鐵橡櫟的潛在分布區(qū)及其對氣候變化的響應

劉瑞斌， 姜小龍， 戴錫玲， 鄧 敏，①

〔1. 上海師范大學生命科學學院， 上海 200234； 2. 上海辰山植物園(中國科學院上海辰山植物科學研究中心)， 上海 201602〕

中國西南地區(qū)為同緯度生物多樣性最高的區(qū)域[1-2]。該區(qū)域板塊運動活躍、氣候復雜多變，是保存孑遺物種的“博物館”和植物區(qū)系分化的“搖籃”[1-3]。新近紀以來的氣候變化，特別是第四紀冰期-間冰期循環(huán)，導致全球生物分布格局明顯改變?；阪叻蹖艢夂蚝凸胖脖恢亟ǖ难芯拷Y果顯示：末次盛冰期(last glacial maximum)草原植被擴張至現(xiàn)代的常綠闊葉林區(qū)的北部，常綠闊葉林則退縮至現(xiàn)代的熱帶區(qū)域，同時伴隨著熱帶植被類型的消失。進入相對溫暖和濕潤的全新世中期(mid-holocene)，東亞暖溫性森林分布區(qū)域的緯度向北推進了約4°[4]。過去的氣候變化對現(xiàn)代亞熱帶植被的分布具有深遠影響[5]。在未來全球持續(xù)升溫的背景下，中國西南地區(qū)增溫幅度較大，降水量卻未明顯增加[6]。這種氣候條件對中國西南干熱河谷的植被提出了新的挑戰(zhàn)。加之河谷區(qū)海拔一般較低，適于耕作，土地已被高強度利用，并且由于大規(guī)模水電站的建設，使中國西南干熱河谷植被受到嚴重破壞。目前，有關中國西南干熱河谷物種分布動態(tài)的研究報道較少，因此，研究干熱河谷代表類群的分布格局對地質時期氣候變化的響應，可為未來全球氣候變化下該物種如何應答提供重要線索，并為干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的保護和恢復提供重要基礎資料。

目前，物種分布區(qū)模型已廣泛運用到多個研究領域，如生態(tài)學、譜系地理學以及保護生物學。雖然物種分布預測已發(fā)展出多種模型，如BIOCLIM[7]、DOMAIN[8]、GARP[9]和MaxEnt[10-11]，但BIOCLIM模型忽略了生物氣候變量間的關聯(lián)性和等效性，需要增加生物氣候變量才能準確模擬物種分布[7]；在生物氣候變量較少時，DOMAIN模型模擬效果較好，但在區(qū)分存在與否的臨界閾值時有一定誤差[12]。相比之下，MaxEnt模型僅依賴于物種分布數(shù)據(jù)，從符合條件的分布中選擇熵最大的分布作為最優(yōu)分布，首先確定特征空間，即物種已知分布區(qū)域，然后尋找限制物種分布的約束條件(生物氣候變量)，構筑約束集合，最后建立二者之間的相互關系，因此，MaxEnt模型是目前應用最廣、預測效果較好的模型[10，13-14]。

鐵橡櫟(QuercuscocciferoidesHand.-Mazz.)隸屬于殼斗科(Fagaceae)櫟屬(QuercusLinn.)，為常綠小喬木或灌木，主要分布在中國西南地區(qū)(北緯22°～30°、東經97°～105°)海拔600～2 500 m的干熱河谷[15]，具有耐旱、耐貧瘠以及適應性較強等特點，是中國西南廣義干熱河谷特殊植被類型的建群種和優(yōu)勢樹種。其種子主要通過重力或嚙齒類動物傳播，傳播距離十分有限。在當前干熱河谷植被遭受破壞日益加劇的情況下，了解過去以及未來氣候波動下鐵橡櫟的分布動態(tài)以及限制其分布的主導生物氣候變量，可為該物種的種質資源保護及生態(tài)恢復研究提供科學依據(jù)。

本研究在對鐵橡櫟分布數(shù)據(jù)全面收集和整理的基礎上，基于MaxEnt模型模擬鐵橡櫟的潛在分布范圍，并分析影響鐵橡櫟分布的主導生物氣候變量，以期揭示以鐵橡櫟為代表的干熱河谷植物的分布演化格局，為這一特殊生態(tài)系統(tǒng)的保護和修復提供重要指導和基礎資料。

1 材料和方法

1.1 分布記錄獲取

鐵橡櫟的分布記錄來源包括本研究組的野外采集記錄、全球生物多樣性信息網(GBIF，http：∥www.gbif.org)、中國數(shù)字植物標本館(CVH，http：∥www.cvh.org.cn)以及密蘇里植物園標本館。剔除重復、鑒定錯誤及分布記錄不詳?shù)臄?shù)據(jù)，最終獲得91條準確的分布記錄(即91個分布點)，其中，21條來自本研究組野外實地采集記錄，其余70條來自以上網站和標本館(表1)。

1.2 生物氣候變量的下載與篩選

從世界氣候網站(http：∥worldclim.org)下載現(xiàn)代(1950年至2000年)以及采用通用氣候系統(tǒng)模式CCSM4模擬生成的末次盛冰期、全新世中期和未來(2070年)4個時間段的19個生物氣候變量，數(shù)據(jù)的空間分辨率均為2.5′。其中，2070年的氣候數(shù)據(jù)基于溫室氣體排放情景為典型濃度目標8.5(RCP8.5)模型下獲得。

為了避免高度相關的生物氣候變量造成模型的過擬合現(xiàn)象[16]，利用Dismo (http：∥CRAN.R-project.org/package=dismo)將19個與溫度和降水有關的生物氣候變量進行了相關性分析。剔除相關系數(shù)大于0.8的生物氣候變量，最終篩選出年均溫(bio1)、晝夜溫差月均值(bio2)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)變化(bio4)、年均降水量(bio12)、最干月份降水量(bio14)和最熱季度降水量(bio18)7個生物氣候變量。隨后，利用R語言基礎包繪制各分布點現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)的頻率直方圖及正態(tài)分布曲線。

表1用于MaxEnt模型預測的中國西南干熱河谷鐵橡櫟的分布記錄

Table1DistributionrecordsofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz.indry-hotvalleyofSouthwestChinausedforMaxEntmodelprediction

編號No.緯度Latitude經度Longitude來源1)Source1)編號No.緯度Latitude經度Longitude來源1)Source1)1N28°03′00″E98°54′36″CVH,IBSC0202978847N23°27′36″E102°01′12″CVH,KUN05041862N19°19′48″E98°52′48″MO,401311148N28°06′36″E100°15′36″CVH,IBK000842473N27°09′00″E100°23′24″CVH,KUN050416449N25°43′48″E100°24′36″CVH,PE004952654N28°15′36″E100°12′00″CVH,CDBI001474350N26°06′00″E100°06′00″CVH,IBSC00654295N24°30′36″E101°39′36″野外采集Field collection51N26°43′48″E100°23′24″CVH,KUN03968856N27°24′36″E102°08′24″CVH,PE0029670952N26°07′12″E100°04′12″CVH,PE002966987N27°24′00″E103°06′36″CVH,KUN090947153N26°12′00″E100°13′12″CVH,PE002967308N27°39′36″E103°13′12″CVH,SZ0010850054N27°22′48″E100°10′12″野外采集Field collection9N26°37′48″E101°46′12″野外采集Field collection55N27°19′12″E100°13′12″CVH,IBSC202982910N28°17′24″E101°52′48″野外采集Field collection56N23°51′36″E103°33′00″CVH,PE0029674711N27°38′24″E100°28′12″CVH,PE0029677557N26°01′48″E102°47′24″CVH,PE0029672312N28°03′36″E100°30′36″CVH,PE0186207658N22°37′12″E103°55′12″野外采集Field collection13N27°45′36″E100°39′36″CVH,PE0029672259N23°46′12″E103°37′12″CVH,PE0029674514N28°16′48″E100°39′00″CVH,CDBI001473760N26°53′24″E102°06′36″CVH,NAS0020382815N28°09′00″E100°51′00″野外采集Field collection61N26°07′12″E100°15′00″CVH,KUN050421516N28°09′36″E100°51′36″野外采集Field collection62N23°43′12″E102°54′00″CVH,PE0181502517N28°16′48″E100°51′36″野外采集Field collection63N25°48′00″E100°21′00″CVH,PE0029670018N28°15′36″E100°51′36″CVH,SZ0010835064N27°28′48″E100°04′12″CVH,KUN046865219N28°32′24″E100°51′36″CVH,PE0049526665N27°47′24″E100°31′48″野外采集Field collection20N28°11′24″E100°52′12″CVH,PE0029669766N25°56′24″E100°24′00″CVH,PE0040679321N28°24′36″E100°52′48″野外采集Field collection67N27°48′36″E101°23′24″CVH,SZ001098822N28°27′36″E100°58′12″CVH,SZ0010869468N25°28′12″E100°12′00″CVH,CSH014423023N27°46′12″E101°13′12″CVH,PE0029670669N27°39′36″E100°28′12″野外采集Field collection24N27°48′00″E101°12′00″CVH,PE0029669570N28°04′48″E100°31′12″野外采集Field collection25N27°49′48″E101°11′24″CVH,CDBI001473871N28°18′36″E100°40′48″野外采集Field collection26N28°22′48″E101°16′48″CVH,PE0186207472N22°08′24″E101°07′48″CVH,HITBC02218127N27°39′00″E101°15′00″野外采集Field collection73N26°07′48″E101°00′36″野外采集Field collection28N26°37′12″E101°24′36″野外采集Field collection74N27°40′12″E100°18′00″野外采集Field collection29N27°49′48″E101°00′00″GBIF,130400838675N27°07′48″E100°14′24″CVH,PE0029672930N27°47′24″E101°18′00″CVH,KUN050420176N27°06′00″E100°10′12″CVH,PE0029672631N27°40′12″E101°52′12″野外采集Field collection77N26°49′48″E100°12′00″CVH,PEM000067632N26°39′00″E101°43′48″CVH,CSH011443778N22°03′36″E101°18′36″CVH,HITBC02217933N25°31′12″E101°45′36″CVH,CSH014533179N23°36′00″E105°12′00″野外采集Field collection34N26°42′36″E101°38′24″CVH,PE0181520480N23°22′48″E104°47′24″CVH,KUN50418435N26°38′24″E101°36′00″CVH,PE0190033481N23°44′24″E105°25′48″CVH,KUN087395936N26°03′00″E101°34′48″CVH,PE0185944382N23°33′00″E105°49′12″CVH,WUK026800737N25°22′12″E102°45′00″CVH,KUN50417983N24°08′24″E104°07′12″野外采集Field collection38N27°04′48″E101°14′24″CVH,KUN50419684N26°27′00″E101°04′48″CVH,CSH011457139N27°22′12″E100°10′12″CVH,KUN50417885N24°33′36″E103°03′36″CVH,CSH014315140N26°28′12″E101°01′12″CVH,PE0049526486N24°19′48″E102°57′00″CVH,CSH014387741N26°06′00″E101°04′12″CVH,KUN050416887N24°07′48″E102°57′00″CVH,IBSC006543942N28°13′12″E101°51′36″CVH,PE0181520188N24°37′12″E103°02′24″CVH,NAS0020383143N28°37′12″E101°40′12″CVH,CDBI001473289N25°38′24″E100°02′24″CVH,PE0203979344N26°00′36″E102°10′48″CVH,KUN069170890N25°42′00″E101°57′00″野外采集Field collection45N25°55′48″E101°55′48″CVH,KUN50422391N27°26′24″E103°04′48″CVH,SZ0010890646N25°43′12″E101°57′36″CVH,CSH0114444

1)CVH： 中國數(shù)字植物標本館，其后編號為標本的館藏條形碼Chinese Virtual Herbarium， subsequent code represents bar code of specimen； MO： 密蘇里植物園標本館，其后編號為標本的館藏流水號Missouri Botanical Garden Herbarium， subsequent code represents serial No. of specimen； GBIF： 全球生物多樣性信息網，其后編號為標本的館藏條形碼Global Biodiversity Information Facility， subsequent code represents bar code of specimen.

1.3 模型預測及準確性評價

采用MaxEnt 3.3.3k軟件對鐵橡櫟不同時期的潛在分布區(qū)進行模擬。為提高模型預測準確性，隨機選取75%的分布數(shù)據(jù)作為訓練數(shù)據(jù)集(training data)，剩余的分布數(shù)據(jù)作為測試數(shù)據(jù)集(testing data)。選擇刀切法(jackknife)，設置10次重復運算的平均預測結果作為本研究的預測結果，其他參數(shù)采用軟件默認設置。利用ArcGIS v10.0.0(http：∥www.esri.com/software/arcgis/)對模型預測結果進行適生等級劃分及可視化處理，參照文獻[17]的方法，根據(jù)適宜度(S)將適宜區(qū)劃分為4個等級：0%≤S<25%，不適宜區(qū)；25%≤S<50%，低度適宜區(qū)；50%≤S<75%，中度適宜區(qū)；75%≤S≤100%，高度適宜區(qū)。利用Arctoolbox中的重分類(reclassify)統(tǒng)計各級柵格數(shù)量。采用MaxEnt 3.3.3k軟件繪制受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線檢驗模型準確性。ROC曲線下的面積(area under receiver operating characteristic curve，AUC)表示模型的預測能力。AUC值的取值范圍為[0.5，1.0]，AUC值越大，模型預測能力越強，衡量標準為：0.7≤AUC<0.8，較準確；0.8≤AUC<0.9，很準確；0.9≤AUC≤1.0，極準確。通過最大訓練敏感度加特異性邏輯值作為物種缺失/存在閾值來確定物種分布，并采用棲息地穩(wěn)定性(NStab)、棲息地分布面積比(Na)和棲息地擴張程度(Ne)3個指標比較末次盛冰期以來鐵橡櫟分布范圍的變化。其中，NStab的計算公式為NStab=1-|NPre-N|，式中，NPre表示分布點在現(xiàn)代的棲息地適宜性，N表示分布點在末次盛冰期或未來的棲息地適宜性；Na表示分布面積變化的程度，計算公式為Na=現(xiàn)代的分布面積/過去的分布面積，Na值接近1表示物種具有穩(wěn)定的分布，遠高于或低于1表示物種分布區(qū)經歷了從過去到現(xiàn)代的擴張或收縮；Ne表示物種分布區(qū)從過去到現(xiàn)代的擴張百分率，計算公式為Ne=〔1-(過去與現(xiàn)代生態(tài)位重疊面積/現(xiàn)代分布面積)〕×100%。

1.4 環(huán)境因子重要性評價

綜合使用貢獻率(contribution rate)、置換重要值(permutation importance)和Jackknife檢驗來分析生物氣候變量對鐵橡櫟現(xiàn)代分布格局的重要性。

2 結果和分析

2.1 MaxEnt模型預測的準確性評估

MaxEnt模型對鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布區(qū)的預測結果顯示：訓練AUC值為0.995±0.000，測試AUC值為0.994±0.002，表明MaxEnt模型對鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布區(qū)的預測極準確。

2.2 鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布區(qū)

預測結果(圖1)表明：鐵橡櫟現(xiàn)代(1950年至2000年)潛在分布區(qū)主要位于滇中高原、滇北—川南金沙江流域和滇東南南盤江流域。91個鐵橡櫟分布點中，大部分位于高度適宜區(qū)，少量位于中度和低度適宜區(qū)，僅有2個分布點位于不適宜區(qū)。其高度適宜區(qū)主要位于滇中高原和滇北—川南金沙江流域，約占適宜區(qū)總面積的16.98%。中度適宜區(qū)主要位于滇西南、滇東南和川南，約占適宜區(qū)總面積的19.50%。

此外，物種分布模型分析結果(表2)表明：編號2的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性，編號58的鐵橡櫟分布點在現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性，編號72的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來(2070年)的棲息地適宜性，以及編號89的鐵橡櫟分布點在現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性均低于現(xiàn)代物種存在閾值(0.103±0.016)。

： 不適宜區(qū)Unsuitable area； ： 低度適宜區(qū)Low suitable area； ： 中度適宜區(qū)Moderate suitable area； ： 高度適宜區(qū)High suitable area. ●： 鐵橡櫟分布點Distribution point of Quercus cocciferoides Hand.-Mazz.

表2基于MaxEnt模型獲得的鐵橡櫟各分布點在不同時期的棲息地適宜性和棲息地穩(wěn)定性1)

Table2HabitatsuitabilityandhabitatstabilityofeachdistributionpointofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz.duringdifferentperiodsbasedonMaxEntmodel1)

編號No.NLGMNPreNFNStab(LGM)NStab(F)編號No.NLGMNPreNFNStab(LGM)NStab(F)10.130.530.610.600.93470.280.360.230.920.8720.050.010.000.961.00480.140.700.680.440.9830.470.700.700.781.00490.490.580.590.910.9940.070.570.680.500.90500.330.680.560.650.8850.540.600.320.940.72510.470.700.700.781.0060.600.630.530.970.91520.460.590.580.870.9970.300.440.370.870.93530.320.590.430.730.8480.300.400.470.900.93540.370.700.680.670.9890.400.670.560.730.89550.270.690.580.580.88100.540.640.590.900.95560.420.480.410.940.93110.310.710.690.600.98570.660.680.650.980.97120.180.710.680.470.97580.310.080.040.770.96130.290.680.660.610.98590.440.680.450.760.76140.110.650.640.471.00600.630.640.590.990.95150.180.670.640.510.97610.390.480.390.910.91160.180.670.640.510.97620.560.620.380.950.77170.140.660.630.480.97630.490.580.590.910.99180.140.660.630.480.97640.480.720.700.770.98190.070.540.560.530.98650.170.590.600.590.99200.170.660.630.510.97660.510.590.590.921.00210.110.600.580.510.98670.480.620.580.860.96220.100.560.520.540.96680.500.580.580.921.00230.430.650.610.780.96690.310.710.690.600.98240.430.700.660.730.96700.180.710.680.470.97250.430.700.660.730.96710.110.630.630.471.00260.180.650.600.530.95720.060.080.040.990.96270.460.620.590.840.97730.580.610.610.970.99280.180.700.400.480.70740.270.720.700.550.98290.320.610.590.710.98750.420.670.670.751.00300.460.700.660.760.96760.300.530.540.770.98310.550.650.580.900.93770.530.710.680.820.98320.400.670.560.730.89780.160.140.060.980.91330.340.680.490.670.81790.500.330.330.831.00340.620.670.580.950.92800.540.370.380.830.98350.240.700.410.540.70810.510.360.250.850.89360.190.580.300.620.72820.490.280.130.800.85370.200.660.350.540.69830.440.580.520.860.93380.500.630.620.870.99840.210.690.550.510.86390.370.710.700.650.98850.620.640.500.980.86400.150.700.450.450.75860.620.630.530.990.90410.490.550.520.930.96870.550.630.530.920.90420.540.670.580.870.91880.620.640.500.980.86430.290.590.560.700.97890.260.100.100.841.00440.650.650.621.000.97900.300.320.400.970.92450.430.680.550.750.87910.350.510.430.840.92460.300.320.400.970.92

1)NLGM： 鐵橡櫟分布點在末次盛冰期的棲息地適宜性Habitat suitability of distribution point ofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz. in the last glacial maximum；NPre： 鐵橡櫟分布點在現(xiàn)代的棲息地適宜性Habitat suitability of distribution point ofQ.cocciferoidesat present；NF： 鐵橡櫟分布點在未來(2070年)的棲息地適宜性Habitat suitability of distribution point ofQ.cocciferoidesin the future (in 2070)；NStab(LGM)： 鐵橡櫟分布點在末次盛冰期的棲息地穩(wěn)定性Habitat stability of distribution point ofQ.cocciferoidesin the last glacial maximum；NStab(F)： 鐵橡櫟分布點在未來的棲息地穩(wěn)定性Habitat stability of distribution point ofQ.cocciferoidesin the future.

2.3 鐵橡櫟過去和未來的潛在分布區(qū)

MaxEnt模型預測的鐵橡櫟在不同時期的潛在分布區(qū)見圖2。結果顯示：末次盛冰期鐵橡櫟的高度適宜區(qū)主要位于中國的滇中和滇東南，中度和低度適宜區(qū)則主要位于緬甸東北部，越南北部，以及中國的滇西南、廣西大部、海南島及廣東以東的南海大陸架(圖2-A)。該時期鐵橡櫟高度適宜區(qū)的面積較現(xiàn)代減少30.31%，棲息地分布面積比(Na)和棲息地擴張程度(Ne)分別為1.29和44.91%，呈收縮的跡象(圖3)。

全新世中期中度和高度適宜區(qū)的范圍與現(xiàn)代的中度和高度適宜區(qū)的范圍基本一致，但此時期滇東南和華南不再適宜鐵橡櫟分布(圖2-B)。該時期的Na和Ne值分別為1.09和18.53%，鐵橡櫟的分布范圍顯現(xiàn)出相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

未來(2070年)高度適宜區(qū)的范圍與現(xiàn)代高度適宜區(qū)的范圍十分相似(圖2-C)。該時期的Na和Ne值分別為0.99和19.29%，鐵橡櫟的中度和低度適宜區(qū)呈輕微向北擴張的跡象(圖3)。

： 現(xiàn)代潛在分布區(qū)Potential distribution area at present； ： 末次盛冰期潛在分布區(qū)Potential distribution area in the last glacial maximum； ： 未來(2070年)潛在分布區(qū)Potential distribution area in the future (in 2070)； ： 現(xiàn)代和末次盛冰期的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area at present and in the last glacial maximum； ： 現(xiàn)代和未來的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area at present and the future； ： 末次盛冰期和未來的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area in the last glacial maximum and the future； ： 現(xiàn)代、末次盛冰期和未來的重疊潛在分布區(qū)Overlapping-potential distribution area at present and in the last glacial maximum and the future.

此外，物種分布模型分析結果(表2)表明：編號2的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性，編號4和19的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期的棲息地適宜性，以及編號72的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性均低于末次盛冰期物種存在閾值(0.091±0.035)；編號2的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性，編號58的鐵橡櫟分布點在現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性，編號72的鐵橡櫟分布點在末次盛冰期、現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性，編號78和82的鐵橡櫟分布點在未來的棲息地適宜性，以及編號89的鐵橡櫟分布點在現(xiàn)代和未來的棲息地適宜性均低于未來物種存在閾值(0.193±0.009)。末次盛冰期各分布點的棲息地穩(wěn)定性變幅較大，未來各分布點的棲息地穩(wěn)定性則變幅較小。

2.4 生物氣候變量的重要性分析

結果(表3)表明：用于MaxEnt模型預測的影響鐵橡櫟現(xiàn)代分布的7個生物氣候變量中，貢獻率位列前4的生物氣候變量依次為最干月份降水量(29.6%)、晝夜溫差月均值(27.4%)、等溫性(23.5%)、年均溫(18.8%)，四者的貢獻率總和為99.3%。置換重要值位列前3的生物氣候變量依次為等溫性(41.5%)、最干月份降水量(29.4%)、晝夜溫差月均值(26.9%)，三者的總和超過97%。

Jackknife檢驗結果(圖4)表明：當分別使用單獨生物氣候變量和使用除該生物氣候變量外的所有生物氣候變量時，正規(guī)化訓練增益、測試增益和受試者工作特征曲線下的面積得到的結果相同，即等溫性、最干月份降水量和晝夜溫差月均值均位列前3，表明這3個生物氣候變量影響鐵橡櫟分布范圍的貢獻率較高。

表3用于MaxEnt模型預測的影響鐵橡櫟現(xiàn)代分布的生物氣候變量的貢獻率和置換重要值

Table3ContributionrateandpermutationimportanceofbioclimaticvariablesaffectingdistributionofQuercuscocciferoidesHand.-Mazz.atpresentusedforMaxEntmodelprediction

編號Code生物氣候變量Bioclimatic variable單位Unit貢獻率/%Contribution rate置換重要值/%Permutation importancebio1年均溫Annual mean temperature℃18.82.0bio2晝夜溫差月均值Monthly mean diurnal range of temperature℃27.426.9bio3等溫性Isothermality%23.541.5bio4溫度季節(jié)變化Temperature seasonality℃0.30.0bio12年均降水量Annual mean precipitationmm0.10.0bio14最干月份降水量Precipitation of the driest monthmm29.629.4bio18最熱季度降水量Precipitation of the warmest quartermm0.30.1

深灰色和灰色條形圖分別表示使用單獨生物氣候變量和除該生物氣候變量外的所有生物氣候變量的MaxEnt模型預測結果Dark gray and gray bars represent prediction results of running MaxEnt model with only bioclimatic variable and all bioclimatic variables except this bioclimatic variable， respectively. bio1： 年均溫Annual mean temperature； bio2： 晝夜溫差月均值Monthly mean diurnal range of temperature； bio3： 等溫性Isothermality； bio4： 溫度季節(jié)變化Temperature seasonality； bio12： 年均降水量Annual mean precipitation； bio14： 最干月份降水量Precipitation of the driest month； bio18： 最熱季度降水量Precipitation of the warmest quarter.

綜合上述分析結果顯示：影響鐵橡櫟現(xiàn)代潛在分布的主要生物氣候變量為氣溫因子(等溫性、晝夜溫差月均值和年均溫)和降水因子(最干月份降水量)。

2.5 響應曲線分析

本研究選取的7個生物氣候變量的邊緣響應曲線見圖5，其頻率直方圖和正態(tài)分布曲線見圖6。結果表明：適宜鐵橡櫟生長的年均溫的變化范圍為10.7 ℃～20.5 ℃，晝夜溫差月均值的變化范圍為10.9 ℃～13.5 ℃，最干月份降水量的變化范圍為3～14 mm，最熱季度降水量的變化范圍為400～600 mm，年均降水量的變化范圍為800～1 100 mm。

等溫性和溫度季節(jié)變化以數(shù)值的100倍為基礎Isothermality and temperature seasonality are based on 100 times of their value. ： 10次重復的平均值Mean of ten repeats； ： 標準偏差Standard deviation.

等溫性和溫度季節(jié)變化均以數(shù)值的100倍為基礎Isothermality and temperature seasonality are based on 100 times of their value.

3 討 論

3.1 鐵橡櫟的歷史分布動態(tài)

第四紀冰期-間冰期的氣候回旋對鐵橡櫟種群的分布格局產生了一定影響。在末次盛冰期，雖然中國沒有形成大陸型冰川，但植物區(qū)系也受到影響[18]。這一時期，夏季風明顯減弱，冬季風增強，致使中緯度地區(qū)平均降溫12 ℃～15 ℃，這可能導致了鐵橡櫟自西北向東南退卻，東緣至中國廣西西部，南部分布區(qū)延伸至中國云南與越南交界處。進入全新世中期，氣候重新變得溫暖濕潤，基于孢粉數(shù)據(jù)對生物群落的重建表明，該時期的氣候特征和亞熱帶植被與現(xiàn)代十分相似[19]。另外，常綠硬葉櫟類和栲類植物的孢粉量有所增多[20-21]，推測鐵橡櫟可能在此時期恢復生長或向北擴張。第四紀以來青藏高原持續(xù)抬升，加強了西南季風對中國西南地區(qū)的影響，該季風攜帶的水汽導致局部區(qū)域降水量增加，這可能是滇東南不再適宜鐵橡櫟生長的主要原因。中國西南地區(qū)南北地勢的差異可能阻礙了滇東南群體的北遷，經過長期的自然選擇，該區(qū)域的群體形成了適應性進化。

本研究利用MaxEnt模型預測鐵橡櫟的現(xiàn)代潛在分布區(qū)主要集中于滇中高原、滇北—川南金沙江流域和滇東南南盤江流域。鐵橡櫟作為中國西南干熱河谷的典型植被的代表，其分布受河谷氣候的影響較大。由于受河谷地形和地理緯度的影響，中國西南干熱河谷氣候異常干熱，干濕季分明，降水量較少且蒸發(fā)量大，但光、熱資源豐富[22]。這種溫度變異性低和較干旱的環(huán)境可能較適宜鐵橡櫟的生長。

綜上所述，推測從末次盛冰期至現(xiàn)代，鐵橡櫟地理分布范圍經歷了“向南退縮—向北擴張—基本穩(wěn)定”的過程。滇東南和中南半島北部地區(qū)可能為鐵橡櫟提供了多個分散的避難所，中國西南干熱河谷可能是鐵橡櫟在冰期-間冰期遷移和擴散的重要通道。未來全球氣溫和降水都將有所增加[23]，鐵橡櫟的潛在分布范圍也可能有所增加。但中國西南干熱河谷大多海拔較低，是主要的農耕區(qū)[24]，鐵橡櫟群體的生境斑塊化明顯，受人為干擾較大，因此，該區(qū)域干熱河谷原生植被在環(huán)境適宜的條件下仍可能會衰退和減少，物種生存風險仍將會加劇。

3.2 氣候因子的制約作用

植物的地理分布主要受環(huán)境因子制約，其中，溫度和降水是影響植物地理分布的主要決定因子。中國西南干熱河谷冬季和春季受西風南支控制形成干季，而在夏季受印度洋夏季風影響，盡管帶來大量水汽，但受緯度和河谷地形的影響，該地區(qū)形成了降水量極少、干濕季分明、異常干熱的氣候特征[22]。但干熱河谷特有種對該生境的適應性良好，如：滇欖仁(TerminaliafranchetiiGagnep.)一定程度上在干熱的氣候條件下種子質量更好，并通過增加有效種子數(shù)和種子萌發(fā)能力來滿足天然更新的需要，體現(xiàn)了干熱河谷物種對干熱生境的特殊適應[25]。雖然大量櫟屬植物的生理生態(tài)研究結果表明：高溫干旱生境會在一定程度上限制櫟屬植物的生殖、發(fā)育和地理分布[17，26-29]，但鐵橡櫟出對干熱河谷氣候的適應性良好，可能其生長節(jié)律與其他生長于中生型生境的櫟屬植物的適應性存在差異。本研究認為，等溫性是影響鐵橡櫟潛在分布的首要因子。根據(jù)篩選生物氣候變量的相關性分析可知：等溫性與晝夜溫差月均值顯著相關(相關系數(shù)0.70，P<0.05)，二者均可作為年溫度變化趨勢的指示參數(shù)。此外，推測滇中高原北部地區(qū)的冬季低溫可能是限制鐵橡櫟分布的重要因子。

3.3 干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的保護

本研究結果表明：滇東南和中南半島北部地區(qū)可能是干熱河谷植被冰期的避難所，這一區(qū)域的群體可能具有較高的遺傳多樣性和特殊遺傳基因，并且這一區(qū)域群體所處的生境與核心分布區(qū)明顯不同，環(huán)境因子已有明顯分化，這一區(qū)域群體可能存在與核心分布區(qū)群體不同的適應性，因此，對滇東南及中南半島北部的河谷應給予重點保護。在未來氣候條件下，鐵橡櫟的分布雖然可能出現(xiàn)輕微的擴張趨勢，但是中國西南干熱河谷已遭到較嚴重的破壞，因此，在代表區(qū)域(如滇中高原和滇東南)選取植被保存完好的區(qū)域進行保護對干熱河谷的生物多樣性保護十分重要。

3.4 結論和展望

本研究結果表明：氣溫因子(等溫性、晝夜溫差月均值和年均溫)和降水因子(最干月份降水量)共同制約鐵橡櫟的現(xiàn)代分布范圍，其中氣溫因子的制約作用尤為突出，并且鐵橡櫟在不同地質時期的分布范圍變化明顯。末次盛冰期，鐵橡櫟的整個高度適宜區(qū)向南撤退，現(xiàn)代的滇北和川南地區(qū)在該時期并適宜鐵橡櫟生長。而進入全新世中期，鐵橡櫟的分布區(qū)則呈現(xiàn)向北回遷和擴張的態(tài)勢，逐漸演變?yōu)楝F(xiàn)代的模式。雖然，在未來全球變暖的背景下，鐵橡櫟適宜區(qū)可能局部擴張，但由于適生區(qū)大部分位于農墾區(qū)，人類活動頻繁，土地利用強度較高，鐵橡櫟的分布仍面臨很大挑戰(zhàn)。另外，零星分布個別群體的滇東南可能是鐵橡櫟在末次盛冰期的南部避難所。綜合上述，在對中國西南干熱河谷分布的鐵橡櫟進行保護的同時，應對滇東南的種群給予重點保護。

目前，在分子層面上探索氣候變化對物種遺傳結構的影響較為有效，建議結合高通量分子標記和分布區(qū)模擬開展群體遺傳學研究，揭示氣候變化和環(huán)境適應對鐵橡櫟遺傳多樣性的影響，為鐵橡櫟和干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的保護和修復提供更全面的資料。