西北太平洋秋刀魚(yú)主要體征及繁殖特性研究

李 非，朱清澄,2,3，花傳祥,2，楊明樹(shù)

( 1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306； 4.上海海洋大學(xué) 食品學(xué)院，上海 201306 )

秋刀魚(yú)(Cololabissaira)屬頜針魚(yú)目、竹刀魚(yú)科、秋刀魚(yú)屬，為高度洄游冷水性中上層魚(yú)類(lèi)，廣泛分布于西北太平洋亞熱帶及溫帶海域[1]。目前已知的秋刀魚(yú)共有4個(gè)群系，主要捕撈的國(guó)家有日本、俄羅斯、中國(guó)、韓國(guó)[2]。目前已對(duì)秋刀魚(yú)進(jìn)行多方面探究，其中秋刀魚(yú)生物學(xué)研究是重要的基礎(chǔ)研究。葉旭昌等[3]利用統(tǒng)計(jì)回歸分析了2004年7—11月秋刀魚(yú)樣本叉長(zhǎng)與體質(zhì)量間關(guān)系，初步探究了秋刀魚(yú)攝食等級(jí)組成及性腺發(fā)育；Mukai等[4]根據(jù)秋刀魚(yú)繁殖、生長(zhǎng)特點(diǎn)，結(jié)合采樣海區(qū)浮游生物量及海況數(shù)據(jù)建立了NEMURO.FISH模型，認(rèn)為1齡冬生群幼魚(yú)生長(zhǎng)速度最大，秋生群生長(zhǎng)最慢；朱清澄等[5]分析了秋刀魚(yú)不同生長(zhǎng)階段耳石形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)其耳石生長(zhǎng)隨性成熟度變化較小，但與個(gè)體大小相關(guān)；Kurita[6]通過(guò)調(diào)查秋刀魚(yú)年間春季產(chǎn)卵路線海況指出，水溫約18 ℃時(shí)雌魚(yú)性腺發(fā)育活躍，13 ℃以下幾乎不發(fā)育；朱清澄等[7-8]對(duì)西北太平洋公海秋刀魚(yú)漁場(chǎng)內(nèi)浮游生物狀況進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)海流的溫度、鹽度、餌料等影響浮游生物的種類(lèi)及分布；Suyama[9]根據(jù)秋刀魚(yú)飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雌魚(yú)體長(zhǎng)只有在超過(guò)250 mm后，水溫才明顯影響其產(chǎn)卵量。秋刀魚(yú)資源量年間波動(dòng)較大，受海洋環(huán)境因子影響顯著[10]，近幾年各方對(duì)配額問(wèn)題爭(zhēng)議較大，而其繁殖特性和外部生境可能解釋了波動(dòng)原因。秋刀魚(yú)生物學(xué)研究中更多關(guān)注的是基礎(chǔ)生物學(xué)，對(duì)其繁殖生物學(xué)研究較少。筆者根據(jù)2014年在西北太平洋公海采集的秋刀魚(yú)樣本，從基礎(chǔ)、繁殖兩方面探究秋刀魚(yú)生物學(xué)特性隨月份的變化規(guī)律和個(gè)體繁殖力與主要體征間的關(guān)系，旨在為我國(guó)秋刀魚(yú)漁業(yè)漁場(chǎng)研究、資源評(píng)估以及可持續(xù)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本來(lái)源

2014年6—7月和10—11月，在N 38°～44°，E 146°～164°西北太平洋公海設(shè)26個(gè)調(diào)查站位(圖1)，進(jìn)行了兩次秋刀魚(yú)探捕調(diào)查。根據(jù)漁船生產(chǎn)情況，在每次作業(yè)捕撈漁獲中隨機(jī)抽取樣本，冷凍保存后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定，并記錄部分相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)。

1.2 生物學(xué)測(cè)定

兩次探捕共獲得秋刀魚(yú)樣本1774尾，性別鑒定后測(cè)定魚(yú)體全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、叉長(zhǎng)、體周長(zhǎng)、體質(zhì)量、凈質(zhì)量、胃飽滿(mǎn)度、性腺發(fā)育等級(jí)等。魚(yú)體全長(zhǎng)、體長(zhǎng)和叉長(zhǎng)用標(biāo)準(zhǔn)量魚(yú)板測(cè)定，體周長(zhǎng)用卷尺測(cè)定(精確至1 mm)；魚(yú)體質(zhì)量用電子天平測(cè)定(精確至1 g)；性腺質(zhì)量用分析天平測(cè)定(精確至0.0001 g)；性腺用甲醛保存，用于繁殖力測(cè)定。

圖1 調(diào)查站位分布

1.3 數(shù)據(jù)分析與方法

用Excel 2013和SPSS 17.0軟件統(tǒng)計(jì)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.3.1 體長(zhǎng)及體質(zhì)量分布

采用頻度分析法探究樣本體長(zhǎng)及體質(zhì)量分布，組間距分別為10 mm和10 g。繪制各月雌、雄樣本體長(zhǎng)、體質(zhì)量頻率分布圖，并通過(guò)方差分析判斷雌、雄樣本間體長(zhǎng)分布是否存在顯著性差異；以?xún)绾瘮?shù)擬合樣本體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系：

m=aLb

式中，m為體質(zhì)量，L為體長(zhǎng)，a、b為參數(shù)，a反映生物體的肥滿(mǎn)度[11]。

1.3.2 性別及性腺成熟等級(jí)

解剖辨認(rèn)魚(yú)體性別及性腺成熟等級(jí)。性成熟等級(jí)分為6期(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ)，其中Ⅰ、Ⅱ期為性未成熟，Ⅲ期及以上為性成熟[12]。因本次采樣中Ⅰ期樣本數(shù)量較少，故只探究Ⅱ～Ⅵ期的樣本性腺等級(jí)。

以性腺指數(shù)[13]表征樣本性腺發(fā)育程度：

GSI=m1/m×100%

式中，GSI為性腺指數(shù)(%)，m1為性腺質(zhì)量(g)，m為魚(yú)體質(zhì)量(g)。

以邏輯斯蒂方程(Logistic)[14]擬合樣本體長(zhǎng)組與性成熟比例的關(guān)系，計(jì)算雌、雄50%性成熟體長(zhǎng)，方程如下：

P=1/{1+e[-r×(L1-L)]}

式中，P為各體長(zhǎng)組的性成熟度百分比，r為性成熟度增長(zhǎng)系數(shù)，L1為50%性成熟體長(zhǎng)，L為性成熟魚(yú)體長(zhǎng)。

1.3.3 胃含物分析

胃含物等級(jí)采用5級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[12]。即0級(jí)(空胃)、1級(jí)(胃內(nèi)含少量食物，體積不超過(guò)胃腔的1/2)、2級(jí)(胃內(nèi)食物較多，體積超過(guò)胃腔的1/2)、3級(jí)(胃內(nèi)食物飽滿(mǎn)，但胃壁不膨大)、4級(jí)(胃內(nèi)食物飽滿(mǎn)，胃壁膨脹凸出)。

1.3.4 繁殖力測(cè)定

隨機(jī)挑選106尾性成熟樣本測(cè)定繁殖力，分析繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量間關(guān)系。適當(dāng)截取樣本性腺前、中、后部位片段，在顯微鏡下計(jì)數(shù)成熟卵粒，計(jì)算整個(gè)性腺的含卵總數(shù)，估計(jì)雌魚(yú)懷卵量和繁殖力[15]。絕對(duì)繁殖力、相對(duì)繁殖力按下式計(jì)算：

E=m2/m3×n

R=E/m

式中，E為絕對(duì)繁殖力(粒/尾)，R為相對(duì)繁殖力(粒/g)，m2為卵巢總質(zhì)量(g)，m3為取樣片段質(zhì)量(g)，n為取樣片段含卵粒數(shù)(粒)，m為魚(yú)體質(zhì)量(g)。

2 結(jié) 果

2.1 性別比例

經(jīng)性別鑒定，秋刀魚(yú)樣本雌性928尾，雄性617尾，未辨別出性別229尾。6、7月雌性所占比例幾乎沒(méi)有變化，約62%，10、11月占比約49%，較前兩月有所降低，但差異仍較?。豢傮w上，各月雄性比例不斷增大，6月為23%，11月高達(dá)46%(圖2)。F檢驗(yàn)結(jié)果表明，6、7、10月，雌、雄樣本占比均存在極顯著差異(P<0.01)。雌、雄樣本性比隨月份增大而逐漸下降，6月比值為2.74，11月兩者比值基本持平，約為1.18。

圖2 秋刀魚(yú)雌、雄樣本比例隨月份的變化

2.2 體長(zhǎng)和體質(zhì)量組成

2.2.1 體長(zhǎng)組成分析

秋刀魚(yú)雌性樣本6月體長(zhǎng)為270～316 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為270～300 mm，占比98%；7月體長(zhǎng)為208～317 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為280～300 mm，占84.2%；10月體長(zhǎng)為159～310 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為250～290 mm，占74.5%；11月體長(zhǎng)為193～321 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為280～300 mm，占51.7%。雄性樣本6月體長(zhǎng)為271～307 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為270～300 mm，占比94%；7月體長(zhǎng)為178～315 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為280～300 mm，占85.4%；10月體長(zhǎng)為176～314 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為250～290 mm，占72.8%；11月體長(zhǎng)為180～399 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為250～290 mm，占71.4%(圖3)。

圖3 不同月份秋刀魚(yú)雌、雄樣本體長(zhǎng)分布

2.2.2 體質(zhì)量組成分析

秋刀魚(yú)雌性樣本6月體質(zhì)量為98～181 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為120～170 g，占比84.6%；7月體質(zhì)量為50～192 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為130～160 g，占74.2%；10月體質(zhì)量為27～184 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為80～100 g和130～150 g，分別占23.9%和21.9%；11月體質(zhì)量為31～178 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為120～160 g，占47.9%。雄性樣本6月體質(zhì)量為106～184 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為110～150 g，占比76%；7月體質(zhì)量為108～180 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為140～180 g，占81.3%；10月體質(zhì)量為30～174 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為130～160 g，占34.7%；11月體質(zhì)量為39～174 g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為120～160 g，占40.4%(圖4)。

F檢驗(yàn)結(jié)果表明，6、7月與10、11月間秋刀魚(yú)雌、雄樣本間體長(zhǎng)(F=10.54，P<0.01)和體質(zhì)量(F=7.59，P<0.01)分布均存在顯著差異，多重分析比較發(fā)現(xiàn)，6、7月和10、11月內(nèi)同性別樣本的體長(zhǎng)、體質(zhì)量均存在顯著差異(P<0.01)，同月份中不同性別樣本只有體長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)，體質(zhì)量無(wú)差異(P>0.05)。

2.2.3 體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

經(jīng)擬合分析得出秋刀魚(yú)雌、雄秋刀魚(yú)樣本的體長(zhǎng)與體質(zhì)量模型方程及關(guān)系曲線(圖5)：

雌性體長(zhǎng)與體質(zhì)量方程：m=2×10-6L3.24(n=928，r2=0.8836，P<0.01)；

雄性體長(zhǎng)與體質(zhì)量方程：m=1×10-5L2.82(n=617，r2=0.7885，P<0.01)。

由冪函數(shù)方程知，秋刀魚(yú)雌性樣本參數(shù)a為2×10-6，b為3.24；雄性樣本a為1×10-5，b為2.82。

2.3 攝食等級(jí)

各月秋刀魚(yú)樣本胃飽滿(mǎn)等級(jí)主要集中在1、2、3級(jí)(圖6)。各月中1級(jí)所占比例最高，7、11月占比將近50%，10月比例高達(dá)55.4%，10、11月較6、7月有所增加；其次為2級(jí)和3級(jí)，兩者占比在各月間差異均不明顯；0級(jí)和4級(jí)的比例最低，均在10%以下，6、7月比例較10、11月高。

圖4 不同月份秋刀魚(yú)雌、雄樣本體質(zhì)量分布

圖5 秋刀魚(yú)體長(zhǎng)與體質(zhì)量關(guān)系

圖6 不同月份秋刀魚(yú)樣本攝食等級(jí)分布

各月份秋刀魚(yú)攝食等級(jí)的F檢驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表1。除0級(jí)外，其他等級(jí)在4個(gè)月間的差異均呈極顯著水平(P<0.01)。

2.4 性腺成熟度

6、7、10月秋刀魚(yú)樣本性腺等級(jí)分布相似，11月性腺等級(jí)變化較大。4個(gè)月份的雌性樣本性腺各等級(jí)比例相差不大，其中Ⅱ期占比最高，約為53%，其次Ⅲ期約占30%，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ期最低；11月的雄性樣本各性腺等級(jí)分布變化較前3個(gè)月大，Ⅱ期占比降低約40%，而Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ期占比明顯增加，同時(shí)Ⅵ期所占比例超過(guò)雌性樣本(圖7)。

表1 秋刀魚(yú)攝食等級(jí)顯著性檢驗(yàn)

注:F(4,15;0.01)=5.42；***，該攝食等級(jí)在4個(gè)月份間差異極顯著(P<0.01).

圖7 不同月份秋刀魚(yú)樣本性腺發(fā)育分期

秋刀魚(yú)雌、雄樣本在各性腺發(fā)育時(shí)期占比相差不大(圖8)。在5個(gè)性腺發(fā)育期中，Ⅱ期占總樣本的比例最大，雌、雄均超過(guò)60%；Ⅲ期雌性稍多于雄性，約占16%；Ⅳ和Ⅴ期雌性均低于雄性；Ⅵ期兩者相當(dāng)，占比為8%。F檢驗(yàn)結(jié)果表明，雌、雄樣本的性腺發(fā)育無(wú)顯著差異(F=1.13，P>0.05)。

圖8 秋刀魚(yú)樣本性腺發(fā)育時(shí)期分布

秋刀魚(yú)一年中僅夏季不產(chǎn)卵，分為春、秋、冬生群體[22]。不同月份及性腺成熟度的性腺指數(shù)情況見(jiàn)圖9。各月雌性性腺指數(shù)始終高于雄性，隨月份增大呈先降后升趨勢(shì)。雌、雄樣本間的性腺指數(shù)差距隨月份推遲而逐漸減小，11月幾乎持平。性腺指數(shù)隨性腺發(fā)育成熟先升后降，雌性為0.34～1.13，均值為0.69±0.27，雄性為0.21～1.54，均值為0.74±0.46。秋刀魚(yú)雌性樣本在Ⅱ～Ⅳ期內(nèi)的性腺指數(shù)稍大于雄性，Ⅴ期雄性突然超越雌性，雖然在Ⅵ期有所下降，但仍大于雌性。從整體看，雄性性腺指數(shù)波動(dòng)程度較雌性大。

圖9 不同月份及性腺成熟度秋刀魚(yú)性腺指數(shù)的變化

根據(jù)邏輯斯蒂方程，秋刀魚(yú)雌性樣本擬合方程為P=1/{1+e[-0.03×(L1-284.7)]}，50%性成熟體長(zhǎng)為284.7 mm；雄性擬合方程為P=1/{1+e[-0.02×(L1-267.4)]}，50%性成熟體長(zhǎng)為267.4 mm。雌性體長(zhǎng)在150～250 mm內(nèi)大多是未成熟個(gè)體，占75.3%，250～300 mm內(nèi)主要為成熟個(gè)體，占92.6%；雄性樣本體長(zhǎng)在150～250 mm內(nèi)的未成熟個(gè)體約占比64.8%，250～300 mm成熟個(gè)體占93.2%(圖10)。

圖10 不同體長(zhǎng)組樣本性成熟比例

2.5 繁殖力

魚(yú)類(lèi)個(gè)體繁殖力與其本身體征有一定聯(lián)系[15]。測(cè)定結(jié)果表明，秋刀魚(yú)樣本絕對(duì)繁殖力為1032～17 708粒/尾，平均(5522±3196) 粒/尾，相對(duì)繁殖力為10～148 粒/g，平均(44±25) 粒/g。秋刀魚(yú)樣本體長(zhǎng)為242～327 mm，體質(zhì)量為61～152 g，絕大部分親體繁殖力集中在體長(zhǎng)280～320 mm，體質(zhì)量110～150 g(圖11)。

圖11 樣本絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量關(guān)系

秋刀魚(yú)樣本的體長(zhǎng)與絕對(duì)繁殖力關(guān)系見(jiàn)表2。隨著體長(zhǎng)增加，秋刀魚(yú)的平均絕對(duì)繁殖力不斷增大。體長(zhǎng)在271～310 mm內(nèi)的平均絕對(duì)繁殖力變化率接近85%，F(xiàn)檢驗(yàn)結(jié)果表明，不同體長(zhǎng)組間的平均絕對(duì)繁殖力變動(dòng)差異顯著(P<0.05)。

表2 秋刀魚(yú)的體長(zhǎng)與絕對(duì)繁殖力

3 討 論

3.1 性比分析

本研究中，秋刀魚(yú)雌性比例隨月份增加逐漸下降，雄性占比上升，兩者比值始終大于1。采樣區(qū)域是否位于產(chǎn)卵場(chǎng)或采樣時(shí)期是否處于生殖期均會(huì)導(dǎo)致性比出現(xiàn)明顯不同[11]。2009年與2010年春季西北太平洋公海秋刀魚(yú)雌、雄性比為1.32和1.18[12]，可能因本研究區(qū)域較2009年與2010年的調(diào)查區(qū)域更靠近日本專(zhuān)屬經(jīng)濟(jì)區(qū)，且采樣時(shí)期較晚，致使性比結(jié)果存在較小差異。葉旭昌等[3]的研究中采樣區(qū)域偏北，秋刀魚(yú)雌、雄性比接近1，可能是樣本屬于不同群系[18]。本研究中，雌、雄性比隨月份先增后減，該變化趨勢(shì)在商李磊等[16-17]研究中均有體現(xiàn)，但黃洪亮等[17]研究中性比明顯過(guò)大，并認(rèn)為是因漁場(chǎng)的不同所致。本研究表明，秋刀魚(yú)雄性比例較前幾年有所上升，或許是其對(duì)捕撈狀況或生活環(huán)境等條件產(chǎn)生選擇性適應(yīng)，致使性比改變，可能反映了秋刀魚(yú)的繁殖策略。

3.2 體長(zhǎng)、體質(zhì)量分析

日本學(xué)者將體長(zhǎng)未滿(mǎn)240 mm的魚(yú)類(lèi)劃分為小型魚(yú)，240～289 mm為中型魚(yú)，290 mm以上為大型魚(yú)[13]，俄羅斯也有類(lèi)似分法[19]，由此可知，本次調(diào)查中秋刀魚(yú)大部分為中型魚(yú)。秋刀魚(yú)雌、雄樣本間體長(zhǎng)分布隨月份變化存在明顯差異(P<0.01)，說(shuō)明秋刀魚(yú)雌、雄生長(zhǎng)發(fā)育速度不同，印證了體長(zhǎng)、體質(zhì)量關(guān)系擬合方程中生長(zhǎng)參數(shù)不同的結(jié)果。Oozeki等[20]通過(guò)秋刀魚(yú)飼養(yǎng)試驗(yàn)，認(rèn)為魚(yú)體長(zhǎng)達(dá)40 mm后生長(zhǎng)速度開(kāi)始出現(xiàn)顯著變化。6月秋刀魚(yú)雌性體長(zhǎng)大于雄性，7月雄性大于雌性，但相差不大，兩個(gè)月份內(nèi)的魚(yú)體體長(zhǎng)主要分布在280～290 mm。而商李磊等[16]認(rèn)為，大多月份秋刀魚(yú)體長(zhǎng)集中在260～300 mm，主要是因其采樣時(shí)間跨度較本研究長(zhǎng)。朱清澄等[21]研究表明，秋刀魚(yú)的最優(yōu)體長(zhǎng)集中在240～260 mm，其結(jié)果比本研究結(jié)果低可能是因捕撈技術(shù)或漁具選擇性差異所致。本研究10、11月秋刀魚(yú)雌性體長(zhǎng)分布相似，魚(yú)體體長(zhǎng)范圍較6、7月份大，可能是隨仔稚魚(yú)生長(zhǎng)，與大型魚(yú)混棲，使中、小型魚(yú)比例有所增加。Baitaliuk等[19]研究發(fā)現(xiàn)，北太平洋公海內(nèi)魚(yú)群體長(zhǎng)普遍大于北美沿岸東北太平洋魚(yú)群體長(zhǎng)，說(shuō)明體長(zhǎng)分布可能會(huì)因采樣地點(diǎn)不同出現(xiàn)差異。本研究秋刀魚(yú)雌、雄體質(zhì)量隨月份變化情況與體長(zhǎng)相似，6、7月樣本體質(zhì)量分布相近，主要集中在110～160 g，較商李磊等[17]的結(jié)果(100～150 g)有所增加，10、11月樣本體質(zhì)量分布相似，總體上較6、7月分散，可能是部分幼魚(yú)個(gè)體加入成魚(yú)群體[16]。張陽(yáng)等[12]利用單因素方差分析相鄰兩春季內(nèi)秋刀魚(yú)樣本叉長(zhǎng)、體質(zhì)量情況，發(fā)現(xiàn)兩年分布有明顯不同(P<0.05)，說(shuō)明秋刀魚(yú)年間體征可能會(huì)有所不同。

本研究表明，秋刀魚(yú)雌、雄樣本體長(zhǎng)與體質(zhì)量間均呈正相關(guān)關(guān)系。肥滿(mǎn)度差異一定程度上可反映魚(yú)種的繁殖特性[22]，冪函數(shù)方程中雌性a值較雄性小，表明雌性肥滿(mǎn)度比雄性小，但張陽(yáng)等[12]研究中秋刀魚(yú)雌性肥滿(mǎn)度大于雄性，分析可能是由本研究秋刀魚(yú)雌性樣本體型普遍偏小導(dǎo)致。

3.3 攝食等級(jí)

本研究結(jié)果表明，各月份秋刀魚(yú)樣本空胃、滿(mǎn)胃現(xiàn)象很少。6、7月中3、4級(jí)所占比例較10、11月大，1級(jí)比例小，說(shuō)明6、7月內(nèi)食物較10、11月充裕，可能是因?yàn)槲吹窖雌?，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力小。本研究中，1級(jí)所占比例最大，而張陽(yáng)文[23]研究中2級(jí)占比最高，可能是等級(jí)辨別誤差或所處環(huán)境中餌料種類(lèi)和豐富度造成。F檢驗(yàn)表明，各月份間胃飽滿(mǎn)等級(jí)變動(dòng)較大，說(shuō)明秋刀魚(yú)攝食行為在不同月份中有所不同，可能與浮游生物數(shù)量、種類(lèi)變化有關(guān)[7]，因秋刀魚(yú)趨光性強(qiáng)[24]，還可能是不同月份中月相差異造成。

3.4 性腺發(fā)育

本研究結(jié)果表明，各月份秋刀魚(yú)雌、雄樣本性腺發(fā)育時(shí)期分布稍有不同。各月間雌性性腺等級(jí)差異較??；6、7、10月雄性各性腺等級(jí)分布相似，11月Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ期占比明顯增加，且性腺指數(shù)突然增大，說(shuō)明雄性性腺發(fā)育時(shí)間短而集中，雖然群體中雌性比例較雄性大，但由于雄性發(fā)育快，仍可保證較高的產(chǎn)卵量，這可能是秋刀魚(yú)特有的生殖模式。本研究所采樣本以未成熟個(gè)體為主，性成熟個(gè)體較少，說(shuō)明作業(yè)位置很可能不在產(chǎn)卵場(chǎng)內(nèi)。秋刀魚(yú)雌、雄樣本性腺指數(shù)總體上隨月份先減后增，符合秋刀魚(yú)產(chǎn)卵季節(jié)特點(diǎn)，與Kosaka等[13,17]研究結(jié)果一致。各月秋刀魚(yú)雌性性腺指數(shù)較雄性大，說(shuō)明雌魚(yú)繁殖需要更多的能量[22]。秋刀魚(yú)雌、雄性腺指數(shù)在Ⅱ～Ⅳ期高度一致，Ⅴ期后逐步發(fā)育，因卵巢、精巢在懷卵期質(zhì)量增加，發(fā)育情況不同使兩者出現(xiàn)差別，由于樣本數(shù)量有限，各性腺發(fā)育期的性腺指數(shù)變化需進(jìn)一步研究。Nakaya等[25]通過(guò)飼養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境條件適宜且性腺指數(shù)大于1時(shí)，雌魚(yú)開(kāi)始產(chǎn)卵，與本研究中Ⅴ期內(nèi)性腺指數(shù)值情況一致，但其結(jié)果中存在部分雌、雄個(gè)體性腺指數(shù)較本研究高，可能是因?yàn)槠錁颖救∽詫?shí)驗(yàn)室，在餌料生物及生存條件上與本研究調(diào)查區(qū)域有差別。邏輯斯蒂方程表明，雌性50%性成熟體長(zhǎng)稍大于雄性，說(shuō)明雌魚(yú)性成熟稍晚于雄魚(yú)，這可能與秋刀魚(yú)性別生長(zhǎng)速度差異有關(guān)。

3.5 繁殖力特性

秋刀魚(yú)繁殖力直接決定幼魚(yú)補(bǔ)充量，影響未來(lái)兩三年內(nèi)該魚(yú)種資源狀況[26]。Baitaliuk等[19]研究表明，秋刀魚(yú)大多數(shù)情況下在一年中有兩個(gè)產(chǎn)卵高峰期。本研究中，樣本平均產(chǎn)卵量為(5522±3196) 粒/尾，Watanabe等[27]根據(jù)海上魚(yú)卵調(diào)查和養(yǎng)殖試驗(yàn)情況指出，秋刀魚(yú)一年產(chǎn)卵3～5次，每尾產(chǎn)卵500～3000粒，Kosaka等[13]研究發(fā)現(xiàn)，秋刀魚(yú)抱卵數(shù)通常為44 920～80 610粒，每次產(chǎn)卵1000～3000粒。產(chǎn)卵量存在差別的原因可能是，俄羅斯、日本學(xué)者研究的樣本采自其近岸專(zhuān)屬經(jīng)濟(jì)區(qū)內(nèi)，在生理特性上很大程度不同于公海內(nèi)的樣本；也可能是由生境內(nèi)食物豐欠或所屬種群不同所致；性腺保存方法或操作不當(dāng)致使卵粒溶解也會(huì)導(dǎo)致結(jié)果不同。

本研究結(jié)果表明，秋刀魚(yú)大部分繁殖親體的體長(zhǎng)分布在280～320 mm，說(shuō)明絕大部分雌魚(yú)體長(zhǎng)達(dá)280 mm后性成熟，與雌性50%性成熟體長(zhǎng)一致。日本學(xué)者普遍認(rèn)為，秋刀魚(yú)體長(zhǎng)達(dá)到250 mm時(shí)性腺即發(fā)育成熟[28]，說(shuō)明成熟體長(zhǎng)可能與海區(qū)環(huán)境有關(guān)，需長(zhǎng)期大范圍地收集樣本進(jìn)行深入研究。秋刀魚(yú)體長(zhǎng)越大，平均絕對(duì)繁殖力值就越高，說(shuō)明秋刀魚(yú)雌魚(yú)產(chǎn)卵量與體長(zhǎng)有關(guān)。Matsumiya等[25]研究發(fā)現(xiàn)，初次性成熟的雌性秋刀魚(yú)體長(zhǎng)自250 mm增加到260 mm，產(chǎn)卵量明顯增加。魚(yú)體長(zhǎng)在271～330 mm的繁殖力變化率較230～270 mm大，說(shuō)明體長(zhǎng)大的親魚(yú)產(chǎn)卵變化率波動(dòng)較體長(zhǎng)小的魚(yú)大，這與帶魚(yú)(Trichiurushaumela)[15]繁殖力情況相似。本研究中，樣本繁殖力大小變化幅度較大，表明秋刀魚(yú)繁殖力變化范圍廣，可能是由其資源量易受海況影響導(dǎo)致；Suyama等[29]通過(guò)觀察不同水溫下雌性秋刀魚(yú)卵細(xì)胞結(jié)構(gòu)，認(rèn)為小幅度水溫變動(dòng)就可調(diào)控其性腺發(fā)育程度，影響雌魚(yú)產(chǎn)卵量，說(shuō)明產(chǎn)卵場(chǎng)海況對(duì)秋刀魚(yú)繁殖力的重要性。

本次探捕采集因網(wǎng)具限制及采樣時(shí)間短等原因，秋刀魚(yú)樣本中性腺未成熟和Ⅵ期個(gè)體較少，需針對(duì)該問(wèn)題改進(jìn)采樣方案以收集各年齡段樣本，后續(xù)研究中還需結(jié)合海況、形態(tài)指標(biāo)、肝臟發(fā)育[22,30]等深入掌握生長(zhǎng)、繁殖特性，為西北太平洋秋刀魚(yú)種群狀況和資源評(píng)估預(yù)報(bào)提供基礎(chǔ)。