濱海人工林土壤呼吸各組分對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的響應(yīng)

王磊，桑昌鵬，余再鵬，林宇，施秀珍，萬(wàn)曉華，黃志群*

(1.福建師范大學(xué)a.濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，b.地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007；2．中國(guó)科學(xué)院 沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016；3．福建省長(zhǎng)樂(lè)大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)，福州 350212)

0 引言

陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸每年向大氣排放約68～98×1015g碳, 是化石燃料燃燒釋放CO2的10～13倍[1-3]，其微小波動(dòng)都會(huì)對(duì)大氣CO2濃度產(chǎn)生顯著影響 ，進(jìn)而直接影響全球碳平衡[4]。 IPCC第五次評(píng)估報(bào)告指出近百年來(lái)全球極端降水事件增加[5]，而土壤的水分條件是影響土壤呼吸的主要環(huán)境因子之一，在降水改變的背景下，研究土壤水分改變對(duì)土壤呼吸的影響，有利于預(yù)測(cè)土壤碳排放對(duì)降水改變的響應(yīng)規(guī)律。

土壤呼吸由異養(yǎng)呼吸(Rh)和自養(yǎng)呼吸(Ra)組成，Rh來(lái)源于微生物驅(qū)動(dòng)下土壤有機(jī)質(zhì)和植物殘留物的分解，受底物的數(shù)量和質(zhì)量調(diào)控[6-7]；Ra來(lái)源于根系和根際微生物呼吸，與地上部分的光合作用密切相關(guān)[8-10]。研究表明，土壤呼吸各組分對(duì)降雨響應(yīng)的時(shí)間存在很大差異：降雨迅速改變了地表凋落物的水分狀況,濕潤(rùn)的環(huán)境使其分解速率加快，地表凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)分解(即異養(yǎng)呼吸)對(duì)降雨響應(yīng)很快，大約需要1小時(shí)到數(shù)小時(shí)；而根呼吸(即自養(yǎng)呼吸)依賴(lài)于地上部分的光合作用，響應(yīng)較慢，需要幾天到幾周[8]。有研究指出土壤自養(yǎng)呼吸與植物前三天的光合有效輻射顯著相關(guān)[11]，而且與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸相比，自養(yǎng)呼吸對(duì)土壤濕度的響應(yīng)不太敏感[12-13]。以往的研究表明，在土壤水分條件改變時(shí)，Ra/Rh的比例往往也會(huì)隨之變化[14]，劉博奇等[15]在小興安嶺典型溫帶森林土壤呼吸對(duì)強(qiáng)降雨響應(yīng)的研究中也發(fā)現(xiàn)Ra、Rh對(duì)水分響應(yīng)的不同步現(xiàn)象。因此，只有更深入地研究土壤呼吸各組分對(duì)降雨的響應(yīng)規(guī)律，才能更好地理解土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)過(guò)程，在更大尺度上預(yù)測(cè)土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)趨勢(shì)[16]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于土壤呼吸對(duì)降水響應(yīng)的研究已取得一些進(jìn)展[17-20]，但這些研究都是通過(guò)控制實(shí)驗(yàn)?zāi)M降雨對(duì)土壤呼吸的影響，不能完全反映自然狀態(tài)下極端降水事件對(duì)土壤呼吸的影響。即使目前土壤呼吸對(duì)自然狀態(tài)下強(qiáng)降雨響應(yīng)的研究取得一些進(jìn)展[21-22]，但他們的研究多集中關(guān)注土壤總呼吸對(duì)降水改變的響應(yīng)。Chen 等[11]通過(guò)區(qū)分土壤呼吸組分來(lái)研究玉米田自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸對(duì)極端降雨和降雪響應(yīng)的規(guī)律，但是，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)于不同組分土壤呼吸對(duì)強(qiáng)降雨響應(yīng)的研究仍鮮有報(bào)道[16]。

臺(tái)風(fēng)是影響亞熱帶濱海森林生態(tài)系統(tǒng)的一種常見(jiàn)的自然干擾，導(dǎo)致林內(nèi)土壤溫度[23]、水分[24]等環(huán)境因子在短時(shí)間內(nèi)發(fā)生急劇變化，進(jìn)而影響土壤呼吸速率。濱海地區(qū)多沙地人工林，沙地土壤的固相骨架松散、砂粒多而黏粒少、粒間孔隙大、降水容易滲入、內(nèi)部排水迅速、蒸發(fā)失水強(qiáng)烈、水汽由大孔隙擴(kuò)散到土表丟失，蓄水能力弱[25]。這些屬性使濱海沙地具有不同于內(nèi)陸森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤環(huán)境。針對(duì)這些特殊條件，于2015年夏季在“蘇迪羅”和“杜鵑”2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后，分別對(duì)設(shè)置去除根系和對(duì)照處理一年后的濕地松(Pinuselliottii) 和尾巨桉(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis)人工林監(jiān)測(cè)土壤呼吸速率和相關(guān)環(huán)境因子，研究不同組分的土壤呼吸對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的響應(yīng)特征及規(guī)律，并探討其相關(guān)機(jī)制，為理解和預(yù)測(cè)土壤呼吸對(duì)極端降雨的響應(yīng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)樣地位于福建省長(zhǎng)樂(lè)市大鶴國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)(25°57′N(xiāo)，119°24′E)，地處福建省東部沿海、閩江口南岸，東瀕臺(tái)灣海峽，屬于沿海防護(hù)林基干林帶區(qū)域。本試驗(yàn)樣地氣候?qū)俚湫偷膩啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，雨量充沛，氣候溫和，多年平均氣溫19 ℃，最高氣溫35 ℃，最低氣溫為0 ℃，多年平均降水量1 383 mm。年實(shí)際日照時(shí)數(shù)1 837 h，無(wú)霜期326 d，空氣相對(duì)濕度達(dá)80%。平均海拔為10 m，土壤為濱海風(fēng)積沙土，沙層深厚，可達(dá)6～10 m。土壤肥力較差，保水能力較低。選取濕地松和尾巨桉2個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，分別作為針葉、闊葉樹(shù)種的典型代表。濕地松造林于1991年，尾巨桉是在濕地松采伐跡地上于2003年?duì)I造的。林下植被主要有牛口刺(Cirsiumshansiense)、白茅(Imperatacylindrica)、鴨跖草(Commelinacommunis)和天門(mén)冬(Asparagussprengeri)。2個(gè)人工林樣地基本概況和0～10cm土層內(nèi)的細(xì)根及土壤性質(zhì)見(jiàn)表1。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)計(jì)

表 1 濕地松和尾巨桉人工林林地基本概況

注：同一行不同小寫(xiě)字母表示2個(gè)樹(shù)種之間差異顯著(P<0.05)。

2014年9月，在2個(gè)樹(shù)種人工林內(nèi)分別設(shè)置4個(gè)20 m×20 m的小區(qū)，然后按照隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)分別設(shè)置2個(gè)2 m×2 m的次小區(qū)，作為2個(gè)處理：1)去除根系(Root-trenching，RT)，沿著小區(qū)四周挖1 m深的壕溝斷根進(jìn)行組分分離，并在壕溝內(nèi)埋入 3層孔徑為0.1 mm的尼龍網(wǎng)阻斷周?chē)迪蛐^(qū)內(nèi)生長(zhǎng)，并在監(jiān)測(cè)期間去除此小區(qū)內(nèi)活體植物；2)對(duì)照(Control，CK)，即不作任何處理。在各次小區(qū)內(nèi)埋設(shè)土壤呼吸圈，呼吸圈為直徑20 cm，高10 cm 的PVC管，楔入土壤后地上部分保留2 cm，整個(gè)研究期間呼吸圈位置保持不變。

2.2 土壤呼吸速率及溫、濕度的測(cè)定

利用開(kāi)路式土壤碳通量測(cè)定系統(tǒng)(Li-8100，美國(guó))監(jiān)測(cè)各次小區(qū)內(nèi)土壤呼吸速率，設(shè)定每個(gè)呼吸圈的監(jiān)測(cè)時(shí)間為2 min；采用便攜式數(shù)字溫度計(jì)測(cè)定土壤呼吸圈附近地下10 cm 處的土壤溫度；采用時(shí)域反射儀(TDR)測(cè)定0～10 cm 范圍內(nèi)土壤的體積含水量，土壤溫、濕度在每個(gè)土壤呼吸圈附近測(cè)定3次取平均值。土壤呼吸速率與土壤溫、濕度同時(shí)監(jiān)測(cè)，觀測(cè)時(shí)間選擇在2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨發(fā)生前后每天上午的9：00—11：00監(jiān)測(cè)一次。本研究的2次數(shù)據(jù)來(lái)源于2015年8—10月份2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨發(fā)生前后的測(cè)量，日期分別是8月4日和8月9日—13日和9月28日和9月30日—10月3日，2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨過(guò)程中未進(jìn)行監(jiān)測(cè)。

2.3 臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨

樣地地處福建省東部沿海，每年多發(fā)臺(tái)風(fēng)，分別選取2015年8月、9月各一次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后進(jìn)行研究。2015年第13號(hào)臺(tái)風(fēng)“蘇迪羅”于8月7日開(kāi)始影響中國(guó)東南沿海，受其影響，福建省長(zhǎng)樂(lè)市8月7、8、9日3天的降水量分別為19.8、261.6和46.5 mm。2015年第21號(hào)臺(tái)風(fēng)“杜鵑”于9月28日上午開(kāi)始影響中國(guó)東南沿海，受其影響，福建省長(zhǎng)樂(lè)市9月28、29、30日及10月1日4天的降水量分別為52.3、114.1、5.6和7.1 mm。9月28日土壤呼吸及土壤溫、濕度的監(jiān)測(cè)在臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨之前。為方便表述，2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨依次簡(jiǎn)稱(chēng)為第一次、第二次降雨，具體情況如下(表2)。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

表 2 2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的基本情況

土壤呼吸不同組分的計(jì)算：

Ra=Rs-Rh

(1)

式(1)中：Ra為自養(yǎng)呼吸(μmol CO2·m-2·s-1)，Rs為對(duì)照小區(qū)土壤呼吸速率即總呼吸，Rh為去除根系小區(qū)土壤呼吸速率即異養(yǎng)呼吸。

異養(yǎng)呼吸的土壤濕度W1(%)均為去根小區(qū)土壤的濕度，自養(yǎng)呼吸的土壤濕度W2(%)均為對(duì)照小區(qū)土壤的濕度，土壤呼吸速率與土壤濕度(W) 之間的關(guān)系通過(guò)二次多項(xiàng)式(2)擬合[22]：

R=aW2+bW+c

(2)

式(2)中：R為測(cè)定的土壤呼吸速率，W為地下0～10 cm土壤濕度，其他字母均為待定參數(shù)。

采用Excel 2010和SPSS 19.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，由Origin 9.0軟件作圖描述降雨前后的土壤呼吸速率的變化，用二次多項(xiàng)式關(guān)系模型來(lái)擬合臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后土壤呼吸各組分和0～10 cm土壤濕度之間的單變量關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后土壤呼吸各組分及土壤濕度的變化

圖1是濕地松和尾巨桉人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸對(duì)2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的響應(yīng)及土壤濕度的變化。2次臺(tái)風(fēng)降雨前，樣地在副熱帶高壓控制下持續(xù)干旱，第一次降雨分別使?jié)竦厮珊臀簿掼駥?duì)照小區(qū)土壤濕度比降雨前提高了93%和83%，第二次降雨分別使其比降雨前提高了16%和18%，降雨顯著改善了土壤水分狀況。第二次降雨前濕地松和尾巨桉對(duì)照小區(qū)土壤濕度分別為4.5%和5.1%，顯著高于第一次降雨前濕地松和尾巨桉對(duì)照小區(qū)土壤濕度(P<0.01)。第一次降雨最后一天，濕地松和尾巨桉2種人工林對(duì)照和去根小區(qū)的土壤濕度仍未恢復(fù)到降雨前水平，而第二次降雨結(jié)束后土壤濕度迅速恢復(fù)。

圖 1 2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后土壤呼吸各組分及土壤濕度的變化Figure 1 Soil respiration components and soil moisture changed with time around the two typhoons with great rainfall

圖 2 土壤自養(yǎng)呼吸、異養(yǎng)呼吸速率占總呼吸的比例Figure 2 The contribution of autotrophic respiration and heterotrophic respiration rate to soil respiration

2次臺(tái)風(fēng)降雨后，濕地松人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸速率均呈現(xiàn)出快速上升，然后逐漸下降的趨勢(shì)，而土壤自養(yǎng)呼吸速率的上升則不明顯。第一次降雨后，濕地松土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率分別比降雨前提高70%、90%和30%，尤其是土壤異養(yǎng)呼吸速率增加了1.44 μmol CO2·m-2·s-1。第二次降雨后，濕地松土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率分別比降雨前提高40%、30%和60%，土壤異養(yǎng)呼吸速率在降雨開(kāi)始后第3天迅速達(dá)到峰值。土壤總呼吸和異養(yǎng)呼吸的峰值與土壤濕度的峰值同步，但自養(yǎng)呼吸的峰值比土壤濕度峰值要滯后1天。

尾巨桉人工林在2次臺(tái)風(fēng)降雨后土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸速率也同樣表現(xiàn)出快速上升、然后逐漸下降的趨勢(shì)，而土壤自養(yǎng)呼吸速率的上升則不明顯。第一次降雨后，其土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率分別比降雨前提高140%、160%和70%，尤其是土壤異養(yǎng)呼吸速率增加了3.82 μmol CO2·m-2·s-1。在第二次降雨后，尾巨桉人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率分別比降雨前提高20%、20%和10%，尤其是土壤異養(yǎng)呼吸速率增加了0.92 μmol CO2·m-2·s-1。2次降雨尾巨桉土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸速率都在降雨結(jié)束1天后達(dá)到峰值，與土壤濕度峰值同步，而自養(yǎng)呼吸速率峰值在降雨結(jié)束2天后才達(dá)到峰值。

降雨前的持續(xù)干旱使得土壤水分處于虧缺狀態(tài)，土壤呼吸各組分均受到了水分不足的制約。2次臺(tái)風(fēng)降雨均顯著地促進(jìn)了濕地松和尾巨桉土壤呼吸各組分，第一次降雨結(jié)束5天后濕地松和尾巨桉土壤呼吸各組分仍未恢復(fù)到降雨前水平，且2個(gè)樹(shù)種土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸速率與降雨前差異顯著(P<0.05)。而在第2次降雨結(jié)束后的第1天就迅速恢復(fù)甚至低于降雨前水平。尾巨桉土壤呼吸各組分在2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨中均顯著高于濕地松(P<0.05)。

3.2 土壤自養(yǎng)呼吸、異養(yǎng)呼吸對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的響應(yīng)

圖2是強(qiáng)降雨前后土壤自養(yǎng)呼吸、異養(yǎng)呼吸速率占總呼吸的比例隨時(shí)間的變化。2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨導(dǎo)致濕地松和尾巨桉人工林土壤異養(yǎng)呼吸速率快速增加，顯著提高了異養(yǎng)呼吸/總呼吸，第一次降雨使?jié)竦厮赏寥喇愷B(yǎng)呼吸/總呼吸由66.86%(降雨前8月4日)提高到83.73%(降雨結(jié)束第2天)，土壤自養(yǎng)呼吸/總呼吸的變化范圍為16.27%～40.19%。尾巨桉土壤異養(yǎng)呼吸/總呼吸由75.33%(降雨前1天)提高到86.27%(降雨結(jié)束當(dāng)天)，土壤自養(yǎng)呼吸/總呼吸的變化范圍為13.73%～24.67%。觀測(cè)期間，濕地松和尾巨桉土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)率明顯大于自養(yǎng)呼吸，其貢獻(xiàn)率分別是自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率的5.15倍和6.28倍。2個(gè)人工林中，濕地松土壤自養(yǎng)呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)率顯著高于尾巨桉，而尾巨桉土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)率顯著高于濕地松(P<0.05)。第二次降雨使得濕地松和尾巨桉人工林土壤異養(yǎng)呼吸/總呼吸也表現(xiàn)出與第一次相同的趨勢(shì)。

3.3 臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后土壤呼吸各組分與土壤濕度之間的關(guān)系

注：第一次降雨的濕地松(a)和尾巨桉(b)，第二次降雨的濕地松(c)和尾巨桉(d)。圖 3 2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后，土壤呼吸速率和土壤濕度之間的關(guān)系Figure 3 The relationships between the soil respiration rate and soil moisture before and after great rainfall of two typhoons

圖3反映了2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后，土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸速率對(duì)土壤濕度的響應(yīng)特征，用二次多項(xiàng)式擬合二者之間的關(guān)系。濕地松和尾巨桉人工林土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸在2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨事件中與0～10 cm土壤濕度均顯著相關(guān)。第一次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后6天范圍內(nèi)，濕地松人工林土壤總呼吸約63%的數(shù)值位于拐點(diǎn)值(5.69%)的左側(cè)，其異養(yǎng)呼吸約83%的數(shù)值位于拐點(diǎn)值(6.36%)的左側(cè)；而尾巨桉人工林土壤總呼吸全部位于拐點(diǎn)值(8.23%)的左側(cè)，其異養(yǎng)呼吸約88%的數(shù)值位于拐點(diǎn)值(8.17%)的左側(cè)；第二次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后5天范圍內(nèi)，濕地松和尾巨桉人工林土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸與土壤濕度之間的二次曲線(xiàn)均不存在拐點(diǎn)。2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨中，第一次降雨濕地松土壤濕度對(duì)總呼吸、異養(yǎng)呼吸的解釋范圍分別為91%和59%，尾巨桉土壤濕度對(duì)總呼吸、異養(yǎng)呼吸的解釋范圍分別為87%和84%。第二次降雨濕地松土壤濕度對(duì)總呼吸、異養(yǎng)呼吸的解釋范圍分別為42%和70%，尾巨桉土壤濕度對(duì)總呼吸、異養(yǎng)呼吸的解釋范圍分別為30%和38%。第一次降雨土壤濕度對(duì)土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸的解釋除濕地松異養(yǎng)呼吸外，明顯高于第二次降雨。2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后濕地松和尾巨桉人工林土壤自養(yǎng)呼吸和土壤濕度均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。

4 討論

4.1 臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨對(duì)土壤呼吸各組分的影響

土壤水分波動(dòng)通常會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的變化，這在干旱、半干旱與季節(jié)性干旱地區(qū)尤為明顯[26-27]。土壤水分過(guò)多或不足均會(huì)抑制土壤呼吸，只有在土壤水分含量適中時(shí)土壤呼吸速率最大[28-29]。降雨對(duì)土壤呼吸的影響與土壤的初始水分狀況密切相關(guān)，通常降雨能激發(fā)干燥土壤的呼吸，而抑制潮濕土壤的呼吸[16]。

研究在亞熱帶濱海沙地的濕地松和尾巨桉人工防護(hù)林，對(duì)發(fā)生在2015年的2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后土壤呼吸速率及環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨使得濕地松和尾巨桉人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸速率明顯提高，這與Yu等的研究結(jié)果相似[30]。土壤呼吸各組分對(duì)降雨的響應(yīng)存在很大差異[11]。研究中濕地松和尾巨桉人工林土壤異養(yǎng)呼吸和總呼吸對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨響應(yīng)迅速且與土壤濕度同步，但自養(yǎng)呼吸對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的響應(yīng)要明顯滯后于土壤總呼吸和異養(yǎng)呼吸。相關(guān)研究表明，土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)非常敏感，生物或非生物因子的微小變化將直接影響呼吸速率的大小[31]，這可能是由于降雨迅速改變了地表凋落物的水分狀況，使大量易變性有機(jī)底物淋溶釋放出來(lái)，促進(jìn)微生物分解；另一方面，可能與土壤有機(jī)質(zhì)分解速率的變化有關(guān)，降水顯著地改善了土壤濕度，使得微生物生物量增加，活性增強(qiáng)，促進(jìn)了易分解有機(jī)底物的可利用性和擴(kuò)散[18,32-33]，導(dǎo)致CO2排放迅速增加。土壤異養(yǎng)呼吸對(duì)土壤濕度變化的響應(yīng)比自養(yǎng)呼吸更為迅速，因?yàn)榧ぐl(fā)植物根系活性比激發(fā)表層土壤微生物群落需要更多的水分[34]。在干旱和半干旱地區(qū)，降雨可以引發(fā)植物的萌發(fā)與生長(zhǎng)[27]，沙漠植物在土壤加濕后需幾天的時(shí)間才開(kāi)始新根的生長(zhǎng)[35]，而干旱的土壤在雨后2個(gè)星期，植物葉片才變得更綠[36]。所以，降雨引起的土壤自養(yǎng)呼吸峰值滯后，對(duì)降雨的響應(yīng)要慢于異養(yǎng)呼吸，土壤呼吸各組分對(duì)降水變化的敏感性不同，異養(yǎng)呼吸比自養(yǎng)呼吸更敏感。對(duì)于干旱或水分相對(duì)虧缺的土壤，降雨能夠迅速激發(fā)土壤呼吸，通常這種激發(fā)效應(yīng)可以持續(xù)2～6 天[37-38]。第一次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨結(jié)束4天后，濕地松和尾巨桉人工林土壤呼吸各組分仍未恢復(fù)到降雨前水平，這可能和第一次臺(tái)風(fēng)降雨量大(327.7 mm)，且降雨前樣地土壤長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)干旱，濕地松和尾巨桉土壤總呼吸其濕度平均值分別僅有2.7%和2.9%，異養(yǎng)呼吸其濕度平均值分別僅有3.5%和3.2%有重要關(guān)系。但第二次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨結(jié)束2天后，濕地松和尾巨桉人工林土壤呼吸各組分就恢復(fù)到降雨前水平，這可能由于第二次降雨前土壤濕度高，雨量小(179.1 mm)，且本研究區(qū)域?yàn)闉I海沙地，相比于其他土壤質(zhì)地，沙地土壤固相骨架松散，砂粒多而黏粒少，粒間孔隙大降水容易滲入，內(nèi)部排水迅速，蒸發(fā)失水強(qiáng)烈，排水透氣狀況好，土壤氣體擴(kuò)散性強(qiáng)，易受水分脅迫[25]，沙地的土壤呼吸恢復(fù)到降雨前的水平需要的時(shí)間短。本研究發(fā)現(xiàn)尾巨桉人工林土壤呼吸各組分顯著高于濕地松，Janssens等指出不同森林類(lèi)型間植被生產(chǎn)力的差異是影響土壤呼吸差異的最重要因素[39]。楊玉盛等也發(fā)現(xiàn)闊葉林土壤呼吸速率顯著高于相同立地條件下的針葉林[40]。尾巨桉人工林土壤異養(yǎng)呼吸及自養(yǎng)呼吸高于濕地松，與濕地松相比，尾巨桉凋落物及細(xì)根質(zhì)量高(C/N低，纖維素、木質(zhì)素含量低)，可能易分解淋溶轉(zhuǎn)化成可溶性有機(jī)碳并提高土壤微生物生物量和活性，因而會(huì)刺激異養(yǎng)呼吸速率升高[41]。從土壤自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸占土壤總呼吸的比例來(lái)看，自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸對(duì)水分響應(yīng)不同步，這與劉博奇等研究結(jié)果一致[16]。強(qiáng)降雨對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用主要表現(xiàn)在異養(yǎng)呼吸方面且響應(yīng)迅速，而自養(yǎng)呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)要滯后于異養(yǎng)呼吸。濕地松和尾巨桉土壤異養(yǎng)呼吸、自養(yǎng)呼吸對(duì)總呼吸貢獻(xiàn)率不同，這就意味著根系對(duì)土壤呼吸的影響因樹(shù)種而異[42]。已有研究表明樹(shù)種能調(diào)控地下碳分配的比例、根系周轉(zhuǎn)速率及生物量而影響土壤呼吸速率[40]。

4.2 臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后影響土壤呼吸各組分的關(guān)鍵環(huán)境因子

利用二次多項(xiàng)式擬合土壤呼吸速率與0～10 cm土壤濕度之間的關(guān)系(圖3)，以期闡釋發(fā)生在2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后影響土壤呼吸的關(guān)鍵因子。結(jié)果表明，第一次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨從整體上促進(jìn)了濕地松人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸，但其與土壤濕度的二次曲線(xiàn)出現(xiàn)了拐點(diǎn)，此拐點(diǎn)對(duì)應(yīng)的土壤濕度可以作為判定促進(jìn)或抑制作用的臨界值[21]。當(dāng)降雨對(duì)土壤水分的補(bǔ)給使土壤濕度小于臨界值時(shí)，降雨會(huì)促進(jìn)土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸；當(dāng)超過(guò)臨界值時(shí)，土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸就會(huì)降低，降雨就會(huì)對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用。相關(guān)研究表明：降雨會(huì)對(duì)林冠層和地表凋落物淋溶[43]，促進(jìn)根系生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)[16]，產(chǎn)生大量簡(jiǎn)單且易分解的碳水化合物,共同提高微生物生物量和活性來(lái)促進(jìn)土壤呼吸[44]。而降雨使土壤濕度超過(guò)土壤臨界點(diǎn)時(shí)，土壤孔隙被填充，限制了CO2的擴(kuò)散，厭氧條件降低了微生物生物量、活性和抑制根系及根際微生物活動(dòng)等來(lái)降低土壤呼吸[11]。第一次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨整體上促進(jìn)了尾巨桉人工林土壤總呼吸，卻短暫的抑制了異養(yǎng)呼吸。桑昌鵬等在樣地研究發(fā)現(xiàn)去除根系顯著增加了各樹(shù)種0～10 cm土壤含水量[45]，這可能是由于去除根系的小區(qū)沒(méi)有根系吸收水分導(dǎo)致土壤濕度大于對(duì)照小區(qū)且超過(guò)臨界值(8.17%)，所以才造成降雨對(duì)異養(yǎng)呼吸的短暫抑制。第二次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨對(duì)濕地松和尾巨桉人工林土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸均沒(méi)有抑制，這可能是由于第二次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨累積降雨量(179.1 mm)比第一次(327.7 mm)少，且第二次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的降雨強(qiáng)度要小于第一次。當(dāng)然，由于技術(shù)原因不能夠?qū)涤昵昂笠约斑^(guò)程中的土壤呼吸變化進(jìn)行全天候連續(xù)觀測(cè)，可能會(huì)錯(cuò)過(guò)降雨過(guò)程中由于降雨過(guò)多導(dǎo)致的土壤呼吸抑制現(xiàn)象。2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后濕地松和尾巨桉人工林的土壤自養(yǎng)呼吸均和土壤濕度無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。這與Chen 等的研究結(jié)果相一致，其研究指出土壤自養(yǎng)呼吸與植物光合有效輻射顯著相關(guān)，且年自養(yǎng)呼吸通量與地上生物量線(xiàn)性相關(guān)[11]。還有研究指出，與土壤總呼吸、異養(yǎng)呼吸相比，自養(yǎng)呼吸對(duì)土壤濕度的變化不敏感[12-13]。

5 結(jié)論

研究通過(guò)監(jiān)測(cè)2次臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨前后濕地松和尾巨桉濱海人工林土壤呼吸各組分和環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)：土壤的初始水分狀況、降雨量、土壤物理性質(zhì)和樹(shù)種都會(huì)影響到土壤呼吸各組分對(duì)降水改變的響應(yīng)。濕地松和尾巨桉人工林土壤異養(yǎng)呼吸和總呼吸對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨響應(yīng)迅速且與土壤濕度同步，但自養(yǎng)呼吸對(duì)臺(tái)風(fēng)強(qiáng)降雨的響應(yīng)要明顯滯后。當(dāng)土壤濕度小于臨界值時(shí)，降雨會(huì)促進(jìn)土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸，當(dāng)超過(guò)臨界值時(shí)，土壤總呼吸及異養(yǎng)呼吸就會(huì)降低，但土壤濕度不是影響自養(yǎng)呼吸的關(guān)鍵因子。這些發(fā)現(xiàn)對(duì)土壤碳通量及其對(duì)氣候變化的反饋具有重要意義，因?yàn)殡S著氣候變暖，極端天氣(干旱、暴雨和臺(tái)風(fēng)等)在全球范圍內(nèi)將更加頻繁和強(qiáng)烈。因此，極端降雨對(duì)土壤碳循環(huán)的影響應(yīng)納入到地球系統(tǒng)模型以提高對(duì)C-氣候反饋的預(yù)測(cè)。

目前，土壤呼吸對(duì)降雨響應(yīng)的研究還不夠深入，需要進(jìn)一步區(qū)分土壤呼吸各組分，在較大時(shí)空尺度上定量研究呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)，考慮其他全球變化因子，更多地關(guān)注土壤微生物和植物生理方面(如光合作用)。