不同光照條件和土壤含水量對節(jié)節(jié)麥表型可塑性及化感作用的影響

王 寧， 袁美麗， 陳 浩，①， 李真真

(1. 河南科技大學(xué)林學(xué)院， 河南 洛陽 471023； 2. 洛陽市隋唐城遺址植物園， 河南 洛陽 471002)

植物的表型可塑性可反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的能力，包括形態(tài)可塑性、生理可塑性及生態(tài)可塑性3個方面[1-2]，表型可塑性在一定程度上使植物的生態(tài)幅更寬、耐受性更強(qiáng)，為植物占據(jù)更廣闊的生存范圍及更加多樣化的生境，并最終成為廣幅種奠定基礎(chǔ)[3]。而入侵成功的外來植物通常具有廣幅的環(huán)境耐受性及對多樣化生境的占有特性[4]，不同生境中，外來入侵植物通過較強(qiáng)的形態(tài)可塑性及生理可塑性獲取更多的營養(yǎng)和資源，從而提高自身的競爭及入侵能力[5-7]?；凶饔米鳛橹参锏闹匾偁幨侄?，廣泛存在于各類生態(tài)系統(tǒng)中，并在外來植物入侵過程中起著較為重要的作用[8-9]。有研究者認(rèn)為，逆境脅迫會增強(qiáng)植物的化感作用[10-12]；但也有研究者認(rèn)為，對化感物質(zhì)的投入可能會降低植物其他方面的生長量，因而逆境脅迫下植物會降低對化感物質(zhì)的資源投入[13-15]。目前，外來植物的表型可塑性研究多集中于溫度、光照和水分等非生物因子方面[10，16-18]，對逆境條件下外來植物的表型可塑性及其對化感作用的影響效應(yīng)尚缺乏深入了解。

節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)隸屬于禾本科(Poaceae)山羊草屬(AegilopsLinn.)，為世界惡性雜草[19]。節(jié)節(jié)麥與小麥(TriticumaestivumLinn.)具有相似的外部形態(tài)及生長習(xí)性，且由于其擁有分蘗、繁殖和適應(yīng)性較強(qiáng)的特點，導(dǎo)致其成為麥田中最難防除的禾本科惡性雜草之一[20-21]。目前，節(jié)節(jié)麥已成功入侵河南、山東和河北等地，并呈現(xiàn)迅速蔓延的態(tài)勢[22]。因嚴(yán)重威脅糧食生產(chǎn)安全，節(jié)節(jié)麥已被列入《中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。

作者選擇光照和水分這2個對植物生長發(fā)育有重要作用的生態(tài)因子，設(shè)置不同的光照條件和土壤含水量，研究光照和水分脅迫條件下節(jié)節(jié)麥幼苗表型可塑性及化感作用的變化，分析其生物量分配模式和生態(tài)適應(yīng)策略，以期為闡明節(jié)節(jié)麥入侵能力及機(jī)制提供基礎(chǔ)研究資料，并為其入侵?jǐn)U散的預(yù)測提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試的節(jié)節(jié)麥幼苗于2017年1月取自河南省洛陽市周山森林公園(地理坐標(biāo)為北緯35°03′、東經(jīng)112°38′)后山麥田中；供試的小白菜(BrassicarapaLinn.)種子購自洛陽市洛龍種子公司。栽培土壤為褐土，采自洛陽市洛龍區(qū)周邊農(nóng)田，有機(jī)質(zhì)和全氮含量分別為11.3和0.85 g·kg-1，有效磷和速效鉀含量分別為11.4和167.5 mg·kg-1，pH 7.4；田間最大持水量用環(huán)刀法[23]測定。

將栽培土壤于100 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，裝入花盆(上口徑30 cm、高25 cm)中，每盆盛放干土5.50 kg。選取長勢良好、大小基本一致的節(jié)節(jié)麥幼苗(分蘗前期，苗高約10 cm)移栽至花盆中，每盆10株，盆底放置托盤；幼苗移栽后澆透水，緩苗1周后逐漸控水，用稱重法[16]控制土壤含水量。

1.2 方法

1.2.1 處理條件設(shè)置和處理過程 參照文獻(xiàn)[24]設(shè)置非遮光和遮光2組光照水平，前者為全光照，后者通過搭設(shè)雙層遮陽網(wǎng)使光照強(qiáng)度約為全光照的20%。參照文獻(xiàn)[25-26]設(shè)置高含水量、中含水量和低含水量3組土壤含水量水平，其中，高含水量為田間最大持水量的75%～80%，中含水量為田間最大持水量的55%～60%，低含水量為田間最大持水量的45%～50%。2組光照水平與3組土壤含水量水平組合成6個處理組，每組3盆，視為3次重復(fù)。

處理開始時，隨機(jī)選3株幼苗，使用萬分之一天平稱量質(zhì)量，使用電子稱(精度1.0 g)稱量每盆盆栽的質(zhì)量，其中盆栽的質(zhì)量為幼苗、栽培土、花盆和托盤的總質(zhì)量，之后每2 d稱取1次盆栽的質(zhì)量，當(dāng)土壤含水量低于設(shè)置范圍時，采用緩慢澆水法補(bǔ)充水分。為排除植株生長造成的土壤水分誤差，每15 d每盆隨機(jī)選1株幼苗，稱量質(zhì)量并以此確定每盆幼苗質(zhì)量的增量。實驗在拱棚內(nèi)進(jìn)行，在棚頂及四周搭設(shè)遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光處理，降雨時覆透明塑料膜。

1.2.2 生長和形態(tài)指標(biāo)測定 處理50 d后，從各處理組中隨機(jī)選取10株節(jié)節(jié)麥幼苗進(jìn)行生長和形態(tài)指標(biāo)測定。采用掃描儀以及Photoshop 7.0軟件測定單株葉面積[27]；將樣株的根、莖、葉和穗分開，分別裝入紙袋，于80 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，采用萬分之一天平分別稱量單株根、莖、葉和穗的干質(zhì)量，并計算單株總干質(zhì)量和單株地上部分(莖、葉和穗)干質(zhì)量。

1.2.3 化感效應(yīng)的生物測定 從上述各處理組中隨機(jī)選取10株節(jié)節(jié)麥幼苗，剪取莖和葉，混勻后用萬分之一天平稱取10.000 g，充分研磨后加入100 mL蒸餾水，于室溫條件下浸泡48 h，2 500 r·min-1離心4 min，取上清液；沉淀重復(fù)提取2次，將3次上清液混合后定容至500 mL，得到濃度20 mg·mL-1浸提液。用蒸餾水將浸提液分別稀釋成濃度10、25和50 mg·mL-1處理液，于4 ℃條件下保存、備用；使用前取出于室溫條件下靜置3～5 h。

選取大小均勻、飽滿的小白菜種子，用體積分?jǐn)?shù)1%NaClO4溶液浸泡消毒10 min，蒸餾水反復(fù)沖洗后自然晾干；將種子置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿(口徑 9 cm)內(nèi)，每皿50粒，分別加入上述濃度的節(jié)節(jié)麥處理液3 mL，對照(CK)組則添加等量蒸餾水，用透明密封膜封閉；每處理3皿，視為3次重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于25 ℃、光照時間12 h·d-1的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每隔24 h統(tǒng)計1次種子萌發(fā)情況(以胚根達(dá)到種子長度的一半視為萌發(fā))，培養(yǎng)第7天統(tǒng)計發(fā)芽率；在各處理組中隨機(jī)選取10株小白菜幼苗，用直尺(精度0.1 cm)測定苗高和主根長，用萬分之一天平稱量單株鮮質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

參照文獻(xiàn)[28]，按照公式“某器官干質(zhì)量比=(單株該器官干質(zhì)量/單株總干質(zhì)量)”計算不同器官(根、莖和葉)的干質(zhì)量比，按照公式“根冠比=單株根干質(zhì)量/單株地上部分干質(zhì)量”計算根冠比，按照公式“葉面積比=單株葉面積/單株總干質(zhì)量”計算葉面積比，按照公式“葉根比=單株葉面積/單株根干質(zhì)量”計算葉根比，按照公式“比葉面積=單株葉面積/單株葉干質(zhì)量”計算比葉面積。按照公式“表型可塑性指數(shù)=(某指標(biāo)的最大值-該指標(biāo)的最小值)/該指標(biāo)的最大值”計算不同處理下各指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)(PPI)，PPI值表示相應(yīng)處理對該指標(biāo)表型可塑性的影響[29-30]。

按照公式“種子發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%”計算小白菜的種子發(fā)芽率?；谛“撞擞酌绲拿绺?、主根長和單株鮮質(zhì)量，參照Williamson等[31]的方法計算化感效應(yīng)指數(shù)(RI)，計算公式為RI=1-C/T(T≥C)或RI=T/C-1(T0，則為促進(jìn)作用；若RI<0，則為抑制作用；而RI絕對值的大小則反映了化感作用的強(qiáng)弱[32]。參照文獻(xiàn)[33]計算綜合化感效應(yīng)(synthetical allelopathic effect，SE)，即供體植物對受體植物的各測試指標(biāo)RI值的算術(shù)平均值。

采用SPSS 18.0軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。采用單因素方差分析比較不同處理間各指標(biāo)的差異；采用Duncan檢驗法對化感實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同光照條件和土壤含水量對節(jié)節(jié)麥表型可塑性的影響

不同光照條件和土壤含水量對節(jié)節(jié)麥幼苗干物質(zhì)分配和形態(tài)特征的影響分別見表1和表2。

處理2)Treatment2)單株總干質(zhì)量/gTotal dry mass per plant不同器官干質(zhì)量比3) Dry mass ratio of different organs3)根Root莖Stem葉Leaf非遮光-高含水量 No shading-high water content0.10±0.01a0.23±0.01a0.32±0.02a0.13±0.03b非遮光-中含水量No shading-moderate water content0.09±0.01a0.22±0.02a0.31±0.03a0.14±0.00b非遮光-低含水量 No shading-low water content0.09±0.00a0.30±0.00a0.29±0.01a0.07±0.00c遮光-高含水量 Shading-high water content0.09±0.00a0.31±0.01a0.30±0.02a0.16±0.02b遮光-中含水量 Shading-moderate water content0.08±0.00a0.27±0.01a0.35±0.01a0.17±0.01b遮光-低含水量 Shading-low water content0.04±0.00b0.28±0.01a0.32±0.02a0.33±0.01a表型可塑性指數(shù)Phenotypic plasticity index0.750.690.420.89

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

2)非遮光No shading： 全光照 Full light； 遮光Shading： 光照強(qiáng)度為全光照的20% Light intensity of 20% of full light. 高含水量High water content： 土壤含水量為田間最大持水量的75%～80% Soil water content of 75%-80% of the maximum water holding capacity in field； 中含水量Moderate water content： 土壤含水量為田間最大持水量的55%～60% Soil water content of 55%-60% of the maximum water holding capacity in field； 低含水量Low water content： 土壤含水量為田間最大持水量的45%～50% Soil water content of 45%-50% of the maximum water holding capacity in field.

3)單株各器官干質(zhì)量與單株總干質(zhì)量的比值 Ratio of dry mass of each organ per plant to total dry mass per plant.

處理2)Treatment2)根冠比Root/shoot ratio葉面積比/(cm2·g-1)Leaf area ratio葉根比/(cm2·g-1)Leaf/root ratio比葉面積/(cm2·g-1)Specific leaf area非遮光-高含水量 No shading-high water content0.32±0.01a57.90±3.83c314.20±22.93c444.86±22.86b非遮光-中含水量No shading-moderate water content0.30±0.02a62.42±7.12c307.17±27.32c484.99±18.19b非遮光-低含水量 No shading-low water content0.48±0.02a34.15±4.99c132.97±15.44d460.77±16.78b遮光-高含水量 Shading-high water content0.47±0.01a119.82±8.32b407.88±28.73bc738.31±7.34a遮光-中含水量 Shading-moderate water content0.39±0.03a141.79±6.79b628.55±36.66b819.15±34.66a遮光-低含水量 Shading-low water content0.40±0.02a246.62±8.29a978.50±31.22a789.34±28.54a表型可塑性指數(shù)Phenotypic plasticity index0.790.930.960.54

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

2)非遮光No shading： 全光照 Full light； 遮光Shading： 光照強(qiáng)度為全光照的20% Light intensity of 20% of full light. 高含水量High water content： 土壤含水量為田間最大持水量的75%～80% Soil water content of 75%-80% of the maximum water holding capacity in field； 中含水量Moderate water content： 土壤含水量為田間最大持水量的55%～60% Soil water content of 55%-60% of the maximum water holding capacity in field； 低含水量Low water content： 土壤含水量為田間最大持水量的45%～50% Soil water content of 45%-50% of the maximum water holding capacity in field.

2.1.1 對干物質(zhì)分配的影響 由表1可見：光照及土壤含水量的降低均可導(dǎo)致節(jié)節(jié)麥幼苗單株總干質(zhì)量的降低，其中，遮光-低含水量處理組幼苗單株總干質(zhì)量最低(0.04 g)，且顯著(P<0.05)低于其他處理組，而其他處理組間幼苗單株總干質(zhì)量則無顯著差異。

遮光處理組幼苗根、莖和葉的干質(zhì)量比總體上高于非遮光處理組，其中，遮光-高含水量處理組幼苗根干質(zhì)量比最大(0.31)，遮光-中含水量處理組幼苗莖干質(zhì)量比最大(0.35)，遮光-低含水量處理組幼苗葉干質(zhì)量比最大(0.33)。各處理組間幼苗根和莖的干質(zhì)量比均無顯著差異；遮光-低含水量處理組幼苗葉干質(zhì)量比顯著高于其他處理組，非遮光-低含水量處理組幼苗葉干質(zhì)量比顯著低于其他處理組。

此外，各處理組間幼苗單株總干質(zhì)量和各器官干質(zhì)量比的表型可塑性指數(shù)有明顯差異，其中，葉干質(zhì)量比的表型可塑性指數(shù)最大(0.89)，莖干質(zhì)量比的表型可塑性指數(shù)最小(0.42)。

2.1.2 對形態(tài)特征的影響 由表2可見：遮光處理組幼苗的根冠比、葉面積比、葉根比和比葉面積總體上高于非遮光處理組。其中，非遮光-低含水量和遮光-高含水量處理組幼苗根冠比較高，但與其他處理組間均無顯著差異。遮光-低含水量處理組幼苗葉面積比最大(246.62 cm2·g-1)，且顯著高于其他處理組；遮光-中含水量和遮光-高含水量處理組幼苗葉面積比也較大，且均顯著高于3個非遮光處理組。遮光-低含水量處理組幼苗葉根比最大(978.50 cm2·g-1)，其次為遮光-中含水量和遮光-高含水量處理組；遮光-中含水量處理組幼苗比葉面積最大(819.15 cm2·g-1)，其次為遮光-低含水量和遮光-高含水量處理組；3個遮光處理組幼苗比葉面積均顯著高于非遮光處理組，但3個遮光處理組間以及3個非遮光處理組間幼苗比葉面積均無顯著差異。

此外，各處理組間幼苗各形態(tài)指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)有明顯差異，其中，葉根比的表型可塑性指數(shù)最大(0.96)，比葉面積的表型可塑性指數(shù)最小(0.54)。

2.2 不同光照條件和土壤含水量對節(jié)節(jié)麥化感作用的影響

不同光照條件和土壤含水量處理的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜種子發(fā)芽率的影響及對小白菜幼苗的化感效應(yīng)分別見表3和表4。

2.2.1 節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜種子發(fā)芽率的影響由表3可見：隨各處理組節(jié)節(jié)麥處理液濃度升高，小白菜種子發(fā)芽率呈逐漸下降的趨勢，且各處理組的25和50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理的小白菜種子發(fā)芽率顯著(P<0.05)低于0(對照)和10 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理的小白菜種子，但各處理組小白菜種子發(fā)芽率的降幅存在一定的差異。其中，非遮光-高含水量處理組的小白菜種子發(fā)芽率降幅最大，經(jīng)50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理后小白菜種子發(fā)芽率較對照下降了22.72%；而遮光-低含水量處理組的小白菜種子發(fā)芽率降幅最小，50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理后小白菜種子發(fā)芽率較對照下降了10.13%。

經(jīng)0、10和25 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理的各處理組間小白菜種子發(fā)芽率均無顯著差異，但經(jīng)50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理的非遮光-高含水量和非遮光-中含水量處理組與遮光-低含水量處理組間小白菜種子發(fā)芽率則存在顯著差異。其中，在相同光照條件下，低含水量處理組的小白菜種子發(fā)芽率高于高含水量和中含水量處理組；在相同土壤含水量條件下，遮光處理組的小白菜種子發(fā)芽率高于非遮光處理組?？傮w上看，經(jīng)25 和50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液處理后，3個非遮光處理組的小白菜種子發(fā)芽率均低于3個遮光處理組。

處理2)Treatment2)不同濃度處理液處理下的種子發(fā)芽率/%Seed germination rate under different concentrations of treatment solution0 mg·mL-110 mg·mL-125 mg·mL-150 mg·mL-1非遮光-高含水量 No shading-high water content95.3±0.4Aa91.7±0.4Aa83. 7±0.5ABb73.7±0.8Bc非遮光-中含水量No shading-moderate water content95.3±0.4Aa91.7±0.6Aa82.7±0.8ABb74.3±0.4Bc非遮光-低含水量 No shading-low water content95.3±0.4Aa92.7±0.7Aa85.7±0.2ABb77.3±0.9ABc遮光-高含水量 Shading-high water content95.3±0.4Aa90.7±1.0Aa85.7±0.3ABb80.7±0.5ABbc遮光-中含水量 Shading-moderate water content95.3±0.4Aa91.6±0.3Aa84.7±0.8ABb81.7±0.3ABbc遮光-低含水量 Shading-low water content95.3±0.4Aa92.6±0.4Aa88.7±0.2Aab85.7±0.4Abc

1)同行中不同的小寫字母表示不同濃度處理液間差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same row indicate the significant (P<0.05) difference among different concentrations of treatment solution； 同列中不同的大寫字母表示不同處理組間差異顯著(P<0.05) Different capitals in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatment group.

2)非遮光No shading： 全光照 Full light； 遮光Shading： 光照強(qiáng)度為全光照的20% Light intensity of 20% of full light. 高含水量High water content： 土壤含水量為田間最大持水量的75%～80% Soil water content of 75%-80% of the maximum water holding capacity in field； 中含水量Moderate water content： 土壤含水量為田間最大持水量的55%～60% Soil water content of 55%-60% of the maximum water holding capacity in field； 低含水量Low water content： 土壤含水量為田間最大持水量的45%～50% Soil water content of 45%-50% of the maximum water holding capacity in field.

表4不同光照條件和土壤含水量處理的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗不同形態(tài)指標(biāo)的化感效應(yīng)

Table4AllelopathiceffectoftreatmentsolutionfromAegilopstauschiiCoss.treatedbydifferentlightconditionsandsoilwatercontentsondifferentmorphologicalindexesofBrassicarapaLinn.seedlings

處理1)Treatment1)處理液濃度/(mg·mL-1)Conc. of treatment solution化感效應(yīng)指數(shù) Allelopathic effect index苗高Seedling height主根長Main root length單株鮮質(zhì)量Fresh mass per plant綜合化感效應(yīng)Synthetical allelopathic effect非遮光-高含水量100.12-0.05-0.16-0.03No shading-high water content250.10-0.38-0.21-0.1650-0.07-0.46-0.11-0.21非遮光-中含水量100.37-0.45-0.01-0.03No shading-moderate water content250.24-0.69-0.19-0.21500.08-0.61-0.29-0.27非遮光-低含水量100.05-0.03-0.06-0.01No shading-low water content25-0.17-0.13-0.12-0.1450-0.15-0.11-0.12-0.13遮光-高含水量10-0.01-0.14-0.21-0.12Shading-high water content25-0.21-0.23-0.24-0.2350-0.14-0.31-0.42-0.29遮光-中含水量10-0.09-0.12-0.11-0.11Shading-moderate water content25-0.14-0.29-0.23-0.2250-0.26-0.35-0.29-0.30遮光-低含水量10-0.03-0.12-0.14-0.10Shading-low water content25-0.23-0.12-0.19-0.1850-0.18-0.17-0.15-0.17

1)非遮光No shading： 全光照 Full light； 遮光Shading： 光照強(qiáng)度為全光照的20% Light intensity of 20% of full light. 高含水量High water content： 土壤含水量為田間最大持水量的75%～80% Soil water content of 75%-80% of the maximum water holding capacity in field； 中含水量Moderate water content： 土壤含水量為田間最大持水量的55%～60% Soil water content of 55%-60% of the maximum water holding capacity in field； 低含水量Low water content： 土壤含水量為田間最大持水量的45%～50% Soil water content of 45%-50% of the maximum water holding capacity in field.

2.2.2 節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗的化感效應(yīng) 由表4可見：隨節(jié)節(jié)麥處理液濃度的升高，小白菜幼苗的苗高、主根長和單株鮮質(zhì)量的化感效應(yīng)指數(shù)以及綜合化感效應(yīng)總體上也增大。

從化感效應(yīng)指數(shù)看，總體上除了非遮光-高含水量和非遮光-中含水量處理組小白菜幼苗苗高的化感效應(yīng)指數(shù)為正值外，各處理組小白菜幼苗苗高、主根長和單株鮮質(zhì)量的化感效應(yīng)指數(shù)均為負(fù)值。其中，非遮光-中含水量處理組的10 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗苗高的促進(jìn)作用最大，化感效應(yīng)指數(shù)為0.37；遮光-中含水量處理組的50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗苗高的抑制作用最大，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.26。非遮光-中含水量處理組的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗主根長的抑制作用均較大，其25和50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗主根長的抑制作用在所有處理組中均較大，化感效應(yīng)指數(shù)分別為-0.69和-0.61；非遮光-低含水量處理組的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗主根長的抑制作用均最小，其10 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗主根長的抑制作用在所有處理組中均最小，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.03。遮光-高含水量處理組的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗單株鮮質(zhì)量的抑制作用均較大，其50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗單株鮮質(zhì)量的抑制作用最大，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.42；非遮光-低含水量處理組的10 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗單株鮮質(zhì)量的抑制作用在所有處理組中均最小，化感效應(yīng)指數(shù)為-0.01。總體上看，非遮光-高含水量和非遮光-中含水量處理組的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗苗高有一定的促進(jìn)作用，而這2個處理組的節(jié)節(jié)麥處理液對小白菜幼苗主根長和單株鮮質(zhì)量以及其他處理組對小白菜幼苗的3個形態(tài)指標(biāo)均有不同程度的抑制作用。

從綜合化感效應(yīng)看，各處理組的綜合化感效應(yīng)均為負(fù)值，表明在相同光照條件下，低含水量處理組的綜合化感效應(yīng)總體上小于高含水量和中含水量處理組，且節(jié)節(jié)麥處理液濃度高則綜合化感效應(yīng)的絕對值也大。其中，遮光-中含水量和遮光-高含水量處理組的50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液的綜合化感效應(yīng)的絕對值最大，分別為0.30和0.29；而3個非遮光處理組的10 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液的綜合化感效應(yīng)的絕對值最小，均小于0.03?？傮w上看，3個遮光處理組的綜合化感效應(yīng)絕對值大于3個非遮光處理組。

3 討論和結(jié)論

植物對環(huán)境變化的響應(yīng)不僅體現(xiàn)在形態(tài)特征等方面，也體現(xiàn)在生物量分配對策方面[34]；生物量及其分配規(guī)律作為重要的參考指標(biāo)之一，已在植物對脅迫生境的響應(yīng)能力研究中得到廣泛應(yīng)用[35]。研究結(jié)果[36-37]表明：遮光會降低入侵植物的生物累積量；潘玉梅等[24]認(rèn)為，與水分因子相比，光照因子對植株形態(tài)特征和生物量的影響更顯著。本研究中，隨光照及土壤含水量的降低，節(jié)節(jié)麥幼苗的單株總干質(zhì)量也降低，其中，遮光-低含水量處理組的單株總干質(zhì)量顯著(P<0.05)低于其他處理；且在相同土壤含水量條件下，隨光照降低，單株總干質(zhì)量也呈降低的趨勢。此外，在非遮光條件下，低含水量處理組節(jié)節(jié)麥幼苗的單株總干質(zhì)量較高含水量處理組下降不顯著；但在遮光條件下，低含水量處理組的單株總干質(zhì)量顯著低于高含水量處理組，說明相對于土壤含水量，光照對節(jié)節(jié)麥的影響效應(yīng)更強(qiáng)，這可能與節(jié)節(jié)麥的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。

改變生物量分配格局是植物應(yīng)對環(huán)境變化的自我調(diào)整策略之一[23]。水分充足時，植物將較多的資源分配至地上部分，滿足其正常生長的需要；而水分虧缺時，則將較多的資源分配至地下部分，從而有利于其從土壤中獲取更多的水分及營養(yǎng)，保證植物體在干旱環(huán)境中生存[38]。本研究中，在相同光照條件下，節(jié)節(jié)麥幼苗通過增大根干質(zhì)量比適應(yīng)土壤含水量的減少，從而表現(xiàn)出一定的耐旱性，這也可能是節(jié)節(jié)麥擁有廣幅環(huán)境耐受性的重要原因之一；而在相同土壤含水量條件下，遮光處理組的葉干質(zhì)量比均高于非遮光處理組，這可能與“不利環(huán)境下植物向光合結(jié)構(gòu)(葉)分配的物質(zhì)比例增加”[23]有關(guān)。非遮光條件下，隨土壤含水量降低節(jié)節(jié)麥幼苗的葉干質(zhì)量比也呈降低的趨勢，且非遮光-低含水量處理組的葉干質(zhì)量比顯著低于其他處理組；而在遮光條件下，葉干質(zhì)量比則呈升高的趨勢，且遮光-低含水量處理組的葉干質(zhì)量比顯著高于其他處理組，說明相對于土壤含水量，光照對節(jié)節(jié)麥葉干質(zhì)量比的影響較大。

正常情況下，植物的地上部分和地下部分生長均勻，根冠比協(xié)調(diào)，對資源的利用效率也最大化[39]；而在干旱生境中，植物根生物量的降幅常小于地上部分，說明植物通過提高根冠比適應(yīng)土壤干旱脅迫[40]。謝瑞娟等[41]的研究結(jié)果表明：藎草〔Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino〕通過減少莖和葉的數(shù)量降低其耗水量，同時通過增加根長提高吸水能力從而應(yīng)對土壤干旱脅迫。本研究中，在相同光照條件下，隨土壤含水量降低，節(jié)節(jié)麥幼苗單株總干質(zhì)量呈逐漸降低的趨勢，其根干質(zhì)量比和根冠比則呈先降低后升高的趨勢，說明節(jié)節(jié)麥幼苗在減少地上部分干質(zhì)量的同時，通過增加根系適應(yīng)土壤含水量降低，從而增強(qiáng)其抗旱能力。干旱脅迫條件下，植物通過減小比葉面積減少水分蒸發(fā)，從而有利于自身的生長和發(fā)育[42]。植物的比葉面積變大是植物對弱光環(huán)境的典型適應(yīng)性特征，有助于葉片捕獲更多光能[43]，因此，比葉面積也可作為判斷植物入侵性的重要指標(biāo)之一[44-45]。本研究中，節(jié)節(jié)麥幼苗通過增大比葉面積適應(yīng)土壤水分的變化，但隨著土壤含水量的進(jìn)一步降低，比葉面積則進(jìn)一步減小，這與降低水分蒸發(fā)的途徑有關(guān)；此外，遮光處理組節(jié)節(jié)麥幼苗的比葉面積均顯著高于非遮光處理組，說明其可通過調(diào)整葉形態(tài)特征適應(yīng)不同生境條件，從而提高自身的入侵能力；而在相同土壤含水量條件下，遮光處理導(dǎo)致節(jié)節(jié)麥幼苗葉面積比顯著增大，這可能與植物在減少單株干質(zhì)量的同時通過增大葉面積捕獲更多光能適應(yīng)蔭蔽環(huán)境[46]有關(guān)。

表型可塑性是植物對不同環(huán)境應(yīng)答而產(chǎn)生的不同表型特征，與外來植物的入侵能力呈正相關(guān)[47]。本研究中，經(jīng)過不同光照條件和土壤含水量處理后，節(jié)節(jié)麥幼苗葉根比的表型可塑性指數(shù)最大，其次為葉面積比和葉干質(zhì)量比，莖干質(zhì)量比最小，說明節(jié)節(jié)麥幼苗主要通過調(diào)節(jié)與葉片形態(tài)性狀相關(guān)的指標(biāo)適應(yīng)光照及土壤含水量的變化。

植物對化感物質(zhì)的投入會隨其生境的變化而改變[48]。黃喬喬等[13]的研究結(jié)果表明：高光干旱條件下，金鐘藤〔Merremiaboisiana(Gagn.) v. Ooststr.〕葉水浸提液對生菜(Lactucasativavar.ramoseHort.)種子萌發(fā)的抑制作用降低，可能原因是脅迫條件降低了金鐘藤對競爭(化感)資源的投入。本研究中，非遮光-高含水量處理組的50 mg·mL-1節(jié)節(jié)麥處理液可導(dǎo)致小白菜種子發(fā)芽率降至最低；而在節(jié)節(jié)麥處理液濃度相同的條件下，遮光-低含水量處理組的節(jié)節(jié)麥處理液可使小白菜種子發(fā)芽率升至最高，說明節(jié)節(jié)麥的化感作用可隨其生境的變化而改變，且逆境條件下節(jié)節(jié)麥也減少了對自身化感物質(zhì)的投入。從綜合化感效應(yīng)(SE)的變化看，各處理組的SE值均為負(fù)值，且在節(jié)節(jié)麥處理液濃度相同條件下，相同光照處理組的SE值整體上隨土壤含水量的降低而逐漸減小，相同土壤含水量處理組的SE值整體上也隨光照的降低而逐漸減??；此外，從不同處理組間SE值的增幅看，光照條件對節(jié)節(jié)麥化感效應(yīng)的影響作用大于土壤含水量，這一結(jié)果與光照對節(jié)節(jié)麥表型可塑性的影響作用較大的研究結(jié)果相印證。

綜上所述，節(jié)節(jié)麥主要通過調(diào)節(jié)葉根比、葉面積比、葉干質(zhì)量比等與葉片形態(tài)性狀相關(guān)指標(biāo)，適應(yīng)光照條件及土壤含水量的變化。此外，在光照和水分脅迫條件下，節(jié)節(jié)麥減少了自身對化感物質(zhì)的投入，可能與脅迫生境中相鄰植物間競爭作用下降[49]有關(guān)。由于本實驗采用盆栽法，獲得的結(jié)果具有一定的局限性，因此，后期應(yīng)在野外或大田條件下進(jìn)行相應(yīng)實驗，同時采用節(jié)節(jié)麥伴生種進(jìn)行生物測試，從而獲得更為準(zhǔn)確和科學(xué)的研究結(jié)果。