不同溫度對(duì)巨柏幼苗光合及生根的影響

辛福梅，王玉婷，李生茂，旦增羅布，普布次仁*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.西藏自治區(qū)林木科學(xué)研究院，拉薩 850000）

植物都是生活在具有一定溫度的外界環(huán)境中并受環(huán)境溫度變化的影響。在適宜植物生長(zhǎng)的溫度范圍內(nèi)，溫度升高，植物生長(zhǎng)旺盛，生理生化反應(yīng)加快，生長(zhǎng)發(fā)育加速；溫度下降，其生理生化反應(yīng)變慢，生長(zhǎng)發(fā)育遲緩。植物幼苗期在其生活史中處于相對(duì)重要的階段，幼苗是否能適應(yīng)環(huán)境、健康生長(zhǎng)發(fā)育直接決定著該種群的各種功能特征和性狀，并最終決定著群落的結(jié)構(gòu)和物種組成[1-3]。溫度對(duì)植物光合作用的影響是通過影響光合作用相關(guān)酶的活性來實(shí)現(xiàn)的，適宜的溫度有利于植物光合速率達(dá)到最高值。發(fā)育良好的根系是林木壯苗的一個(gè)重要指標(biāo)，而合適的苗期溫度是形成良好根系的關(guān)鍵因素之一。

巨柏（Cupressus gigantea）又名雅魯藏布江柏木，常綠喬木，僅分布于我國(guó)西藏雅魯藏布江流域海拔3 000～3 400 m沿江漫灘和灰石露頭階地陽坡的中下部地區(qū)，由于受自然歷史因素和現(xiàn)代人類活動(dòng)的影響，巨柏個(gè)體數(shù)量日益減少，分布地域逐漸狹窄、孤立，處于瀕危狀態(tài)，為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的瀕危樹種[4-6]。巨柏有較古老的地史，對(duì)研究柏科植物的系統(tǒng)發(fā)育和西藏植被的發(fā)生發(fā)展及其與環(huán)境的關(guān)系都具有重要意義。我國(guó)對(duì)巨柏的研究主要集中在瀕危機(jī)制、群落結(jié)構(gòu)、種群更新等方面[7-8]，對(duì)巨柏光合作用的研究?jī)H見對(duì)其大樹進(jìn)行的光合日進(jìn)程探究[9]，而對(duì)巨柏根系的研究則主要圍繞大樹根系結(jié)構(gòu)及大苗根系生長(zhǎng)展開[10-11]。為了解溫度對(duì)巨柏幼苗在早期移植換床過程中生根及光合的影響，本研究通過盆栽控溫試驗(yàn)，對(duì)一年生巨柏幼苗進(jìn)行不同溫度下的控制處理，從生長(zhǎng)指標(biāo)、光合特性及新生根生長(zhǎng)等方面研究了在不同溫度下巨柏幼苗的生長(zhǎng)、光合生理差異，對(duì)巨柏幼苗的溫度適應(yīng)性進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究和評(píng)價(jià)，旨在尋求巨柏幼苗生長(zhǎng)的理想溫度，探討其對(duì)不同溫度的適應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)能力，為更好地培育巨柏優(yōu)質(zhì)壯苗奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

試驗(yàn)所用材料來自于西藏自治區(qū)林芝市米林縣崗嘎林場(chǎng)。選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、形態(tài)特征基本一致的一年生巨柏實(shí)生苗，于2016年4月在西藏農(nóng)牧學(xué)院林學(xué)實(shí)習(xí)苗圃進(jìn)行盆栽培育，所用花盆直徑為32 cm，高為28 cm，每盆3株。栽培基質(zhì)為V（苗圃土）∶V（腐殖質(zhì)）=3∶1，每盆裝入過篩基質(zhì)17 kg，定植緩苗2個(gè)月。2016年6月10日將盆栽苗木放置于人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，箱內(nèi)光照均為3 000 lx，濕度70%。共設(shè)置7.5、12.5、17.5、22.5和27.5 ℃ 5個(gè)溫度梯度，在各溫度梯度下分別放置3盆苗木。培育30 d后測(cè)定各處理下的幼苗光合作用指標(biāo)，之后以全株收獲法取樣，備用[12]。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

對(duì)帶回實(shí)驗(yàn)室的巨柏幼苗測(cè)定其株高、地徑后，統(tǒng)計(jì)新生根數(shù)。之后將根系和地上部分離，在80℃條件下烘至恒量，統(tǒng)計(jì)其地上干物質(zhì)量、地下干物質(zhì)量及新生根干物質(zhì)量。

1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定

從5組不同溫度處理的各重復(fù)中選擇5株幼苗的功能葉片，用Li-6400XT便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀測(cè)定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）。由于巨柏葉片不能充滿葉室，在光合測(cè)定完成后，用Microtek Phantom 3500掃描儀掃描各處理葉片，通過UTHSCSA圖像分析系統(tǒng)確定葉面積，之后重新?lián)Q算凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。

1.2.3 新生根指標(biāo)測(cè)定

每個(gè)處理選擇5株幼苗，分別采集新生根，清洗干凈后，應(yīng)用Epson perfection V700 photo根系掃描系統(tǒng)和WinRhizo根系圖像分析系統(tǒng)對(duì)各單株新生根系進(jìn)行長(zhǎng)度、表面積和體積的測(cè)定分析。待全部根樣掃描完成之后，將各單株根樣置于80℃烘箱中烘至恒量，測(cè)定各單株根樣的生物量。各單株比根長(zhǎng)/（cm/g）=各單株根樣的新生根長(zhǎng)/各單株根樣的生物量[13]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件完成全部數(shù)據(jù)處理和作圖，用SPSS 10.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（one-wayANOVA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對(duì)巨柏幼苗生長(zhǎng)的影響

表1顯示，在不同溫度處理下巨柏幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)間存在一定的差異。在7.5℃時(shí)，巨柏幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著低于其他溫度處理，在12.5、17.5、22.5℃時(shí)各生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)較好。在27.5℃時(shí)幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)略有降低，但仍顯著優(yōu)于7.5℃時(shí)。巨柏幼苗新生根數(shù)在各溫度間差異顯著，其中在17.5℃條件下新生根數(shù)最多，達(dá)到11.6，在12.5、22.5和27.5℃條件下新生根數(shù)差異不顯著，分別為8.5、8.7和9.1，在7.5℃時(shí)幼苗新生根數(shù)最少，僅為4.0。各溫度間新生根干質(zhì)量差異也較大，在17.5℃時(shí)新生根干質(zhì)量最大，而在7.5℃時(shí)最小，僅約為17.5℃時(shí)的1/10。幼苗高度、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量在5個(gè)溫度間的變化規(guī)律基本一致，各溫度間存在一定的差異，其中在12.5、17.5和22.5℃時(shí)表現(xiàn)最好，其次為27.5℃，在7.5℃條件下表現(xiàn)最弱。幼苗地徑在各溫度處理下變化不顯著，在7.5℃時(shí)最小，僅為1.96 mm，在其他溫度下略有增加，但差異不顯著，可能由于巨柏是慢生樹種，短時(shí)期內(nèi)難以看到地徑的顯著變化。

表1 在不同溫度下巨柏幼苗生長(zhǎng)的差異Table 1 Growth differences of C.gigantea seedlings under different temperatures

2.2 不同溫度對(duì)巨柏幼苗光合作用的影響

從圖1A可以看出，在不同溫度下巨柏幼苗的凈光合速率之間存在差異，隨著溫度的升高其凈光合速率不斷升高，當(dāng)溫度達(dá)到17.5℃時(shí)，其凈光合速率達(dá)到最大值，為10.11μmol/（m2·s），之后隨著溫度的升高凈光合速率下降，在7.5和27.5℃條件下巨柏幼苗的凈光合速率均較低，僅約為17.5℃時(shí)的1/2。圖1B顯示，巨柏幼苗在不同溫度下氣孔導(dǎo)度差異顯著：17.5℃時(shí)氣孔導(dǎo)度達(dá)到最大值，顯著高于其他溫度；在22.5和27.5℃時(shí)氣孔導(dǎo)度較17.5℃時(shí)有所下降，但二者之間差異不顯著；在12.5和7.5℃條件下，幼苗的氣孔導(dǎo)度急劇下降，約為17.5℃時(shí)的1/4，二者無顯著差異。由圖1C可以看出，幼苗胞間CO2濃度在各溫度下差異顯著：在7.5和27.5℃時(shí)胞間CO2濃度相對(duì)較高，而在17.5℃時(shí)幼苗胞間CO2濃度最小，為174.23 μmol/mol；在12.5和22.5 ℃時(shí)幼苗胞間CO2濃度處于中間水平。圖1D表明，在不同溫度下巨柏幼苗的蒸騰速率間存在差異，其中在17.5℃時(shí)蒸騰速率最大，達(dá)到1.433 mmol/（m2·s），其次為22.5和27.5℃，約為17.5℃時(shí)的1/2，在7.5和12.5℃條件下幼苗蒸騰速率急劇下降，約為17.5℃時(shí)的1/5。

2.3 不同溫度對(duì)巨柏幼苗新生根的影響

2.3.1 新生根生物量的變化

圖2表明，不同溫度處理顯著影響巨柏幼苗新生根生物量。在17.5℃時(shí)巨柏幼苗新生根生物量最高，達(dá)到0.013 2 g（P＜0.05）；在22.5 ℃時(shí)新生根生物量較最大值有所下降；在12.5和27.5℃時(shí)新生根生物量較17.5和22.5℃時(shí)顯著下降，約為17.5℃時(shí)的1/2，但二者間差異不顯著；在7.5℃時(shí)新生根生物量最小，僅為17.5℃時(shí)的21.2%。

圖1 在不同溫度下巨柏幼苗凈光合速率（A）、氣孔導(dǎo)度（B）、胞間CO2濃度（C）及蒸騰速率（D）的變化Fig.1 Net photosynthetic rate(A),stomatal conductance(B),intercellular CO2concentration(C)and transpiration rate(D)of C.gigantea seedlings under different temperatures

圖2 在不同溫度下巨柏幼苗新生根生物量的變化Fig.2 Changes of new root biomass of C.gigantea seedlings under different temperatures

2.3.2 新生根長(zhǎng)度的變化

圖3表明，巨柏幼苗新生根長(zhǎng)度在不同溫度處理下存在差異。在7.5℃時(shí)巨柏幼苗新生根長(zhǎng)度最短，為18.29 cm；隨著溫度上升，新生根長(zhǎng)度增加，在17.5℃達(dá)到最大值，為58.76 cm；在22.5℃處理下，新生根長(zhǎng)度較最大值略有下降，但差異不顯著；在27.5℃時(shí)新生根長(zhǎng)度明顯下降，約為最大值的70%。

2.3.3 新生根表面積的變化

從圖4看出，隨著溫度的升高新生根表面積先增大后減小，在各溫度處理下新生根表面積之間存在差異。在17.5和22.5℃時(shí)巨柏幼苗新生根表面積較大，且二者之間差異不顯著；在27.5℃時(shí)新生根表面積有所下降，約為17.5℃時(shí)的87%；在7.5和12.5℃時(shí)新生根表面積繼續(xù)呈下降趨勢(shì)，且二者之間差異不顯著；在7.5℃時(shí)新生根表面積最小，為10.86 cm2，是17.5℃時(shí)的75%。

2.3.4 新生根體積的變化

從圖5可以看出：隨溫度升高巨柏幼苗新生根體積先增大，在17.5℃時(shí)其體積達(dá)到最大值（0.65cm3），之后溫度再升高其體積呈減小趨勢(shì)；在7.5℃低溫時(shí)新生根體積最小，為0.28 cm3；在27.5℃時(shí)新生根體積達(dá)到0.47 cm3；在12.5和22.5℃時(shí)新生根體積差異不顯著，約為17.5℃時(shí)的85%。

圖3 在不同溫度下巨柏幼苗新生根長(zhǎng)度的變化Fig.3 Changes of new root length of C.gigantea seedlings under different temperatures

圖4 在不同溫度下巨柏幼苗新生根表面積的變化Fig.4 Changes of new root surface area of C.gigantea seedlings under different temperatures

2.3.5 新生根比根長(zhǎng)的變化

從圖6可以看出，在不同溫度處理下巨柏幼苗比根長(zhǎng)的變化趨勢(shì)為兩端高中間低，隨著溫度的升高其比根長(zhǎng)不斷減小。當(dāng)溫度達(dá)到17.5℃時(shí)其比根長(zhǎng)達(dá)到最低值（45 cm/g），之后隨著溫度增加其比根長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)；在7.5℃時(shí)巨柏幼苗新生根比根長(zhǎng)最大，為65 cm/g，其次為27.5℃時(shí)的比根長(zhǎng)，約為7.5℃時(shí)的83%；在12.5、17.5和22.5℃時(shí)新生根比根長(zhǎng)之間差異不顯著，為7.5℃時(shí)的70%左右。

圖5 在不同溫度下巨柏幼苗新生根體積的變化Fig.5 Changes of new root volume of C.gigantea seedlings under different temperatures

圖6 在不同溫度下巨柏幼苗新生根比根長(zhǎng)的變化Fig.6 Changes of new root specific length of C.gigantea seedlings under different temperatures

3 討論與結(jié)論

3.1 不同溫度處理對(duì)巨柏幼苗光合作用的影響

光合作用是植物積累生物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，植物對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)的共同特征是葉片凈光合速率降低[14]。溫度作為重要的環(huán)境因子直接影響植物體內(nèi)的酶活性，進(jìn)而通過引起一系列代謝過程的變化來影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，其中高等植物的光合作用受溫度影響尤為顯著，特別是幼苗在受到低溫的損傷之后會(huì)使光合作用強(qiáng)度顯著減弱[15]。在光合作用中一系列的酶促反應(yīng)受溫度的制約較大，在反應(yīng)過程中無論哪種反應(yīng)受阻或反應(yīng)速率下降，都會(huì)使植物的光合速率降低[16]。前人研究也表明，過高和過低的生長(zhǎng)溫度都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性產(chǎn)生顯著的影響[17-20]。巨柏幼苗在7.5和27.5℃時(shí)的凈光合速率較低，這主要是由于在低溫條件下部分氣孔關(guān)閉，和光合作用有關(guān)的酶活性較低，而在高溫條件下植物為了減小蒸騰作用也會(huì)關(guān)閉部分氣孔，酶在高溫下被鈍化。酶活性降低及部分氣孔關(guān)閉導(dǎo)致其凈光合速率降低，植物體內(nèi)水分的蒸騰損耗減少，蒸騰速率降低。當(dāng)溫度升高到17.5℃時(shí)，影響光合作用的酶活性相應(yīng)增強(qiáng)，氣孔開度增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均達(dá)到最大值，植物在光合作用中消耗的CO2增多，而氣態(tài)的CO2在液相的胞間和胞內(nèi)存在著擴(kuò)散阻力，因此胞間CO2得不到迅速補(bǔ)足，濃度就會(huì)下降；反之，光合作用強(qiáng)度小，胞間CO2濃度增加。而氣孔調(diào)節(jié)是植物對(duì)溫度變化的重要反應(yīng)，溫度下降可降低氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而減少水分散失速率和降低溫度脅迫的危害性[21]。溫度升高，氣孔導(dǎo)度增加，有利于其體內(nèi)水分的蒸騰散失，而較高的溫度則會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔部分關(guān)閉及酶的鈍化，從而引起光合速率的下降。

3.2 不同溫度處理對(duì)巨柏幼苗新生根的影響

苗木移栽后，原有老根逐漸失去吸收功能，新生根取而代之成為水分及養(yǎng)分的主要吸收單元，因此，新生根系的重建對(duì)苗木成活至關(guān)重要。新生根生物量是移栽苗木對(duì)地下部分投入的反映，可以代表其對(duì)地下空間的占有和對(duì)地下資源的競(jìng)爭(zhēng)。在本研究中，巨柏幼苗新生根生物量在不同溫度間差異顯著，在17.5℃時(shí)生物量最大，顯著高于其他溫度，之后依次為22.5℃＞27.5℃＞12.5℃＞7.5℃，在7.5℃時(shí)僅約為17.5℃時(shí)的1/5。在適當(dāng)范圍內(nèi)溫度增加能促進(jìn)植物體內(nèi)的新陳代謝，從而加速植物生長(zhǎng)，但在相對(duì)高的溫度條件下植物體內(nèi)酶被鈍化，反而不利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育[22-23]。新生根長(zhǎng)度、表面積、體積是反映根系功能的重要結(jié)構(gòu)參數(shù)[24]。巨柏幼苗在17.5和22.5℃時(shí)新生根長(zhǎng)度、表面積及體積較大，而在27.5、12.5和7.5℃時(shí)表現(xiàn)欠佳，說明適宜的生長(zhǎng)溫度可以促進(jìn)巨柏幼苗根系的分枝，使得單位體積上細(xì)根數(shù)量增多、表面積增大，對(duì)增加根系吸收能力極為有利。新生根比根長(zhǎng)是單位生物量新生根的總長(zhǎng)度，比根長(zhǎng)越大，說明用于構(gòu)建和維持單位長(zhǎng)度根系所需的碳水化合物越少，更多的能量用于吸收作用[25]。在本研究中，巨柏幼苗新生根比根長(zhǎng)在7.5和27.5℃時(shí)均較大，而在12.5、17.5、22.5℃時(shí)較小，且三者之間差異不顯著?？梢?，相對(duì)較低和較高的溫度均會(huì)影響巨柏幼苗根系的正常生長(zhǎng)，幼苗通過增加比根長(zhǎng)來更有效地吸收土壤中的養(yǎng)分和水分。

以上研究結(jié)果表明，巨柏幼苗在不同溫度下生長(zhǎng)發(fā)育和光合作用表現(xiàn)不同，17.5℃左右是其相對(duì)適宜的生長(zhǎng)溫度，在此溫度條件下幼苗光合效率、新生根生長(zhǎng)及各部分干物質(zhì)的積累最大。而相對(duì)高溫和相對(duì)低溫條件均不利于巨柏幼苗光合產(chǎn)物的積累及新生根的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果可為巨柏優(yōu)質(zhì)壯苗的生產(chǎn)和科學(xué)合理的種植提供一定的參考，同時(shí)可為全球氣候變暖對(duì)巨柏生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能的影響研究奠定一定的理論基礎(chǔ)。

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