不同林齡油茶人工林土壤-葉片碳氮磷生態(tài)化學(xué)計量特征

鄧成華,吳龍龍,張雨婷,喬 航,劉興元,胡亞軍,陳香碧,蘇以榮,何尋陽,*

1 廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 桂林 541006 2 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室, 長沙 410125 3 長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 荊州 434023

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)中能量和多種化學(xué)元素(主要指碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)、硫(S)等生命活動必須元素)平衡的一門學(xué)科,它強調(diào)的是生命有機體或者是生態(tài)系統(tǒng)中元素的平衡與耦合[1- 2]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)依據(jù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制和生長速率理論,反應(yīng)了生態(tài)系統(tǒng)過程和功能。目前,C∶N∶P 化學(xué)計量學(xué)特征廣泛應(yīng)用于凋落物分解與土壤碳礦化過程[3]、植物群落穩(wěn)定性[4-5]、植物生長限制性元素判斷[6]等多個方面研究。植物葉片生態(tài)化學(xué)計量能夠反映植物的生長特性和養(yǎng)分限制狀況等,葉片的C∶N 和C∶P 反映植物碳同化速率,在一定程度上反映植物營養(yǎng)利用效率[7],而葉片的N∶P 是植物生長養(yǎng)分限制的敏感性指數(shù),可用于評價植物生長養(yǎng)分限制狀況,閾值試驗[8]研究表明,當(dāng)葉片N∶P<14 時,植物生長主要受N 限制；葉片N∶P>16 時,植物生長主要受P 限制；當(dāng)N∶P 比值介于14—16 時,植物生長受N 和P 共同限制。Han等通過分析中國753 種陸生植物葉片元素計量關(guān)系時發(fā)現(xiàn),與全球尺度相比中國區(qū)植被生長更易受到P 限制[9]。在全球和區(qū)域尺度上,因氣候和生態(tài)系統(tǒng)類型的不同,導(dǎo)致植物葉片C、N、P 計量比存在差異[10]。此外,植物葉片的元素化學(xué)計量比亦呈現(xiàn)出時間變化特征,在季節(jié)變化[11]、年際間不同生長階段[12]、群落演替階段[13]皆有報道。年際間不同生長階段對植物葉片化學(xué)計量的影響主要通過改變不同林分結(jié)構(gòu)、群落結(jié)構(gòu)等影響植物葉片化學(xué)計量,且通過影響土壤環(huán)境狀況間接影響葉片化學(xué)計量。如姜沛沛等發(fā)現(xiàn),隨著林齡的增加,油松(Pinustabulaeformis)葉片化學(xué)計量N∶P 呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢[14]。同時大量研究表明,土壤養(yǎng)分化學(xué)計量與植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計量密切相關(guān),土壤主要通過影響土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分有效性等影響植物葉片養(yǎng)分化學(xué)計量,如對四季竹氮磷添加實驗研究表明,添加氮磷能顯著影響四季竹葉片化學(xué)計量N∶P 且全氮與氮磷比呈顯著正相關(guān)[15]。目前的研究表明,在特定的人工林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤-植物化學(xué)計量關(guān)系具有特性,因此對于以不同物種為優(yōu)勢種的特定生態(tài)系統(tǒng)仍值得我們廣泛研究。

油茶(CamelliaoleiferaAbel)是中國主要的木本油料植物,具有2300 多年的種植歷史,在我國亞熱帶區(qū)域廣泛種植,面積超過300 萬hm2[16]。近年來,油茶人工林的大面積種植導(dǎo)致了一系列問題,如不合理的林分結(jié)構(gòu)、更新能力差、土壤養(yǎng)分缺乏等[17],且對于油茶人工林的研究中,主要側(cè)重于土壤施肥管理、林產(chǎn)品產(chǎn)量提升、育種等的問題,鮮有從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的角度,剖析地上植被元素計量及其與土壤養(yǎng)分計量的關(guān)系。因此本研究從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的角度,以亞熱帶紅壤丘陵區(qū)不同林齡油茶人工林為研究對象,綜合分析不同林齡段的油茶人工林土壤和葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計量比,探討油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)中不同林齡土壤-葉片化學(xué)計量的關(guān)系。旨在揭示油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)特征與油茶林養(yǎng)分限制因子,同時為油茶林生產(chǎn)的提質(zhì)增效提供理論依據(jù)。

圖1 野外調(diào)查樣點分布 Fig.1 Sample distribution of field investigation

1 研究方法

1.1 樣地調(diào)查及樣品采集

研究區(qū)(25°21′53″—29°42′6″ N；110°28′17″—115°34′47″ E)位于湖南、江西和湖北。該區(qū)域?qū)俚湫蛠啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年平均氣溫17 ℃,年平均降水量1600 mm。遵循隨機采樣的原則,在研究區(qū)內(nèi)選擇32 個樣地進(jìn)行采樣,其中湖南省21 個,江西省7 個,湖北省4 個。根據(jù)樣地不同林齡分為4 個林齡組,其中9 個 <9年(a)幼齡林、10 個9—20年(a)高產(chǎn)林、6 個21—60年(a)低產(chǎn)林和7 個 > 60年(a)生產(chǎn)退化林。研究區(qū)域土壤類型以紅壤為主,成土母質(zhì)多樣,土壤質(zhì)地以壤質(zhì)黏土為主。

土壤樣品與葉片樣品于2017 年12 月至2018 年1 月在選擇的32 個典型油茶人工林樣地中采集,每個油茶林樣地設(shè)置3 個10 × 10 m 的樣方,即3 個生物學(xué)重復(fù)。在每個樣方內(nèi)選擇生長狀況具有代表性的油茶樹3 棵,在油茶樹滴水線內(nèi)距離樹基部20—30 cm 繞樹隨機取4點,采集0—15 cm 表層土壤,混合成一個土壤樣品。每個樣方內(nèi)隨機選擇一個油茶樹,并沿油茶樹東南西北四個方位,按照樹冠外部和內(nèi)部剪取無病害成熟葉片30片,將葉片放入自封袋中并置于冰盒中帶回實驗室。每個樣地取3 個土壤樣品,3 個葉片樣品,試驗共采集96 份土壤樣品和96 份葉片樣品。土壤樣品帶回實驗室后挑揀出可見根系及石礫,過2 mm 篩,土壤樣品自然風(fēng)干后用于測定土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)和速效磷(Olsen-P)含量。葉片樣品在105 ℃ 殺青30 min 后,于55 ℃ 烘干至恒重,粉碎、過100 目篩,用于測定葉片C、N 和P 含量。利用GPS 記錄采樣位置(圖1),并記錄采樣時間、地點、海拔、油茶林規(guī)模、植被覆蓋度、油茶樹林齡、株高和基部周長等信息(表1)。

1.2 土壤及葉片C、N、P 元素測定

土壤有機碳(SOC)采用外加熱法,將重鉻酸鉀和硫酸溶液分別加入風(fēng)干土樣在石蠟油浴鍋中加熱,沸騰5 min,冷卻后用硫酸亞鐵溶液滴定,通過消耗的硫酸亞鐵量計算有機碳含量；全氮(TN)采用半微量開氏法-流動注射儀(AA3, Germeny)分析測定,將高錳酸鉀和濃硫酸加入風(fēng)干土樣消煮45 min后,冷卻洗出,用流動注射分析儀(AA3)自動上機測定氮濃度；全磷(TP)采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定,用氫氧化鈉高溫反復(fù)熔融風(fēng)干土樣30 min后,用水洗出,冷卻定容過濾,用鉬銻抗顯色劑加入樣品溶液進(jìn)行顯色反應(yīng),然后在分光光度計在700 nm 波長比色,讀取吸光值；速效磷(Olsen-P)采用碳酸氫鈉-鉬銻抗顯色法,在風(fēng)干土樣用加入0.5 mol/L 碳酸氫鈉,180 r 震蕩30 min,過濾后用鉬銻抗顯色劑加入樣品溶液進(jìn)行顯色反應(yīng),然后在分光光度計882 nm 處進(jìn)行波長比色,讀取吸光值。油茶葉片C 直接采用元素分析儀測定(Elementar Vario TOC, Germeny),N 和P 均采用濃硫酸-過氧化氫消煮法,將葉片樣品與濃硫酸消煮至硫酸分解冒白煙,當(dāng)溶液全部呈棕黑色時,再冷卻加入過氧化氫煮至微沸20 min,如此反復(fù)幾次,直至消煮液呈無色和清亮色,再加熱10 min,除盡多余的過氧化氫,冷卻定容,采用流動注射儀(AA3, Germeny)直接測定[18]。

表1 樣地基本概況

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2010 和SPSS 16.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。土壤和葉片的C∶N、C∶P 和N∶P 化學(xué)計量比采用質(zhì)量比表示[19]。利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的Ducan 法分別檢驗不同林齡土壤和葉片C、N、P 含量及C∶N、C∶P和N∶P 化學(xué)計量比(α = 0.05)。采用Pearson相關(guān)分析判斷油茶葉片與土壤C、N、P 含量之間的關(guān)系。數(shù)據(jù)表示均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡油茶人工林土壤C、N、P 含量及其化學(xué)計量比

油茶人工林土壤SOC平均含量為17.37 g/kg, SOC 含量隨林齡增大而增加,但在21—60 a 和> 60 a 林齡組間差異不顯著；土壤TN 平均含量為1.52 g/kg,TN 含量隨林齡的增大有一定程度的增加,< 9 a 林齡組顯著低于其余三個林齡組；土壤TP 平均含量為0.36 g/kg,土壤Olsen-P 平均含量為5.43 mg/kg, TP 和Olsen-P 在各林齡組中無顯著差異(表2)(P< 0.05)。

油茶人工林土壤化學(xué)計量比C∶N 均值為11.23,隨林齡增加,土壤化學(xué)計量比C∶N有一定增加,但在9—20 a 、21—60 a 和> 60 a 林齡組間差異不顯著；油茶人工林土壤化學(xué)計量比C∶P 均值為57.2,土壤化學(xué)計量比N∶P 均值為5,隨林齡增加,土壤化學(xué)計量比C∶P 和N∶P有一定增加,但< 9 a 和9—20 a林齡組間無顯著差異,21—60 a 和> 60 a 林齡組間無顯著差異(表2)(P< 0.05)。

2.2 不同林齡油茶人工林葉片C、N、P 含量及其化學(xué)計量比

油茶葉片C平均含量為503.47 g/kg,葉片C 含量隨林齡增大無顯著變化；葉片N 平均含量為13.49 g/kg,葉片N 含量隨林齡的增大有一定程度的減小,21—60 a 和>60 a 無差異；油茶葉片P 平均含量為0.77 g/kg,葉片P 含量隨林齡的增大有一定程度的減小,但9—20 a、 21—60 a 和>60 a林齡組中無顯著差異(表3)(P< 0.05)。

表2 不同林齡油茶林土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量比

同列不同小寫字母表示不同林齡間差異顯著(P< 0.05),化學(xué)計量比中的P 以TP含量代入計算

油茶人工林葉片化學(xué)計量比C∶N 和C∶P平均值分別為39.33和701.86,隨林齡增加,C∶N 和C∶P 有一定程度增加,但> 9 a林齡趨于穩(wěn)定。葉片化學(xué)計量比N∶P 平均值為18.05,隨林齡增加,N∶P有一定程度增加,但在< 9 a、 9—20 a和 21—60 a林齡組中無顯著差異,在9—20 a、 21—60 a 和>60 a林齡組中無顯著差異(表3)(P< 0.05)。

表3 不同林齡油茶林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計量比

同列不同小寫字母表示不同林齡間差異顯著(P< 0.05)

2.3 土壤和葉片C、N、P 含量和化學(xué)計量比之間的關(guān)系

相關(guān)分析結(jié)果表明,油茶人工林土壤SOC 和TN 呈顯著正相關(guān),且SOC 和TN 與土壤化學(xué)計量C∶N、C∶P 和N∶P 之間呈顯著正相關(guān)。土壤TP 和Olsen-P 之間呈顯著正相關(guān),且TP 和Olsen-P 與土壤化學(xué)計量C∶P 和N∶P 呈正相關(guān)關(guān)系,化學(xué)計量比C∶N、C∶P 和N∶P 之間呈正相關(guān)(表4)。此外,油茶人工林葉片C 和N 之間無相關(guān),但都和P 呈顯著正相關(guān)。葉片C 與葉片化學(xué)計量C∶N、C∶P 和N∶P 都呈正相關(guān)。葉片N 與葉片化學(xué)計量C∶N、C∶P 呈顯著負(fù)相關(guān),與葉片化學(xué)計量N∶P 呈正相關(guān)。葉片P 與葉片化學(xué)計量C∶N、C∶P 和N∶P 都呈顯著負(fù)相關(guān)。葉片化學(xué)計量C∶P 與葉片化學(xué)計量C∶N 和N∶P 呈顯著正相關(guān),葉片化學(xué)計量C∶N 與葉片化學(xué)計量N∶P 呈負(fù)相關(guān)(表5)(P< 0.05)。

*在0.05 水平上顯著相關(guān),**在0.01 水平上顯著相關(guān),化學(xué)計量比中的P 以TP 含量代入計算

表5 油茶人工林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計量比之間的Pearson相關(guān)分析

*在0.05 水平上顯著相關(guān),**在0.01 水平上顯著相關(guān),化學(xué)計量比中的P 以TP 含量代入計算

圖2 油茶人工林土壤和葉片C、N、P 相關(guān)性分析Fig.2 Relationships between plant and soil C, N and P in Camellia oleifera plantation

圖3 油茶林人工土壤和葉片C、N、P 化學(xué)計量比的相關(guān)性分析Fig.3 Relationships between plant and soil C, N and P stoichiometric ratio in Camellia oleifera plantation

葉片C 含量與土壤SOC 含量顯著正相關(guān)(r=0.214,P< 0.05),與土壤TP 和Olsen-P含量顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.304,P< 0.01;r=-0.236,P< 0.05),與土壤TN 含量相關(guān)關(guān)系不顯著。葉片N含量與土壤SOC呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.311,P< 0.01),與土壤TN、TP和Olsen-P不相關(guān)。葉片P 含量與土壤SOC 和TN 顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.459,P< 0.01;r=-0.265,P< 0.01),而與土壤TP 及Olsen-P 均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.340,P< 0.01;r=0.310,P< 0.01)(圖2)。

除葉片N∶P 和土壤C∶N 相關(guān)關(guān)系不顯著外,葉片的C∶N、C∶P 和N∶P 比值均與土壤的C∶N、C∶P和N∶P 比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)(圖3)。

3 討論

3.1 不同林齡油茶人工林土壤C、N、P 含量及化學(xué)計量特征

油茶人工林土壤SOC 和TN都隨林齡的增大而增加,表明土壤C 和N 的積累具有較好耦合性。低齡林土壤C、N 和P 含量均較低,這是因為油茶林在種植初期都采用全墾的方式,原有生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞,表層土壤SOC 流失嚴(yán)重,此外,新墾后植被覆蓋度低,養(yǎng)分歸還少[20]。本研究中大部分油茶人工林的土壤Olsen-P 含量低于5.0 mg/kg,這是因為亞熱帶區(qū)紅壤風(fēng)化淋溶作用強烈,富含的鋁、鐵、錳氧化物等礦物對P 素專性吸附和固定的能力強,導(dǎo)致研究區(qū)P 素含量少。

土壤化學(xué)計量C∶N、C∶P 和N∶P是反映土壤有機質(zhì)組成及土壤養(yǎng)分有效性的關(guān)鍵指標(biāo)[21],土壤C∶N 比反應(yīng)了土壤肥力水平和土壤有機質(zhì)分解速率,一般而言,土壤較低C∶N 表現(xiàn)為高肥力和較快的C、N 礦化速率[22]。本研究中,與成熟油茶林相比,低林齡油茶人工林具有較低的土壤C∶N,但這并不意味著低齡油茶人工林土壤肥力高,這可能與油茶人工林經(jīng)營過程中低幼齡油茶較高N 投入?？傮w上看,本研究中的油茶人工林土壤的C∶P(57.2)和N∶P(5.0)接近于全球自然森林生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶P(81.9)和N∶P(6.6),但顯著高于其他人工林或果園的土壤C∶P 和N∶P[23]。因此,為保證油茶人工林具有較高的收獲指數(shù),需要更高的N、P 養(yǎng)分元素的投入。

3.2 不同林齡油茶人工林葉片C、N、P 含量及化學(xué)計量特征

亞熱帶區(qū)域尺度上油茶人工林葉片C 平均含量(503.47 g/kg)高于全球植物葉片C 元素含量的[24](462 g/kg)均值,且隨林齡增加,變化不顯著,這與油茶常綠生長特性相關(guān)。一般而言,常綠樹種葉片C 含量大于落葉樹種,常綠植物葉片更新慢,光合固定的C 元素大量的積累在葉片中[25],對鄱陽湖地區(qū)濕地松葉片研究發(fā)現(xiàn),葉片C含量不隨林齡變化,這與本研究發(fā)現(xiàn)一致[26]。這表明常綠人工經(jīng)濟(jì)林具有較高的植被C 儲存能力。有研究表明,較高的葉片N 含量反映其較高的光合速率,生長快[27],而本研究中油茶葉片平均N 含量為13.49 g/kg,顯著低于全球尺度的20.1 g/kg[28]和中國區(qū)域的19.7 g/kg[29- 30],這表明油茶生長速率較低。此外,油茶葉片N 含量隨著林齡的增大而降低,說明隨林齡的增加油茶生長速率降低,這是因為油茶屬于“慢生長策略”型植物。與全球尺度(1.8 g/kg)[11]和中國東部南北森林生態(tài)樣帶優(yōu)勢樹種葉片平均P 含量(2.0 g/kg)[31]相比,本研究中的油茶葉片P 含量較低(0.77 g/kg),這與亞熱帶常綠闊葉林和人工林葉片P 含量(0.62—1.15 g/kg)相當(dāng)[32]。且在> 9 a 油茶葉片P 含量無顯著變化,這與土壤TP 和Olsen-P 含量變化相近,這與He 等[33]研究認(rèn)為植物葉片P 含量主要取決于土壤有效P 含量和土壤母質(zhì)一致。

生長速率理論(Growth rate hypothesis, GRH)認(rèn)為,生長速率的改變引起生物體C、N、P 化學(xué)計量改變,高生長速率的植物通常具有較低C∶N、C∶P 和N∶P,從而將P 更多分配到核糖體RNA,滿足核糖體迅速合成蛋白質(zhì)以支持快速生長[34-35]。油茶葉片C∶N、C∶P和N∶P均隨林齡的增大在一定的林齡范圍內(nèi)有增加趨勢,在成熟林階段其比值均趨于穩(wěn)定,表明在低幼齡林階段,油茶樹生長快,對N、P 養(yǎng)分需求高,而在成熟林階段,油茶人工林維持相對恒定的慢速生長。更為重要的是,葉片C、N、P 化學(xué)計量特征除了可作為植物群落結(jié)構(gòu)和功能的風(fēng)向標(biāo),亦可用于判斷土壤養(yǎng)分限制性元素[36]。大量研究表明, 植物葉片中N∶P 比低于14 時受N 限制,而高于16 時則受P 限制,植物葉片N∶P 比介于14—16 之間則受到N和P 的雙重限制[37]。本研究中,油茶葉片在不同林齡階段的N∶P 比值均大于16,表明該地區(qū)的油茶人工林受到P 素限制。此外,隨著林齡的增大,油茶葉片的N∶P 比值逐漸增大,表明油茶生長受到的P 限制愈嚴(yán)重。這可能與油茶人工林長期的果實采收帶走大量P 素,而土壤有效P元素缺乏補充有關(guān)(表2)。

3.3 油茶人工林土壤-葉片C、N、P 含量及化學(xué)計量特征

已有研究表明,植物葉片C、N、P 含量存在多種幾何關(guān)系,如葉片N 含量與C 含量之間存在等速或異速生長,葉片P 含量以C 含量的4/3 指數(shù)增長模式等[10,38]。而本研究中葉片C 含量與N 含量的無顯著相關(guān)關(guān)系,說明亞熱帶區(qū)域的油茶在固定C 過程中對養(yǎng)分(N、P 等)利用效率的權(quán)衡策略不同于其他植物類群。

研究區(qū)域內(nèi)油茶葉片C、N、P及化學(xué)計量顯著大于土壤SOC、TN、TP及化學(xué)計量,這與任等對樟子松人工林土壤葉片研究一致[39]。這是因為葉片為固碳場所,參與的各種反應(yīng)多,且土壤中養(yǎng)分來源主要為植物枯落物和土壤母質(zhì),因此土壤各元素含量低于葉片。值得注意的是,油茶人工林土壤TN 與油茶葉片N 含量著林齡的增加變化的趨勢相反,表明油茶N 吸收可能不受土壤N 含量的直接限制,而與油茶的生長特性或受到其他養(yǎng)分吸收的影響。而葉片P 含量與土壤的TP 和Olsen-P 含量呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系,表明油茶葉片N 的吸收受到土壤P 素調(diào)控。大量研究表明,多數(shù)植物葉片的C、N、P 元素計量比與土壤的C、N、P 計量比關(guān)系不存在相關(guān)性,或者相關(guān)關(guān)系較弱,一般認(rèn)為植物葉片的C、N、P 計量比由物種自身的屬性特征和物種的環(huán)境適應(yīng)性所決定,而不是土壤養(yǎng)分限制引起的[40]。在本研究中,葉片的C∶N、C∶P 和N∶P 比值都與土壤的C∶N、C∶P 和N∶P 比值大多呈顯著正相關(guān),表明油茶葉片養(yǎng)分計量與土壤養(yǎng)分計量關(guān)系存在廣泛的協(xié)同性,因此,在油茶人工林的經(jīng)營過程中,要充分考慮養(yǎng)分投入的平衡。

4 結(jié)論

亞熱帶區(qū)域油茶人工林的土壤SOC 和TN 含量隨林齡的增大而積累,而土壤Olsen-P含量一直維持在較低水平。葉片C∶N、C∶P 均隨林齡增加而有一定程度增加,并在成熟林后期趨于穩(wěn)定。油茶人工林土壤以及葉片主要受P 素限制,且隨林齡增大,磷養(yǎng)分限制增強,因此在油茶人工林管理中,應(yīng)長期注重P 肥施加；油茶葉片化學(xué)計量和土壤化學(xué)計量存在廣泛的耦合關(guān)系,在不同外部條件的影響下,都作出相應(yīng)的反應(yīng),因此在油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)中,應(yīng)注意通過研究植物-土壤間相互作用,進(jìn)行合理的養(yǎng)分管理來提高油茶人工林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力。但是在研究植物土壤間相互作用過程中,應(yīng)考慮到凋落物計量與植物土壤間的相互關(guān)系。