閩楠木荷混交幼林生長規(guī)律及生物量分布特征研究

林立彬，李鐵華，文仕知，楊 柳

（中南林業(yè)科技大學 林學院， 湖南 長沙 410004）

閩楠Phoebe bournei又名楠木，樟科楠屬常綠大喬木，是我國特有的珍貴用材樹種[1]。閩楠干形通直，木材結(jié)構(gòu)緊密，紋理結(jié)構(gòu)美觀，芳香持久，不易腐爛開裂，是制作高級家具、精致雕刻工藝品、上等建筑等優(yōu)良用材[2]。隨著人們生活質(zhì)量的提高，珍貴用材在木材市場中的地位越來越顯赫，但由于珍貴樹種成材周期長，資源少，導致珍貴用材供不應(yīng)求[3]。閩楠作為我國特有的珍貴用材樹種，因其木材具有較高的經(jīng)濟價值而遭受過渡砍伐，資源稀少[4]。因此，對閩楠資源加以保護和利用，研究閩楠的生長特性，擴大閩楠人工林營造規(guī)模，實現(xiàn)閩楠林分的可持續(xù)經(jīng)營是很有必要的。

目前，國內(nèi)對閩楠的研究主要集中在閩楠木材結(jié)構(gòu)特性、生理特性、種源的選擇、種群分布特征、栽培技術(shù)及幼苗水肥管理技術(shù)等方面[5-7]。至于對閩楠生長規(guī)律的研究，國內(nèi)也有一定的報道。李娟等[8]通過對比11個閩楠種源苗期的生長規(guī)律來對它們的生長速度進行優(yōu)劣分類。萬承永[9]通過對閩楠苗期生長規(guī)律的研究來探討立地以及地膜覆蓋對閩楠的影響。江香梅等[10]對江西吉安白云山林場的閩楠天然林與人工林的生長規(guī)律進行了研究。石樂等[11]揭示了金洞25 a閩楠純林的生長規(guī)律。雖然國內(nèi)對閩楠生長規(guī)律的研究不少，但多數(shù)僅局限于閩楠本身，而對于混交林內(nèi)閩楠與其它樹種相互作用的生長規(guī)律這方面的研究還有待豐富。本研究以湖南永州金洞林場14 a閩楠與木荷Schima superba人工混交林為研究對象，研究混交林中閩楠與木荷的生長規(guī)律以及生物量的分布特征。并從生長規(guī)律及生物量這兩個方面來評價閩楠木荷混交模式，探討木荷對閩楠生長與干形的影響，為閩楠大規(guī)模造林選擇伴生樹種和林分經(jīng)營管理提供參考。

1 研究地概況

研究地位于湖南省永州市金洞管理區(qū)的金洞林場內(nèi)，地理坐標為 26°29′64″N，112°10′12″E。該地屬于亞熱帶季風濕潤氣候，全年四季分明，雨熱同期，降水充沛。年平均氣溫12 ℃，年平均降水量為1 275.7 mm，無霜期約為293 d。研究地土壤主要以砂巖和板頁巖為主，土層深厚肥沃，厚度60 cm以上，土壤類型為紅壤，石礫含量中等。林分起源為閩楠與木荷Schima superba混交的人工林，林分郁閉度高，林下幾乎沒有灌木，草本稀少，主要為菜蕨Diplazium esculentum、長羽復葉耳蕨Arachniodes longipinna等。

2 研究方法

2.1 標準地的設(shè)置與調(diào)查

對金洞林場14 a的閩楠與木荷混交林進行林分全面踏查，并且在林分內(nèi)選出一塊25.8 m×25.8 m最具有代表性的標準地，該標準地能夠很好地代表整個人工林林分結(jié)構(gòu)特征。隨后對標準地進行每木檢尺，并記錄好所有胸徑≥5 cm活立木的各項測樹因子以及林地因子[12]。標準地林分結(jié)構(gòu)特征見表1。

表1 閩楠與木荷混交林標準地的林分特征?Table1 Stand characteristics of standard sample plot of P.bournei and S.superba mixed forest

2.2 解析木的選擇

根據(jù)每木檢尺的計算結(jié)果，在標準地內(nèi)分別選出生長狀況良好，無斷梢、無病蟲害以及干形通直的閩楠（胸徑帶皮12.30 cm，樹高15.9 m）和木荷（胸徑帶皮13.60 cm，樹高16.5 m）標準木各一株，將其作為解析木并伐倒進行樹干解析和生長規(guī)律的測定。

2.3 生長規(guī)律的測定

將兩株解析木伐倒后，分別在0 、1.3 以及3.6 m處截取圓盤，3.6 m以后按照2 m一個區(qū)分段截取圓盤。將所有圓盤工作面刨光，并在非工作面上標注圓盤號、解析木信息以及南北走向。0號圓盤由髓心向外查數(shù)年輪，其余圓盤則由外向髓心進行年輪查數(shù)，按2 a為一個齡階劃分，分別測量并記錄每個圓盤各個齡階的東西、南北直徑。通過對解析木胸徑、樹高以及材積生長過程的測定，分別繪制出總生長、連年生長以及平均生長曲線。

2.4 生物量的測定

采用分層收獲法，根據(jù)解析木區(qū)分段來測定地上部分（樹干、樹皮、樹枝、樹葉）的鮮質(zhì)量；采用分層挖掘法將根系全部挖出，并將根系分為根頸、粗根（＞0.5 cm）、中根（0.2 ～0.5 cm）以及細根（≤0.2 cm），分別測定其鮮質(zhì)量。隨后采集解析木各個器官樣品帶回實驗室內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，通過比例計算出解析木的生物量，后根據(jù)林分密度推算出喬木層生物量。采用樣方收獲法對林下植被層以及枯落物層的生物量進行測定，分別在樣地的4個角以及中間設(shè)置5個1 m×1 m的樣方。將樣方內(nèi)的植被全部挖出，枯落物按照未分解（未發(fā)生衰敗的枯落物）和半分解（已發(fā)生衰敗的枯落物）進行分類采集，隨后將采集到的樣品帶回實驗室內(nèi)烘干至恒質(zhì)量，得到其生物量，后根據(jù)單位面積求得林分林下植被層以及枯落物層的生物量。

2.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel2017對數(shù)據(jù)進行處理以及繪制解析木的生長曲線圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 閩楠與木荷生長規(guī)律研究

3.1.1 胸徑生長過程分析

14 a閩楠與木荷胸徑生長過程，見圖1和圖2。閩楠與木荷胸徑總生長量均隨著年齡的增加而增加。0～6 a時，兩株解析木胸徑增長緩慢，沒有明顯的差異，6 a以后，胸徑增長速度加快，10 a以后，木荷胸徑生長速度逐漸與閩楠拉開差距，14 a時，閩楠與木荷胸徑總生長量（去皮）分別為11.92 cm和13.22 cm。閩楠胸徑連年生長量在10 a時達到最大值1.25 cm，木荷則在12 a時達到最大值1.37 cm；兩株解析木的胸徑平均生長量均未在14 a以前達到峰值。0～10 a這段時期，胸徑連年生長量一直處于增長的狀態(tài)，10 a以后，閩楠在達到峰值后開始下降，而木荷仍繼續(xù)增長；直到12 a以后，木荷胸徑連年生長量才開始減少；7～9 a這段時期，閩楠胸徑連年生長量較木荷的大，其余時期均為木荷的大；整體而言，兩株解析木的胸徑連年生長量曲線都呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢；而木荷胸徑的總生長量和平均生長量在0～14 a均高于閩楠；它們各自的胸徑連年生長量和平均生長量曲線均未在0～14 a時相交。

圖1 解析木胸徑生長過程曲線Fig.1 DBH growth curves of parse trees

3.1.2 樹高生長過程分析

圖2 解析木胸徑連年、平均生長過程曲線Fig.2 Successive year and average DBH growth curves of parse trees

14 a閩楠與木荷樹高生長過程，見圖3和圖4。樹高總生長量均隨著年齡的增加而增加，樹高總生長量曲線呈現(xiàn)“S”型。0～2 a時，樹高生長緩慢，2～8 a時，均保持著一個較為穩(wěn)定的增長速度；8～12 a，樹高生長均進入速生期，木荷樹高生長速度較閩楠快。12 a以后，樹高生長速度均開始減緩；14 a時，閩楠與木荷樹高總生長量分別為15.9 m和16.5 m。兩株解析木樹高連年生長量大致呈現(xiàn)先增后減的趨勢。0～14 a這段時期內(nèi)，閩楠樹高連年生長量分別在6 a和12 a時達到峰值，12 a時為最大值2.00 m；木荷樹高連年生長量則在6 a和10 a時達到峰值，10 a時為最大值2.50 m。0～6 a這段時期，兩條樹高連年生長量曲線平穩(wěn)增長，6～8 a時有所下降；8 a以后，兩條樹高連年生長量曲線急速上升，閩楠的在12 a以后開始急速下降，木荷的則在10 a以后開始急速下降。兩株解析木樹高平均生長量增長得比較平穩(wěn)；閩楠在14 a以前并未達到峰值，最大值為14 a時的1.14 m；木荷的則在12 a時達到峰值1.22 m，隨后開始下降。閩楠樹高連年、平均生長量曲線在14 a以前并未相交，木荷的則在12～14 a這段時期內(nèi)相交。

3.1.3 材積生長過程分析

圖3 解析木樹高生長過程曲線Fig.3 Height growth curves of parse trees

圖4 解析木樹高連年、平均生長過程曲線Fig.4 Successive annual and average height growth curves of parse trees

14 a閩楠與木荷材積生長過程，見圖5和圖6。整體而言，兩株解析木材積的總、平均和連年生長量均隨著年齡的增加而增加。0～8 a時，兩株解析木材積增長速度緩慢，8 a以后都進入了速生期，木荷材積增長速度大于閩楠；14 a時，閩楠和木荷的材積總生長量分別達到0.058 6 m3和0.082 8 m3。閩楠與木荷的材積平均生長量在0～8 a這段時期內(nèi)增長速度較慢，差別不大，8 a以后木荷開始與閩楠拉開差距；兩株解析木材積平均生長量均未在14 a以前出現(xiàn)峰值。0～6 a這段時期內(nèi)，閩楠與木荷的材積連年生長量增長速度緩慢且差距不明顯，6～8 a，木荷材積連年生長量曲線增長幅度開始大于閩楠；8 a以后，兩株解析木的材積連年生長量增長速度迅速；木荷材積連年生長量增長速度明顯大于閩楠的增長速度。整體而言，14 a的閩楠與木荷的材積生長都還處于快速生長階段。

圖5 解析木材積生長過程曲線Fig.5 Wood volume growth curves of parse trees

3.2 閩楠與木荷生物量研究

3.2.1 解析木單株生物量分布特征

圖6 解析木材積連年、平均生長過程曲線Fig.6 Successive annual and average volume growth curves of parse trees

14 a閩楠與木荷單株各個器官生物量分配特征如表2所示。14 a閩楠與木荷單株生物量分別為61.43 kg和83.29 kg。閩楠地上、地下部分生物量分別為53.15 kg和8.28 kg，分別占單株總生物量的86.52%和13.48%，木荷的則分別為69.75 kg和13.55 kg，占單株總生物量的83.74%和16.26%。就地上部分而言，閩楠與木荷樹干生物量分別高達41.59 kg和54.92 kg，占了單株生物量的67.70%和65.94%；而樹皮的生物量最小，分別為2.33 kg和3.33 kg，占單株生物量的3.79%和3.99%，木荷地上部分各個器官的生物量均大于閩楠。就地下部分而言，在各個器官中，閩楠與木荷根頸占地下部分生物量比例最高，分別為51.33%（4.25 kg）和70.70%（9.58 kg），粗根、中根和細根生物量所占比值依次降低；閩楠粗根和細根的生物量比木荷大，根頸和細根比木荷小。雖然中根和細根的生物量占整株生物量的比值非常小，但是它卻起著不可或缺的作用，如影響光合產(chǎn)物的分配、產(chǎn)生他感作用、吸收營養(yǎng)物質(zhì)等[13-14]。整體而言，兩株解析木各個器官生物量由大到小排序均為樹干＞樹根＞樹枝＞樹葉＞樹皮，除粗根和中根外，木荷各個器官的生物量均大于閩楠。

表2 解析木各個器官生物量Table2 Biomass of different organs of different parse trees

3.2.2 林分生物量分布特征

14 a閩楠與木荷混交林內(nèi)各組分生物量分布特征，見表3。由于林分密度大，郁閉度高，因此林內(nèi)幾乎不存在灌木層，林下草本也十分稀少。14 a混交林林分生物量主要由喬木層、草本層以及枯落物層的生物量構(gòu)成。林分總單位面積生物量為136.29 t·hm-2，其中喬木層單位面積生物量高達 126.86 t·hm-2（閩楠 70.64 t·hm-2，木荷56.22 t·hm-2），占整個林分生物量的93.09%；枯落物層單位面積生物量為9.15 t·hm-2，所占林分總生物量的比值為6.71%，而草本層僅為0.27 t·hm-2，所占比值僅有0.20%。整體而言，該林分各層次單位面積生物量由大到小排序分別為：喬木層＞半分解枯落物層＞未分解枯落物層＞草本層；枯落物層比較厚，草本稀少，生物量主要分布在喬木層。

表3 混交林各組分單位面積生物量Table3 Biomass per unit area of components at different layers in mixed forest

3.2.3 閩楠與木荷生物量結(jié)構(gòu)特征

林分各組分生物量之間的關(guān)系就是林分生物量結(jié)構(gòu)特征，其中包括枝葉指數(shù)（BNI）（枝葉的生物量/地上部分的生物量）、枝葉比（BNR）（枝的生物量/葉的生物量）、樹干與地上部分之比（STR）（樹干的生物量/地上部分的生物量）、光合與非光合器官之比（FC）（葉的生物量/非光合器官的生物量）以及地上與地下部分之比（CRR）（地上部分的生物量/地下部分的生物量）等[15]。

14 a閩楠與木荷生物量結(jié)構(gòu)特征，見表4。由表4可知，閩楠的BNR、BNI和FC值分別為1.91、0.15和0.05，木荷的則分別為2.04、0.14和0.05。兩者的BNR值偏大，而BNI和FC值均比較低，表明兩種樹種枝葉的生物量所占比重小，林分整體的光合作用能力偏弱。閩楠與木荷的STR分別為0.78和0.79，目前林分材積生長處于速生期，樹干占地上部分生物量的比重大，因此STR值比較大。閩楠與木荷的CRR值分別為6.42和5.15，表明生物量分配主要集中在地上部分。木荷的CRR值要比閩楠的小，表明木荷將更多的干物質(zhì)分配到地下部分以獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)。

表4 不同樹種生物量結(jié)構(gòu)特征Table4 Characteristics of biomass structure of different trees

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

1）14 a混交林內(nèi)閩楠的胸徑、樹高和材積分別為11.92 cm、15.9 m和0.058 6 m3。與此相比，駱文堅等[16]文中21 a閩楠胸徑、樹高分別為10.29 cm和6.24 m，生長較為緩慢。在杜娟等[17]的研究中，都江堰林場14 a閩楠樹高、胸徑和材積分別為7.88 m、7.45 cm以及0.020 4 m3，各項生長量均低于本研究的閩楠。在吳載璋[18]的研究中，尤溪國有林場26 a閩楠與杉木混交林內(nèi)閩楠單株生物量為65.37 kg，僅比本研究14 a閩楠略大一點，而純林的僅為28.40 kg，遠遠小于本研究中閩楠的生物量。由此可見，金洞林場營造閩楠與木荷混交林的這種模式可以促進閩楠更好地生長，給林場帶來更多的經(jīng)濟效益，同時也為將來閩楠大規(guī)模造林提供了參考依據(jù)。

2）雖然金洞林場14 a混交林中閩楠和木荷的生長速度較快，但是通過對林分的生物量分布與結(jié)構(gòu)特征的研究發(fā)現(xiàn)，林分結(jié)構(gòu)并不是很合理。由于林分密度過大，林內(nèi)單株活立木縱向生長明顯而橫向生長受到抑制。從生物量結(jié)構(gòu)分布來看，已有研究表明，當BNR值小而BNI、FC值大時，林分結(jié)構(gòu)合理。而該混交林分內(nèi)閩楠與木荷枝葉生物量偏小，BNI值與FC值偏小，表明林分樹木的冠幅生長受到了一定程度的抑制，光合作用能力偏弱，這并不利于林分對光照的充分利用，導致無法提高林分的生產(chǎn)力。已有研究表明，光照對閩楠生長有著較大的影響，在全光照條件下的閩楠生長最優(yōu)[19]。金洞林場14 a閩楠正處于材積的速生期，對光照的需求比較大，但林分密度過大不利于林木對光照的利用。在本研究的研究中，閩楠與木荷的胸徑連年生長量分別在10 a和12 a的時候達到最大值，樹高分別在12 a和10 a時達到最大值。而與國內(nèi)關(guān)于閩楠生長規(guī)律的一些研究對比，本研究閩楠胸徑的連年生長量提前達到了最大值，生長速度開始下降，這是由于林分密度過大抑制了林木的橫向生長，這不利于閩楠大徑材培育。因此，結(jié)合生長規(guī)律以及林分生物量結(jié)構(gòu)來分析，因此應(yīng)當在10 a的時候進行撫育間伐，伐去林分中的劣勢木。間伐強度控制在25%左右，即將林分密度控制在1 400株·hm-2左右，降低林分密度，為保留木提供更多的養(yǎng)分空間，以提高林分生產(chǎn)力，確保在數(shù)量成熟齡時獲得更多優(yōu)質(zhì)用材。同時，與伴生樹種的混交比例也會影響著目標樹種地生長以及生物量的結(jié)構(gòu)[20]。金洞林場14 a閩楠與木荷混交林中，木荷各項的生長均優(yōu)于閩楠，由于種間存在競爭關(guān)系，木荷屬于競爭性較強的樹種，因此在間伐的時候應(yīng)將閩楠與木荷的混交比例控制在3∶1左右，降低其在混交林中的密度以及比例，以便充分發(fā)揮兩者混交的優(yōu)勢，調(diào)節(jié)與平衡種間關(guān)系。

3）木荷廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū)，不僅是優(yōu)良的防火樹種，還是優(yōu)質(zhì)的用材樹種。14 a混交林內(nèi)木荷的胸徑、樹高和材積分別為13.22 cm、16.5 m和0.082 8 m3，單株生物量高達83.29 kg。與國內(nèi)一些學者如韋昌幸[21]、吳曉生[22]等所研究的木荷相比，該混交林內(nèi)木荷各項生長指標均具有較快的生長速度。由此可見，營造以木荷作為伴生樹種的閩楠混交林，對閩楠與木荷的生長均具有促進的作用。閩楠雖然是珍貴用材樹種，但是培育周期長，在短期內(nèi)并不能帶來很好的經(jīng)濟效益，而以木荷作為伴生樹種營造閩楠人工混交林，并在幼林郁閉后進行撫育間伐，能夠收獲較多的木荷木材，給林場帶來可觀的經(jīng)濟效益。因此，在今后大規(guī)模營造閩楠混交林時，可以選擇營造閩楠與木荷混交林。

4.2 結(jié) 論

1）14 a閩楠與木荷的胸徑、樹高和材積都是隨著樹齡的增加而增加的。14 a時，閩楠的胸徑（去皮）、樹高和材積分別為11.92 cm、15.9 m和0.058 6 m3；木荷的分別為13.22 cm、16.5 m和0.082 8 m3。8～12 a是閩楠與木荷胸徑的速生期，閩楠胸徑連年生長量在10 a時達到最大值1.25 cm，木荷的在12 a時達到最大值1.37 cm，兩株解析木胸徑連年、平均生長量曲線均未在14 a以前相交。閩楠樹高的連年生長量在12 a時達到最大值2.00 m以后急速下降，并在14 a時幾乎與平均生長量相交；木荷樹高的連年生長量在10 a時達到最大值2.50 cm，平均生長量在12 a時達到峰值1.22 cm，兩條曲線在13 a左右相交。0～8 a這段時期，閩楠與木荷的材積生長緩慢，8 a以后，材積生長速度急速上升，直到14 a仍處于一個速生階段；閩楠與木荷各自的材積連年、平均生長量均未在14 a以前相交。整體而言，該林分內(nèi)木荷的胸徑、樹高和材積生長速度較閩楠的快。

2）14 a閩楠與木荷單株生物量分別為61.43 kg和83.29 kg。閩楠地上部分生物量為53.15 kg，占單株生物量的86.52%，地下部分生物量為8.28 kg，所占比值為13.48%；木荷地上、地下生物量分別為69.75 kg和13.55 kg，占單株總生物量的83.74%和16.26%。閩楠與木荷各個器官生物量大小順序均為：樹干＞樹根＞樹枝＞樹葉＞樹皮。在各個器官中，除粗根和中根外，木荷各個器官的生物量均大于閩楠。

3）14 a閩楠與木荷混交林林分生物量主要由喬木層、草本層以及枯落物層構(gòu)成，林分總單位面積生物量為136.29 t·hm-2。其中，喬木層生物量為126.86 t·hm-2，所占比值高達93.09%；草本層和枯落物層分別為 0.27 t·hm-2（0.20%）和 9.15 t·hm-2（6.71%）。各層次單位面積生物量排列順序依次為：喬木層＞半分解枯落物層＞未分解枯落物層＞草本層。