亞熱帶常綠闊葉林8種樟科樹種細根化學(xué)計量特征

卓鳴秀

(建甌萬木林省級自然保護區(qū)管理處，福建 建甌 353100)

0 引言

細根是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[1-2]，并且細根具有壽命短、周轉(zhuǎn)快的特點，其死亡和分解后會釋放大量碳(C)和養(yǎng)分[3],是植物體內(nèi)有機碳和養(yǎng)分歸還到土壤中不可或缺的部分[4],在森林生態(tài)系統(tǒng)C和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著巨大的作用[5-6]。而細根組織養(yǎng)分濃度不但會對細根養(yǎng)分循環(huán)造成直接影響，而且，細根化學(xué)計量特征對細根的代謝、分解和土壤微生物活性亦起著關(guān)鍵作用[7-8]。因此，研究林木細根養(yǎng)分濃度的變化規(guī)律對于揭示森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)具有重要作用[9]。以往的根系研究將細根定義在某一直徑范圍內(nèi)(<2 mm)[10]。根系養(yǎng)分研究一般也主要是根據(jù)直徑大小測定細根的養(yǎng)分濃度[11]。然而，許多研究發(fā)現(xiàn)植物在長期的進化過程中，根系會形成復(fù)雜的分枝結(jié)構(gòu)以適應(yīng)環(huán)境，這樣導(dǎo)致不同分枝等級(即根序)的根具有不同的生理生態(tài)功能[12-14]。研究表明，直徑范圍在2 mm以內(nèi)的細根也具有高度的異質(zhì)性[15]，它對細根養(yǎng)分濃度及分配有重大影響。因此，相比直徑方法，從細根本身分支結(jié)構(gòu)(根序)角度研究細根養(yǎng)分變化可能更為科學(xué)[16-17]。中國濕潤亞熱帶區(qū)域是全球同緯度少有的綠洲，其典型植被類型為常綠闊葉林[18]。樟科是亞熱帶常綠闊葉林常見的代表性科之一，樟科植物在常綠闊葉林群落中往往處于重要地位。樟科植物經(jīng)濟價值大，為優(yōu)良用材、油脂、藥用及香料樹種，對經(jīng)濟發(fā)展有重要作用[19]。為此，本研究選取了萬木林自然保護區(qū)8種樟科樹種為研究對象，測定不同樟科樹種細根的C、N、P濃度及化學(xué)計量比隨序級的變化規(guī)律，并探討細根化學(xué)計量學(xué)特征在樟科樹種間的變化規(guī)律。研究可為樟科植物在常綠闊葉林中的功能作用評價提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為細根在森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、碳平衡中作用的科學(xué)評價提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗樣地位于福建省建甌萬木林自然保護區(qū)(27°03′ N，118°09′ E)。最高峰海拔556 m，相對高差322 m，面積194.89 hm2。氣候為亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，多年平均氣溫18.7 ℃，多年平均降雨量1 663.8 cm，年蒸發(fā)量1 466 mm，相對濕度81%，無霜期有277 d。地貌類型為東南低山丘陵，地帶性土壤為紅壤和黃壤，植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林。區(qū)內(nèi)樟科植物占據(jù)重要地位，以沉水樟(Cinnamomummicranthum)、浙江桂(Cinnamomumchekiangense)、黃絨潤楠 (Machilusgrijsii)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)、閩楠(Phoebebournei)、新木姜子(Neolitseaaurata)、香樟(Cinnamomumcamphora)以及黃毛潤楠(Machiluschrysotricha)為主。

2 研究方法

2.1 根系采樣與處理

在萬木林自然保護區(qū)天然常綠闊葉林內(nèi)的典型地段選擇8種樟科樹種(沉水樟、浙江桂、黃絨潤楠、桂北木姜子、閩楠、新木姜子、香樟和黃毛潤楠)，進行細根采樣。每種樹種選取胸徑相近的3棵成年樹，根據(jù)Guo等[16]的完整土塊法進行細根取樣，并依據(jù)Pregitzer等[20]的根序分級方法進行細根分級。不同序級的細根經(jīng)分級洗凈后，在65 ℃下烘干后稱重。

2.2 根系樣品的指標測定

將烘干的不同序級細根樣品進行粉碎處理，過2 mm孔徑篩。然后分別取適量樣品用 C-N元素分析儀測定8種樹種各根序的C、N濃度；另取適量樣品采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法分析細根的P濃度。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用雙因素方差分析方法檢驗樹種和序級對細根C、N和P濃度以及其化學(xué)計量比的影響；采用LSD多重比較分析同一樹種不同序級之間細根C、N和P濃度及其化學(xué)計量比的差異性。運用Pearson相關(guān)分析方法分序級分析細根C、N和P濃度間的相關(guān)性。顯著性水平設(shè)為α=0.05。利用Origin 8.5軟件作圖。

3 結(jié)果分析

3.1 細根C、N和P濃度隨序級變化規(guī)律

注：不同小寫字母表示同一樹種間不同序級差異顯著，(羅馬數(shù)字表示樹種：Ⅰ.沉水樟；Ⅱ.浙江桂； Ⅲ.黃絨潤楠； Ⅳ.桂北木姜子； Ⅴ.閩楠；Ⅵ.新木姜子； Ⅶ.香樟； Ⅷ.黃毛潤楠)。圖 1 8種樟科樹種不同序級細根 C、N、P濃度(平均值±標準差)Figure 1 C, N and P concentrations of various root orders for eight Lauraceae tree species (mean±SD)

樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細根C濃度均具有極顯著的影響(P<0.01，表1)。在沉水樟、桂北木姜子、閩楠、新木姜子中，細根C濃度隨序級增加呈現(xiàn)出升高的趨勢，而在其他樹種間則無明顯的變化趨勢(圖1)。細根C濃度隨序級變化的變異系數(shù)以浙江桂最小，僅為0.1%，而以新木姜子最大(5.1%，表2)。樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細根N濃度均具有極顯著的影響(P<0.01，表1)。除黃絨潤楠外，所有樟科樹種的細根N濃度均隨序級的升高而降低(圖1)。細根N濃度隨序級變化的變異系數(shù)以香樟最小(38.7%)，而以桂北木姜子最大(69.6%，表2)。樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細根P濃度均具有極顯著的影響(P<0.01，表1)。除黃絨潤楠和黃毛潤楠外，細根P濃度均隨序級的升高而降低(圖1)。細根P濃度隨序級變化的變異系數(shù)以新木姜子最小(27.7%)，而以桂北木姜子最大(56.2%，表2)。從8個樹種隨序級變化的變異系數(shù)的平均值來看，細根C濃度的最小，其次為P濃度的，而N濃度的則最大(表2)。

表 1 樹種與序級對細根C、N、P、C/N、C/P和N/P的影響Table 1 Effects of tree species and root order on root C, N, P, C/N, C/P and N/P of eight Lauraceae tree species

表 2 8種樹種C、N、P濃度及其化學(xué)計量比隨序級的變異系數(shù)/%Table 2 Coefficients of variation with root order for root C, N, P stoichiometry for eight Lauraceae tree species

注：不同小寫字母表示同一樹種間不同序級差異顯著，(羅馬數(shù)字表示樹種：Ⅰ.沉水樟；Ⅱ.浙江桂； Ⅲ.黃絨潤楠； Ⅳ.桂北木姜子； Ⅴ.閩楠；Ⅵ.新木姜子； Ⅶ.香樟； Ⅷ.黃毛潤楠)。圖 2 8種樟科樹種不同序級細根C、N、P化學(xué)計量比(平均值±標準差)Figure 2 C, N and P stoichiometry of various root orders for eight Lauraceae tree species (mean±SD)

3.2 細根C、N和P化學(xué)計量比隨序級變化規(guī)律

樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細根C/N均具有極顯著的影響(P<0.01，表1)。8種樹細根C/N隨序級的升高而增大(圖2)。細根C/N隨序級變化的變異系數(shù)以黃絨潤楠最小(41.5%)，而以閩楠最大(67.0%，表2)。

樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細根C/P具有極顯著的影響(P<0.01，表1)。除黃絨潤楠和黃毛潤楠外，細根C/P隨序級的升高而增大(圖2)。細根C/P隨序級變化的變異系數(shù)以黃毛潤楠最小(23.1%)，而以桂北木姜子最大(60.0%，表2)。

樹種、序級以及樹種和序級的交互作用對細根N/P具有極顯著的影響(P<0.01，表1)。不同樟科樹種細根N/P隨序級的變化趨勢有較大差異，在沉水樟、浙江桂、桂北木姜子中細根N/P不隨序級的變化而變化，在新木姜子、黃毛潤楠中細根N/P隨序級增加而呈下降趨勢，而在其他樹種中變化則較為復(fù)雜(圖2)。細根N/P隨序級變化的變異系數(shù)以沉水樟最小(7.1%)，而以黃絨潤楠最大(61.1%，表2)。

從8個樹種隨序級變化的變異系數(shù)的平均值來看，細根N/P的最小，其次為C/P的，而C/N的則最大(表2)。

3.3 細根C、N和P濃度及化學(xué)計量比的種間變化規(guī)律

通過對8種樹細根C、N和P濃度及其化學(xué)計量比分析發(fā)現(xiàn)：1序級C濃度為433.7～467.4 mg·g-1，N濃度為6.2～26.3 mg·g-1，P濃度為0.17～1.95 mg·g-1；1序級根C/N為16.5～73.5，C/P為234.5～2 750.7，N/P為7.7～37.4 (圖2)。

在不同序級細根的C、N、P濃度中，細根C濃度的種間變異系數(shù)均最低，而細根P濃度的種間變異系數(shù)均最高；在化學(xué)計量比中，則以細根N/P比的種間變異系數(shù)最低。但細根C、N、P濃度及其化學(xué)計量比的種間變異系數(shù)隨序級變化均未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律(表3)。

通過對8種樹細根C、N和P濃度之間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)：除2序級外，細根C和N濃度之間無顯著相關(guān)；所有序級的細根C和P濃度之間均無顯著相關(guān)；而所有序級的細根N和P濃度之間均呈顯著相關(guān)，其中3、4序級細根N和P濃度之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，表4)。

表 3 8種樹種不同序級細根C、N、P濃度及其化學(xué)計量比的種間變異系數(shù)/%Table 3 Coefficients of variation of root C, N, P stoichiometry for eight Lauraceae tree species

表 4 8種樟科樹種細根C、N、P濃度之間的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients among C, N and P concentrations across eight Lauraceae tree species

注：*P<0.05,**P<0.01。

4 討論

4.1 細根化學(xué)計量學(xué)特征隨序級的變化規(guī)律

本研究中，8種樹種N、P濃度整體表現(xiàn)為隨序級升高呈下降趨勢，這表明不同序級細根間的養(yǎng)分濃度存在一定的異質(zhì)性。這與Li等[21]的研究結(jié)果相似，他們在對7個林地(6個在中國，1個在俄羅斯)的細根養(yǎng)分研究發(fā)現(xiàn)，細根內(nèi)部N和P濃度隨序級升高而降低。同樣，于立忠等[11]在遼寧省丹東市振安區(qū)對日本落葉松的研究發(fā)現(xiàn)，其細根N和P濃度從1級根到5級根逐漸降低。這可能是因為1級根是整個根系中最活躍的部分，是吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[22],呼吸速率較快[23]，需要大量的酶，而酶的合成和更新需要大量的N和P。而高級根主要起到水分養(yǎng)分運輸?shù)淖饔?，木質(zhì)化程度高，代謝速率較低，因而所需要的N與P濃度較低。另外，1級根主要由皮層細胞(代謝活性強、營養(yǎng)豐富)組成，而隨著序級的增加，皮層所占比例下降，中柱 (主要由代謝惰性、養(yǎng)分含量低的導(dǎo)管或管胞組成) 的面積增加，因此，養(yǎng)分濃度一般隨著根序的增加而降低[21]。但在本研究中不同樹種C濃度隨根序增加并未表現(xiàn)出規(guī)律性變化，可能是因為C作為植物細胞的基本構(gòu)建元素，其濃度相對穩(wěn)定；不同C組分(如木質(zhì)素和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物)組成所引起的細根C濃度變化相對較小，從而導(dǎo)致細根C濃度的相對穩(wěn)定。本研究中C/N與C/P隨序級的增加整體呈升高趨勢，這與Pregitzer等[20]在北美對9種樹種的研究結(jié)果相似，他們發(fā)現(xiàn)C/N隨細根根序增加而升高。低級細根需要相對較多的富磷RNA來支持快速的蛋白質(zhì)合成，從而表現(xiàn)出較低的組織C/P比值[9,24]。而N/P隨序級增加沒有表現(xiàn)出規(guī)律性變化，這主要因為細根N和P濃度均隨序級增加而呈降低趨勢，二者的趨勢性變化相互抵消，從而二者的比值隨序級的增加變化規(guī)律不明顯。

4.2 細根化學(xué)計量學(xué)特征的種間變異規(guī)律

在不同序級細根的C濃度種間變異系數(shù)均遠低于P濃度和N濃度。這一方面與C元素作為植物細胞的基本構(gòu)建元素有關(guān)，另一方面與不同樹種對土壤P和N元素的需求和吸收能力差異有關(guān)，體現(xiàn)了不同樟科植物對土壤養(yǎng)分的不同適應(yīng)策略。特別是2種潤楠(黃絨潤楠和黃毛潤楠)的細根N、P濃度均遠低于其他樟科植物，這可能與其采取保守的養(yǎng)分策略和低的養(yǎng)分需求有關(guān)。

不同樹種的N、P濃度間表現(xiàn)出較高的相關(guān)性，這與Kerkhof等[25]的研究結(jié)果相似，他們同樣發(fā)現(xiàn)不同樹種的根系內(nèi)部N、P之間具有較高的相關(guān)性。這可能是由于根系生理代謝對酶和蛋白質(zhì)的需求較大，RNA能促進二者的生產(chǎn)，而N是酶和蛋白質(zhì)的主要元素，P是構(gòu)成RNA的主要元素，從而使得N與P濃度間呈現(xiàn)較高的相關(guān)性。

樹種以及樹種與序級的交互作用對細根養(yǎng)分濃度具有極顯著影響，表明盡管在同一科屬中，不同樹種不同序級細根間的養(yǎng)分濃度仍然存在異質(zhì)性。Li的研究結(jié)果同樣表明，在地下模塊中存在著一般的逆序-養(yǎng)分關(guān)系，并且這種關(guān)系的具體模式在N和P之間以及不同物種之間有所不同[21]。傳統(tǒng)上，通常將細根視為統(tǒng)一整體來估計和研究根系的周轉(zhuǎn)和分解，然而，細根系統(tǒng)中的功能異質(zhì)性現(xiàn)在已經(jīng)成為一個不可否認的事實[11,26]?？紤]到樹木的不同根序具有明顯不同的C組分[16]、養(yǎng)分水平[27]，以及菌根的定殖模式[11]，不考慮這種功能異質(zhì)性可能會導(dǎo)致在估計根周轉(zhuǎn)率、養(yǎng)分通量和分解時出現(xiàn)很大的誤差[28]。因此更好地理解不同樹種細根中與結(jié)構(gòu)有關(guān)的功能異質(zhì)性對于準確預(yù)測地下生態(tài)系統(tǒng)過程至關(guān)重要。