同氣孔導(dǎo)度相似，呈單峰型曲線，各花境植物不同處理峰值主要出現(xiàn)在12:00—14:00，受干旱影響，蒸騰速率下降，但與CK相比，蒸騰速率日變化趨勢(shì)無(wú)明顯差異。各花境植物間因自身調(diào)節(jié)和控制存在差異，黃金菊蒸騰速率最大，最易枯萎。

對(duì)比干旱脅迫下花境植物水分利用效率日變化，可以看出水分利用效率高于CK，這與毛斌等[15]的研究中表明植物在干旱條件下水分效率相對(duì)較高的結(jié)論一致?；ň持参镩g的水分利用效率差異顯著，但不同處理不同花境植物間水分利用效率日變化趨勢(shì)相同，均為先減后增，最低值基本出現(xiàn)在10:00，干旱處理中小盼草最低值則出現(xiàn)在12:00，但與10:00對(duì)應(yīng)數(shù)值差異不明顯。

一天中，干旱條件下與CK中的花境植物葉溫日變化均呈單峰型，先增后減，干旱處理各花境植物日溫峰值出現(xiàn)在12:00，CK各花境植物日溫峰值出現(xiàn)在10:00；CK各花境植物葉溫比干旱處理后的葉溫高出4.0～5.0 ℃，黃金菊、紫嬌花和小盼草葉溫最高，達(dá)到45.9 ℃和45.3 ℃，干旱處理后的花境植物葉片吸熱能力明顯受阻，干旱時(shí)間越長(zhǎng)，葉溫越低，土壤水分不足是主要原因。

應(yīng)用隸屬函數(shù)評(píng)估法對(duì)以上5 種花境植物光合指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果是蘭花三七抗旱性最強(qiáng)，其次為紫嬌花和常綠萱草，黃金菊與小盼草的抗旱性最差。

本次光合作用指標(biāo)測(cè)定選擇了栽培表現(xiàn)較好的5種花境植物，對(duì)進(jìn)一步擴(kuò)繁提供了耐旱的理論基礎(chǔ)。通過(guò)比較不同花境植物光合特性受干旱影響的日變化，對(duì)花境植物的篩選和推廣具有一定的參考價(jià)值。根據(jù)觀測(cè)資料顯示，干旱5 d對(duì)花境植物光合作用沒(méi)有影響，干旱10 d影響較小，干旱15 d影響增大，氣孔導(dǎo)度迅速下降，干旱20 d后，植物因受到土壤含水量的減少，小盼草開(kāi)始萎蔫，黃金菊死亡，其他3種花境植物的氣孔導(dǎo)度也很低，因此本研究選擇干旱15 d分析5種花境植物對(duì)光合特性日變化的響應(yīng)差異是可行的，如用不同干旱天數(shù)資料分析光合特性日變化，干旱20 d后的光合作用已沒(méi)意義。

由于植物抗旱性是復(fù)合性狀，體現(xiàn)在形態(tài)特征、光合特征、生理特征、分子基因表達(dá)等多方面的變化[16]，本試驗(yàn)重點(diǎn)從光合特性的響應(yīng)研究5種花境植物的抗旱性，存在一定的局限，干旱脅迫對(duì)花境植物其他指標(biāo)的影響有待進(jìn)一步研究。