狹果秤錘樹(shù)群落結(jié)構(gòu)與更新特征

周賽霞， 彭焱松， 高浦新， 楊春惠， 丁劍敏， 李國(guó)梁

(1. 江西省中國(guó)科學(xué)院廬山植物園， 江西 廬山 332900； 2. 湖北省林業(yè)科技推廣中心， 湖北 武漢 430079)

狹果秤錘樹(shù)花潔白芬芳，果實(shí)色艷而形奇，是優(yōu)良的觀賞樹(shù)種。長(zhǎng)期的野外調(diào)查結(jié)果表明：狹果秤錘樹(shù)僅星散分布于安徽涇縣、廣東乳源縣、江西彭澤縣和永修縣以及湖南祁東縣等地。由于狹果秤錘樹(shù)野生生境破碎化和棲息地喪失，加之其種子萌發(fā)率低及對(duì)生境要求特殊等生理生態(tài)特性，導(dǎo)致該種分布范圍很窄，數(shù)量大幅降低。為了保護(hù)狹果秤錘樹(shù)這一珍貴稀有資源，對(duì)其各方面展開(kāi)研究勢(shì)在必行。目前，已有研究主要集中在狹果秤錘樹(shù)群落區(qū)系特征[6]、種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布格局[7]、種間聯(lián)結(jié)性[8]及遺傳印記等[9-10]方面，尚未有關(guān)針對(duì)其群落結(jié)構(gòu)和更新方面的研究。

鑒于此，本文通過(guò)對(duì)贛北九江市永修縣集中分布的狹果秤錘樹(shù)群落的物種組成、群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)以及更新特征進(jìn)行研究，探討?yīng)M果秤錘樹(shù)的生長(zhǎng)狀況和演替方向，分析生物因子和環(huán)境因子對(duì)狹果秤錘樹(shù)種群分布的影響，以期為該瀕危物種的資源保護(hù)及引種馴化提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

研究地位于贛北九江市永修縣艾城鎮(zhèn)青山村，地理坐標(biāo)為北緯29°07′56″、東經(jīng)115°42′40″，海拔約23 m。該地屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均氣溫約17 ℃；最冷月1月，平均氣溫約5 ℃，極端最低溫-16 ℃；最熱月7月，平均氣溫約29 ℃，極端最高溫40 ℃。雨熱同季，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥。全年降水量約1 500 mm[6]。土壤為沙質(zhì)壤土，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。由于受到人為干擾，狹果秤錘樹(shù)僅集中分布在青山村1處面積約7 hm2的風(fēng)水林內(nèi)，該林地地勢(shì)較為平坦，內(nèi)有1條狹長(zhǎng)的河溝，雨季能蓄水，旱季則成為干溝或泥潭。

1.2 研究方法

于2014年5月，在狹果秤錘樹(shù)集中分布地段，采用相鄰格子樣方法設(shè)置1個(gè)面積50 m×100 m的固定樣地，將樣地分成50個(gè)面積10 m×10 m的小樣方，采用每木調(diào)查法對(duì)小樣方的喬木種類(lèi)〔胸徑(DBH)≥1 cm〕進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括種類(lèi)、DBH、株高、冠幅和相對(duì)坐標(biāo)位置等信息。在固定樣地內(nèi)分別隨機(jī)設(shè)置10個(gè)面積5 m×5 m的灌木樣方和10個(gè)面積2 m×2 m的草本樣方對(duì)灌木和草本種類(lèi)進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括種類(lèi)、株數(shù)、株高和蓋度等信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

喬木、灌木和草本種類(lèi)的重要值的計(jì)算公式[11-12]分別為：?jiǎn)棠痉N類(lèi)的重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3；灌木或草本種類(lèi)的重要值=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度)/3。

喬木層按樹(shù)高(H)進(jìn)行劃分[13]，第1層，H≥25 m；第2層，15 m≤H<25 m；第3層，10 m≤H<15 m；第4層，5 m≤H<10 m；第5層，2 m≤H<5 m。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落物種組成

狹果秤錘樹(shù)群落的物種組成見(jiàn)表1。調(diào)查結(jié)果顯示：狹果秤錘樹(shù)群落中的喬木種類(lèi)(DBH≥1 cm)40種(亞種)1 637株，隸屬于27科33屬。其中，常綠樹(shù)種18種，落葉樹(shù)種22種。豆科(Fabaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)、殼斗科(Fagaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)和樟科(Lauraceae)均2屬2種，冬青科(Aquifoliaceae)1屬4種，木犀科(Oleaceae)1屬3種，忍冬科(Caprifoliaceae)和柿樹(shù)科(Ebenaceae)均1屬2種，其他科均1屬1種。

由表5可以看出，對(duì)于B分量圖像：對(duì)面積在190～250之間的雞蛋,雙黃蛋與單黃蛋之間蛋黃和整蛋周長(zhǎng)之比的分割閾值為0.42；對(duì)面積小于190的雞蛋，雙黃蛋與單黃蛋之間蛋黃和整蛋周長(zhǎng)比的分割閾值為0.51。

表1狹果秤錘樹(shù)群落的物種組成

Table1SpeciescompositionofSinojackiarehderianaHucommunity

科Family屬Genus種(亞種)Species (subspecies)豆科Fabaceae黃檀屬Dalbergia黃檀Dalbergia hupeana皂莢屬Gleditsia皂莢Gleditsia sinensis安息香科Styracaceae秤錘樹(shù)屬Sinojackia狹果秤錘樹(shù)Sinojackia rehderiana八角楓科Alangiaceae八角楓屬Alangium瓜木Alangium platanifolium大戟科Euphorbiaceae油桐屬Vernicia木油桐Vernicia montana葉下珠屬Phyllanthus青灰葉下珠Phyllanthus glaucus冬青科Aquifoliaceae冬青屬I(mǎi)lex枸骨Ilex cornuta香冬青Ilex suaveolens尾葉冬青Ilex wilsonii冬青Ilex chinensis胡頹子科Elaeagnaceae胡頹子屬Elaeagnus蔓胡頹子Elaeagnus glabra夾竹桃科Apocynaceae絡(luò)石屬Trachelospermum貴州絡(luò)石Trachelospermum bodinieri金縷梅科Hamamelidaceae楓香樹(shù)屬Liquidambar楓香樹(shù)Liquidambar formosana檵木屬Loropetalum檵木Loropetalum chinense殼斗科Fagaceae錐屬Castanopsis苦櫧Castanopsis sclerophylla櫟屬Q(mào)uercus小葉櫟Quercus chenii馬鞭草科Verbenaceae大青屬Clerodendrum大青Clerodendrum cyrtophyllum豆腐柴屬Premna豆腐柴Premna microphylla木犀科Oleaceae女貞屬Ligustrum蠟子樹(shù)Ligustrum leucanthum小葉女貞Ligustrum quihoui女貞Ligustrum lucidum漆樹(shù)科Anacardiaceae黃連木屬Pistacia黃連木Pistacia chinensis槭樹(shù)科Aceraceae槭屬Acer三角槭Acer buergerianum茜草科Rubiaceae梔子屬Gardenia梔子Gardenia jasminoides薔薇科Rosaceae薔薇屬Rosa小果薔薇Rosa cymosa清風(fēng)藤科Sabiaceae清風(fēng)藤屬Sabia鄂西清風(fēng)藤Sabia campanulata subsp. ritchieae忍冬科Caprifoliaceae莢蒾屬Viburnum莢蒾Viburnum dilatatum茶莢蒾Viburnum setigerum桑科Moraceae桑屬M(fèi)orus桑Morus alba山茶科Theaceae山茶屬Camellia油茶Camellia oleifera山礬科Symplocaceae山礬屬Symplocos華山礬Symplocos chinensis省沽油科Staphyleaceae野鴉椿屬Euscaphis野鴉椿Euscaphis japonica柿樹(shù)科Ebenaceae柿屬Diospyros山柿Diospyros japonica毛柿Diospyros strigosa桃金娘科Myrtaceae蒲桃屬Syzygium赤楠Syzygium buxifolium衛(wèi)矛科Celastraceae衛(wèi)矛屬Euonymus百齒衛(wèi)矛Euonymus centidens榆科Ulmaceae樸屬Celtis紫彈樹(shù)Celtis biondii樟科Lauraceae山胡椒屬Lindera山胡椒Lindera glauca樟屬Cinnamomum香樟Cinnamomum camphora棕櫚科Palmae棕櫚屬Trachycarpus棕櫚Trachycarpus fortunei

狹果秤錘樹(shù)群落喬木層主要種類(lèi)的種群參數(shù)見(jiàn)表2。調(diào)查結(jié)果顯示：狹果秤錘樹(shù)群落中狹果秤錘樹(shù)954株，多度較大，重要值為25.23%，處于第1位；香樟〔Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl〕胸高斷面積69.74 m2·hm-2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于該群落中其他物種，重要值處于第2位。狹果秤錘樹(shù)和香樟的重要值較高，在狹果秤錘樹(shù)群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，為該群落的建群種。紫彈樹(shù)(CeltisbiondiiPamp.)、尾葉冬青(IlexwilsoniiLoes.)和瓜木〔Alangiumplatanifolium(Sieb. et Zucc.) Harms〕的重要值也較高，為該群落的共優(yōu)勢(shì)種。

表2狹果秤錘樹(shù)群落喬木層主要種類(lèi)的種群參數(shù)

Table2PopulationparametersofmajorspeciesinarborlayerofSinojackiarehderianaHucommunity

種Species生活型1)Life form1)頻度/%Frequency多度Abundance胸高斷面積/(m2·hm-2)Section area at breast height重要值/%Important value大小級(jí)指數(shù)Size distribution index狹果秤錘樹(shù)Sinojackia rehderianaD989546.1425.23-0.051香樟Cinnamomum camphoraE626369.7423.490.012紫彈樹(shù)Celtis biondiiD382718.677.390.022尾葉冬青Ilex wilsoniiE76922.195.65-0.049瓜木Alangium platanifoliumD60800.834.36-0.025青灰葉下珠Phyllanthus glaucusD66660.194.14-0.010赤楠Syzygium buxifoliumE56790.284.02-0.002毛柿Diospyros strigosaD46571.933.61-0.037冬青Ilex chinensisE38311.622.67-0.069苦櫧Castanopsis sclerophyllaE1266.932.570.009三角槭Acer buergerianumD32221.492.20-0.048蠟子樹(shù)Ligustrum leucanthumD30190.341.73-0.009大青Clerodendrum cyrtophyllumD26240.051.58-0.037女貞Ligustrum lucidumE18151.281.41-0.005野鴉椿Euscaphis japonicaD18110.070.990.009木油桐Vernicia montanaD1470.480.860.011梔子Gardenia jasminoidesE1490.020.770.025油茶Camellia oleiferaE10150.170.770.001黃連木Pistacia chinensisD641.470.750.027蔓胡頹子Elaeagnus glabraE9880.290.740.001

1)D： 落葉Deciduous； E： 常綠Evergreen.

狹果秤錘樹(shù)群落灌木層種類(lèi)33種，包括喬木種類(lèi)的幼苗和小樹(shù)；草本層種類(lèi)24種(亞種)。狹果秤錘樹(shù)群落灌木層和草本層主要種類(lèi)見(jiàn)表3。調(diào)查結(jié)果顯示：狹果秤錘樹(shù)在灌木層的重要值處于第1位，其次是瓜木。大青(ClerodendrumcyrtophyllumTurcz.)、青灰葉下珠(PhyllanthusglaucusWall. ex Muell. Arg.)和梔子(GardeniajasminoidesEllis)等在林冠下長(zhǎng)勢(shì)較好，散布在群落內(nèi)，重要值也較高。香樟、紫彈樹(shù)和苦櫧〔Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.〕等高大喬木的更新苗在灌木層分布很少，重要性不突出。紫金?！睞rdisiajaponica(Thunb.) Blume〕在草本層的株數(shù)較多，遍布整個(gè)風(fēng)水林，在群落內(nèi)相對(duì)密度達(dá)95%以上，重要值62.81%，排在草本層第1位。

2.2 群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu) 調(diào)查結(jié)果顯示：狹果秤錘樹(shù)群落喬木種類(lèi)(DBH≥1 cm)1 637株，其中，1 cm≤DBH<5 cm的喬木種類(lèi)1 302株，占總株數(shù)的79.5%；5 cm≤DBH<9 cm的喬木種類(lèi)161株，占總株數(shù)的9.8%；其他更大徑級(jí)喬木種類(lèi)數(shù)量占總株數(shù)的10.6%。

表3狹果秤錘樹(shù)群落灌木層和草本層主要種類(lèi)的重要值

Table3ImportantvaluesofmajorspeciesinshrubandherblayersofSinojackiarehderianaHucommunity

種(亞種) Species (subspecies)頻度/%Frequency多度Abundance相對(duì)密度/%Relative density相對(duì)頻度/%Relative frequency相對(duì)蓋度/%Relative coverage重要值/%Important value灌木層Shrub layer 狹果秤錘樹(shù)Sinojackia rehderiana895913.596.8421.7414.06 瓜木Alangium platanifolium896715.446.8411.2111.16 大青Clerodendrum cyrtophyllum784610.605.987.307.96 青灰葉下珠Phyllanthus glaucus78276.225.988.156.79 梔子Gardenia jasminoides56225.074.277.475.61 小果薔薇Rosa cymosa78214.845.983.574.80 高粱泡Rubus lambertianus44358.063.422.214.56 網(wǎng)絡(luò)崖豆藤Callerya reticulata78194.385.981.874.08 赤楠Syzygium buxifolium5692.074.274.593.64 朱砂根Ardisia crenata67143.235.132.213.52 尾葉冬青Ilex wilsonii2292.071.715.953.24 蠟子樹(shù)Ligustrum leucanthum6792.075.132.383.19 五加Ligustrum lucidum44163.693.421.322.81 三角槭Acer buergerianum4471.613.423.402.81 百齒衛(wèi)矛Euonymus centidens56102.304.271.632.74草本層Herb layer 紫金牛Ardisia japonica1008 97095.3314.5278.5862.81 江南短腸蕨Allantodia metteniana781261.3411.296.226.28 接骨草Sambucus javanica56280.308.062.563.64 三脈紫菀Aster trinervius subsp. ageratoides33650.694.842.932.82 過(guò)路黃Lysimachia christiniae44430.466.450.732.55 天南星Arisaema heterophyllum4490.106.451.012.52 狗脊蕨Woodwardia japonica33460.494.840.732.02 野芝麻L(zhǎng)amium barbatum33210.224.840.551.87 蝙蝠葛Menispermum dauricum33120.134.840.641.87 中華金腰Chrysosplenium sinicum33280.304.840.371.83 大頭蠹吾Ligularia japonica11130.141.613.481.74 沿階草Ophiopogon bodinieri2290.103.230.271.20 腹水草Veronicastrum stenostachyum subsp. plukenetii2240.043.230.271.18 絡(luò)石Trachelospermum jasminoides2280.093.230.191.17 海金沙Lygodium japonicum2240.043.230.181.15

以DBH 1 cm為徑級(jí)，狹果秤錘樹(shù)群落喬木種類(lèi)及喬木層優(yōu)勢(shì)種的徑級(jí)分布見(jiàn)圖1。

從整個(gè)群落喬木種類(lèi)的徑級(jí)分布圖(圖1-T)可見(jiàn)，群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒J型，徑級(jí)分布連續(xù)。從群落發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，該群落屬于穩(wěn)定型[16]。

對(duì)喬木層5個(gè)優(yōu)勢(shì)種徑級(jí)分布進(jìn)行分析，結(jié)果顯示：狹果秤錘樹(shù)、尾葉冬青和瓜木等種類(lèi)的株數(shù)較多，大部分植株集中在小徑級(jí)處，形成大峰。香樟和紫彈樹(shù)株數(shù)相對(duì)較少，分布在大徑級(jí)處，形成小峰。其中，狹果秤錘樹(shù)呈L型分布，徑級(jí)連續(xù)，小徑級(jí)植株較多，屬于典型的成長(zhǎng)型種群(圖1-A)；香樟和紫彈樹(shù)徑級(jí)分布不連續(xù)(圖1-B，C)，屬于間歇型種群，具有較多的大徑級(jí)植株，缺乏小徑級(jí)植株，種群發(fā)展趨勢(shì)為衰退型；尾葉冬青和瓜木在贛北山區(qū)比較常見(jiàn)(圖1-D，E)，這2個(gè)種類(lèi)的徑級(jí)分布較相似，呈L型，徑級(jí)集中分布在1 cm≤DBH<5 cm范圍，大徑級(jí)植株較少，株數(shù)明顯少于狹果秤錘樹(shù)，這2種植物對(duì)生境的要求不嚴(yán)格，抗逆性強(qiáng)，將來(lái)會(huì)成為狹果秤錘樹(shù)的有力競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。

2.2.2 垂直結(jié)構(gòu) 狹果秤錘樹(shù)群落喬木層的喬木種類(lèi)〔樹(shù)高(H)≥2 m〕1 287株，將喬木層按H值進(jìn)行劃分，結(jié)果(表4)顯示：第1層(H≥25 m)和第2層(15 m≤H<25 m)為林冠層，第3層(10 m≤H<15 m)和第4層(5 m≤H<10 m)為亞喬木層，第5層(2 m≤H<5 m)為喬木下層[17]。第1層以常綠樹(shù)種占優(yōu)勢(shì)，主要種類(lèi)為香樟，該層香樟60株，占香樟植株總數(shù)的96.8%；紫彈樹(shù)24株，占紫彈樹(shù)植株總數(shù)的88.9%。這2種植物株數(shù)占該層植株總數(shù)的84.8%。第2層植株18株，遠(yuǎn)低于第1層，樹(shù)種較分散，沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種，主要為紫彈樹(shù)、尾葉冬青和毛柿(DiospyrosstrigoseHemsl.)等落葉樹(shù)種。第3層主要分布落葉闊葉樹(shù)種，沒(méi)有優(yōu)勢(shì)種，瓜木重要值較高，冬青(IlexchinensisSims)和尾葉冬青等常綠樹(shù)種開(kāi)始出現(xiàn)。第4層中狹果秤錘樹(shù)數(shù)量較多，占該層植株總數(shù)的63.4%，其他優(yōu)勢(shì)種有瓜木、毛柿和尾葉冬青等。第5層優(yōu)勢(shì)種為狹果秤錘樹(shù)，占該層植株總數(shù)的57.0%；尾葉冬青和赤楠(SyzygiumbuxifoliumHook. et Arn.)等常綠喬木樹(shù)種優(yōu)勢(shì)地位也較明顯。

T： 所有喬木種類(lèi)Total arbor species； A： 狹果秤錘樹(shù)Sinojackia rehderiana Hu； B： 香樟Cinnamomum camphora (Linn.) J. Presl； C： 紫彈樹(shù)Celtis biondii Pamp.； D： 尾葉冬青Ilex wilsonii Loes.； E： 瓜木Alangium platanifolium (Sieb. et Zucc.) Harms.

表4狹果秤錘樹(shù)群落喬木層垂直結(jié)構(gòu)1)

Table4VerticalstructureofarborlayerinSinojackiarehderianaHucommunity1)

種Species第1層The first layer(H≥25 m)第2層The second layer(15 m≤H<25 m)第3層The third layer(10 m≤H<15 m)第4層The fourth layer(5 m≤H<10 m)第5層The fifth layer(2 m≤H<5 m)NP/%NP/%NP/%NP/%NP/%狹果秤錘樹(shù)Sinojackia rehderiana00.000.0213.323263.445057.0香樟Cinnamomum camphora6060.615.600.010.300.0紫彈樹(shù)Celtis biondii2424.2316.700.000.000.0尾葉冬青Ilex wilsonii00.0211.116.7246.6526.6瓜木Alangium platanifolium00.000.0320.0267.1384.8青灰葉下珠Phyllanthus glaucus00.000.000.030.8516.5赤楠Syzygium buxifolium00.000.000.092.5577.2毛柿Diospyros strigosa11.0316.7213.3267.1212.7冬青Ilex chinensis22.000.016.741.1182.3苦櫧Castanopsis sclerophylla33.0211.100.000.010.1三角槭Acer buergerianum33.0211.100.051.4101.3蠟子樹(shù)Ligustrum leucanthum00.000.000.082.2111.4大青Clerodendrum cyrtophyllum00.000.000.000.0212.7女貞Ligustrum lucidum00.015.6213.3102.720.3野鴉椿Euscaphis japonica00.000.000.010.391.1木油桐Vernicia montana00.015.6213.330.810.1梔子Gardenia jasminoides00.000.000.000.060.8油茶Camellia oleifera00.000.000.010.3121.5黃連木Pistacia chinensis11.015.6213.300.000.0蔓胡頹子Elaeagnus glabra00.000.000.030.850.6其他Other55.1211.100.0102.7243.0合計(jì)Total99100.018100.015100.0366100.0789100.0

1)H： 樹(shù)高Height of tree； N： 株數(shù)Number of individuals； P： 比例Percentage.

群落林冠層以香樟和紫彈樹(shù)為優(yōu)勢(shì)種，這2個(gè)種樹(shù)體高大，樹(shù)冠飽滿開(kāi)闊，蓋度較大，充分展現(xiàn)了大喬木的形態(tài)。亞喬木層以落葉樹(shù)種為主，瓜木和毛柿等數(shù)量較多；狹果秤錘樹(shù)開(kāi)始大量出現(xiàn)，在亞喬木層占優(yōu)勢(shì)，體現(xiàn)了小喬木的特征。喬木下層樹(shù)種數(shù)量最多，喬木樹(shù)種的更新苗、小喬木和灌木等大量分布。

2.3 群落更新與演替

狹果秤錘樹(shù)群落中1 cm≤DBH<2 cm且H<2 m的植株計(jì)為更新苗，統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表5)顯示：群落中更新苗325株，其中，狹果秤錘樹(shù)254株，瓜木13株，尾葉冬青12株，香樟1株，紫彈樹(shù)的更新苗沒(méi)有出現(xiàn)。結(jié)合SDI值(表2)，狹果秤錘樹(shù)、尾葉冬青、瓜木、青灰葉下珠、赤楠、毛柿、冬青、三角槭(AcerbuergerianumMiq.)和大青的SDI值為負(fù)值，表明這些種群更新?tīng)顟B(tài)較好，在未來(lái)群落發(fā)展中將處于有利地位。在群落中香樟、紫彈樹(shù)、苦櫧、野鴉椿〔Euscaphisjaponica(Thunb.) Kanitz〕、木油桐(VerniciamontanaLour.)、梔子、油茶(CamelliaoleiferaAbel)、黃連木(PistaciachinensisBunge)和蔓胡頹子(ElaeagnusglabraThunb.)的更新苗數(shù)量不多或沒(méi)有出現(xiàn)，SDI值為正值，表明更新?tīng)顟B(tài)不佳。

表5狹果秤錘樹(shù)群落中主要種類(lèi)的更新情況

Table5RegenerationstatusofmajorspeciesinSinojackiarehderianaHucommunity

種Species更新苗株數(shù)Individual number of regeneration seedlings狹果秤錘樹(shù)Sinojackia rehderiana254赤楠Syzygium buxifolium13瓜木Alangium platanifolium13尾葉冬青Ilex wilsonii12青灰葉下珠Phyllanthus glaucus11冬青Ilex chinensis6枸骨Ilex cornuta3百齒衛(wèi)矛Euonymus centidens2大青Clerodendrum cyrtophyllum2三角槭Acer buergerianum2香樟Cinnamomum camphora1梔子Gardenia jasminoides2毛柿Diospyros strigosa1桑Morus alba1野鴉椿Euscaphis japonica1油茶Camellia oleifera1

更新情況表明：狹果秤錘樹(shù)植株豐富，更新?tīng)顟B(tài)良好，在群落中的優(yōu)勢(shì)地位呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；香樟和紫彈樹(shù)大徑級(jí)植株較多，相對(duì)穩(wěn)定，但喬木下層更新苗不足，這將嚴(yán)重影響香樟和紫彈樹(shù)在未來(lái)的競(jìng)爭(zhēng)力，表現(xiàn)出衰退的特性。尾葉冬青和瓜木植株較多，更新苗的增補(bǔ)率較高，優(yōu)勢(shì)地位將有所提升，但考慮到這2個(gè)種類(lèi)大多與狹果秤錘樹(shù)處于相同林層，由此推測(cè)，三者在未來(lái)的競(jìng)爭(zhēng)將會(huì)加劇。

3 討論和結(jié)論

狹果秤錘樹(shù)群落物種組成豐富，狹果秤錘樹(shù)和香樟為群落的建群種，紫彈樹(shù)、尾葉冬青、瓜木為主要的共優(yōu)勢(shì)種。該群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒J型，狹果秤錘樹(shù)、尾葉冬青和瓜木等集中分布在小徑級(jí)處，植株數(shù)量多，香樟、紫彈樹(shù)集中分布在大徑級(jí)處，因此，群落徑級(jí)出現(xiàn)小徑級(jí)處的大峰和大徑級(jí)處的小峰，這與亞熱帶或暖溫帶一些常綠闊葉林或針闊混交林徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似[13，18-19]。這類(lèi)具有高大林冠的林分能容納較多的物種，群落的物種多樣性通常較高[20]。

種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)類(lèi)型和更新情況能夠反映其在群落中所處的地位和發(fā)展趨勢(shì)[16，18]。香樟和紫彈樹(shù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)為間歇型，占據(jù)林冠層，從種群生態(tài)特性來(lái)看，這2種植物都是喜光樹(shù)種，耐蔭性不強(qiáng)，種群更新受到限制，在林隙或林緣更新幾率較大。實(shí)地調(diào)查結(jié)果顯示：狹果秤錘樹(shù)群落內(nèi)喬木層郁閉度很大，林隙較少且面積不大，亞喬木層或喬木下層分布較多的狹果秤錘樹(shù)等小喬木或灌木，且草本層蓋度很高，不利于林冠層樹(shù)種更新。

樹(shù)種的生態(tài)習(xí)性和所處生境決定了種群的發(fā)展趨勢(shì)[21]，因此，一些學(xué)者以第1優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)習(xí)性來(lái)確定群落所處演替階段。亞熱帶常綠闊葉林演替通常被劃分為6個(gè)階段，當(dāng)群落發(fā)展到以中生性樹(shù)種為第1優(yōu)勢(shì)種時(shí)，可以確定群落達(dá)到頂級(jí)階段[22-25]。在判定群落演替趨勢(shì)時(shí)，通常喬木的起測(cè)胸徑(DBH)為5 cm[22,26-27]。本研究中，剔除小徑級(jí)(DBH<5 cm)植株的影響，香樟優(yōu)勢(shì)地位超過(guò)狹果秤錘樹(shù)，目前群落處于以強(qiáng)陽(yáng)性物種為主的常綠闊葉林，據(jù)此判定該群落尚未進(jìn)入頂級(jí)階段。香樟和紫彈樹(shù)樹(shù)體高大，冠幅開(kāi)闊飽滿，在生境適合的地段通常壽命可達(dá)數(shù)百年，可以推斷，隨著群落的演替，香樟和紫彈樹(shù)必將延續(xù)至以中生性為主的常綠闊葉林的頂級(jí)階段群落。

通過(guò)對(duì)群落中優(yōu)勢(shì)物種種群結(jié)構(gòu)、群落垂直結(jié)構(gòu)以及優(yōu)勢(shì)物種更新情況分析，狹果秤錘樹(shù)表現(xiàn)出穩(wěn)定的發(fā)展趨勢(shì)，幼苗、小樹(shù)數(shù)量充足，徑級(jí)分布連續(xù)，最大胸徑達(dá)15.7 cm，樹(shù)高最高達(dá)11 m，長(zhǎng)勢(shì)良好。張家城等[22]對(duì)亞熱帶森林群落演替的研究結(jié)果表明：第1優(yōu)勢(shì)種被更耐蔭、喜濕、對(duì)養(yǎng)分等條件要求更高的樹(shù)種替代完成1次順向演替。狹果秤錘樹(shù)耐蔭、喜濕，在沙性土壤中才能生長(zhǎng)良好，推測(cè)在自然條件穩(wěn)定且無(wú)人為破壞的前提下，狹果秤錘樹(shù)將在群落中穩(wěn)定且長(zhǎng)期存在。本研究地處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，與北亞熱帶相鄰，常綠闊葉林摻入較多暖溫帶成分即落葉闊葉樹(shù)種[28]，處于林冠層的紫彈樹(shù)、苦櫧、毛柿和三角槭等在群落中重要值較高也印證了這一觀點(diǎn)。亞喬木層和喬木下層分布較多的青灰葉下珠、赤楠、毛柿、三角槭、蠟子樹(shù)、大青和女貞等的重要值較高且更新?tīng)顟B(tài)良好，進(jìn)一步表明群落有可能向以中生性為主的常綠闊葉林方向發(fā)展。

狹果秤錘樹(shù)群落是華東和華南特有的植物群落，贛北永修縣的狹果秤錘樹(shù)群落是目前發(fā)現(xiàn)的分布最為集中、保存最為完好的野生原始狹果秤錘樹(shù)群落。本研究表明：狹果秤錘樹(shù)幼苗、小樹(shù)充足，徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整，該地比較適合其生長(zhǎng)和發(fā)展。但狹果秤錘樹(shù)種群擴(kuò)大較為困難，推測(cè)主要原因?yàn)椋?)雖然植物開(kāi)花和結(jié)果數(shù)量較多，但結(jié)籽率不高；2)果實(shí)大且外皮堅(jiān)硬，極少有動(dòng)物進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，堅(jiān)硬致密的內(nèi)果皮也阻礙了種子的自然萌發(fā)[29]；3)人為干擾破壞了種群的棲息地[5]，殘存的種群因缺乏雜合子而面臨近交衰退的風(fēng)險(xiǎn)[30]。珍稀植物的保護(hù)一直以來(lái)是保護(hù)生物學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域[31]，涉及到人類(lèi)生產(chǎn)生活以及自然環(huán)境、自然資源的合理開(kāi)發(fā)和利用等方面。對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)應(yīng)在對(duì)其開(kāi)展充分資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，研究其生理生態(tài)學(xué)特性，查明瀕危原因，制定相應(yīng)的保護(hù)措施。有條件的植物園或研究機(jī)構(gòu)應(yīng)開(kāi)展一系列搶救這些瀕危植物的工程，比如針對(duì)原生境的就地保護(hù)以及引種栽培等遷地保護(hù)方法等，此外，還應(yīng)加強(qiáng)宣傳教育，發(fā)動(dòng)普通大眾加入到保護(hù)野生植物資源的長(zhǎng)遠(yuǎn)工作中來(lái)。