天寶巖自然保護(hù)區(qū)天然猴頭杜鵑矮林林分結(jié)構(gòu)與物種多樣性調(diào)查

李 霖 ，林 立，游秀華，穆振北，劉君成，林美嬌，何東進(jìn)

（1.福建農(nóng)林大學(xué)，福建 福州 350002；2.福建永安林業(yè)局，福建 永安 366000；3.武夷學(xué)院 生態(tài)與資源工程學(xué)院，福建 武夷山 354300）

猴頭杜鵑矮林是我國(guó)亞熱帶山地苔蘚矮曲林中分布最廣，最為典型的植被類型，是亞熱帶東部常綠闊葉林亞區(qū)的最具代表性的地形頂級(jí)群落。其所包含的植物種類比較豐富，保存完好的亞熱帶山地苔蘚矮曲林原生性植被為有關(guān)研究提供了非常理想的研究場(chǎng)所。天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立以來(lái)，有許多學(xué)者對(duì)其進(jìn)行了研究[1-3]，而有關(guān)天寶巖保護(hù)區(qū)猴頭杜鵑種群的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。猴頭杜鵑林分布在山脊陡坡上，對(duì)維護(hù)林地環(huán)境、涵養(yǎng)水源、保護(hù)生態(tài)平衡起著重要作用[4]。目前對(duì)猴頭杜鵑的研究較少，僅對(duì)其生長(zhǎng)特性[5]、群落學(xué)特點(diǎn)[6]、分布格局[7]、粗死木質(zhì)殘?bào)w[8]以及纖維形態(tài)特征和化學(xué)成分等方面進(jìn)行了研究。

為了認(rèn)識(shí)猴頭杜鵑矮林群落的組成、變化和發(fā)展，認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)和功能，選擇福建省永安天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，在前人研究的基礎(chǔ)上，探討現(xiàn)存猴頭杜鵑矮林生態(tài)系統(tǒng)的獨(dú)特性，為研究森林生態(tài)系統(tǒng)、東南沿海森林區(qū)域的濕地生物多樣性、地質(zhì)變化與全球氣候變化提供參考。

1 研究區(qū)概況

天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于福建省永安市東部的西洋、上坪、青水3個(gè)鄉(xiāng)（鎮(zhèn)）交界處，地理坐標(biāo)為117°28′3″～117°35′28″E、25°50′51″～26°1′20″N。保護(hù)區(qū)核心距離永安市36 km，總面積達(dá)11 015.38 hm2。該保護(hù)區(qū)于1988年12月經(jīng)福建省人民政府正式批準(zhǔn)為天寶巖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，2003年6月經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)晉升為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為戴云山余脈，最高處海拔1 604.6 m，最低處海拔580 m，中、低山地貌，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫15℃，1月均溫5℃，7月均溫23℃，極端高溫40℃，極端低溫-11℃，大于或等于10℃的活動(dòng)積溫4 500～5 800℃，無(wú)霜期290 d，年平均降水量2 039 mm，多集中于5～9月，年平均相對(duì)濕度80%以上。該保護(hù)區(qū)四季分明，氣候溫暖濕潤(rùn)，光、熱、水條件優(yōu)越。猴頭杜鵑林，是亞熱帶山地苔蘚矮曲林（云霧林）的典型植被之一。天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在海拔1 100～1 500 m的近山頂處保存大面積的原始猴頭杜鵑林，分布面積達(dá)106.7 hm2，純林40 hm2。

2 研究方法

2.1.1 樣地調(diào)查

在天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然猴頭杜鵑林中，按照不同海拔以及群落類型選擇有代表性的地段設(shè)置12塊20 m×30 m樣地（表1），采用10 m×10 m相鄰格子法進(jìn)行調(diào)查，記錄各樣地的群落類型、海拔、坡度、坡向等因子，并對(duì)樣地內(nèi)所有直徑≥2.5 cm的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，記上序號(hào)，標(biāo)明樹(shù)種，并逐株登記其胸徑、樹(shù)高、冠幅以及枝下高。另外，在每個(gè)喬木樣方中各設(shè)置1個(gè)5 m×5 m和1 m×1 m的樣方調(diào)查灌木和草本，記錄種類、數(shù)量、高度以及蓋度等指標(biāo)。根據(jù)不同海拔天然猴頭杜鵑林的調(diào)查數(shù)據(jù)及主要種群的重要值，進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)特征與生物多樣性研究。

表1 樣地設(shè)置Tab.1 Sample plot

2.2.2 研究方法

物種多樣性信息指數(shù)（Information index of species diversity，簡(jiǎn)稱為H’）：表示物種的豐富度和各物種組成的均勻性程度。一般而言，信息指數(shù)愈大，表示物種多樣性愈大，生態(tài)環(huán)境質(zhì)量愈好。其計(jì)算公式為[9-18]：

式中i=1，2，…，S；S為物種總數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占總物種數(shù)的比例，即Pi=N/Ni，Ni為第i個(gè)物種的數(shù)量，N為所有物種的個(gè)數(shù)之和。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔天然猴頭杜鵑群落結(jié)構(gòu)特征

在調(diào)查的不同海拔天然猴頭杜鵑林中，喬木層的郁閉度均較大，在80%以上。草本是植物群落空間中的低層植物，其植物種無(wú)論高度、大小、蓋度等指標(biāo)都相對(duì)較小，其生長(zhǎng)發(fā)育容易受到人為活動(dòng)的直接影響。調(diào)查的天然猴頭杜鵑林中，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)苞鐵杉天然整枝良好及其少量幼苗的存在，長(zhǎng)苞鐵杉為陽(yáng)性樹(shù)種，林下存在更新的幼苗，這與長(zhǎng)苞鐵杉幼樹(shù)比中齡樹(shù)耐蔭蔽的生物學(xué)特性有關(guān)；但出現(xiàn)較多猴頭杜鵑、甜櫧、深山含笑以及杜鵑科其他植物的幼苗，這與其耐陰性或中性偏耐陰的特性有關(guān)。

3.1.1 直徑結(jié)構(gòu)

直徑結(jié)構(gòu)是指各類喬木植物的株數(shù)及其在不同胸徑喬木植物中所占的比例。所調(diào)查的猴頭杜鵑林為中老齡林，故本研究以15 cm為一徑級(jí)統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)內(nèi)的株數(shù)以確定徑級(jí)結(jié)構(gòu)。具體劃分方法：以15 cm為徑階將不同海拔的天然猴頭杜鵑林喬木植物劃分為0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm和45 cm以上（上限排除法）4級(jí)，并將其分別稱為小徑級(jí)木、中小徑級(jí)木、中徑級(jí)木和大徑級(jí)木（表2）。

從總體看，天寶巖自然保護(hù)區(qū)猴頭杜鵑林喬木直徑分布集中在0～15 cm，其數(shù)量和比例分別為1 111和71.22%；從表2看出，喬木在各徑級(jí)分布的數(shù)量及比例隨著徑級(jí)的增大呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。不同海拔猴頭杜鵑林所測(cè)喬木的直徑分布主要集中在0～15 cm，直徑為0～15 cm的林木數(shù)量占了總的50%以上；其中高、中、低海拔猴頭杜鵑林中直徑分布于0～15 cm的喬木層林木分別占相應(yīng)海拔總株數(shù)的74.66%、57.23%和75.40%。由此可見(jiàn)，各海拔猴頭杜鵑林主要是由小徑級(jí)木組成，且高、低海拔猴頭杜鵑林中分布在0～15cm喬木所占的比例接近1∶1。從表2可見(jiàn)，各海拔猴頭杜鵑林中，大、中徑級(jí)木所占比例均呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，即隨著徑級(jí)的增大，林木的數(shù)量逐漸減少。不同海拔喬木層林木均以0～15cm的株數(shù)最多，這與其生物學(xué)特性有關(guān)。

表2 不同海拔各類型喬木植物的直徑分布Tab.2 Diameter distribution of different types of arbor plants at different elevations

從表2還可以發(fā)現(xiàn)，在同一海拔猴頭杜鵑林中，各徑級(jí)林木數(shù)量及其比例不盡相同。在高、中、低海拔天然猴頭杜鵑林中，分布在0～15cm的林木數(shù)量均為最多，均遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其余徑級(jí)的林木，且其數(shù)量在各徑級(jí)的分配情況均為：小徑級(jí)木＞中小徑級(jí)木＞中徑級(jí)木＞大徑級(jí)木，即隨著徑級(jí)的增大，林木數(shù)量呈減少趨勢(shì)；其中高、低海拔猴頭杜鵑林喬木層林木主要由小徑級(jí)木和中小徑級(jí)木組成，并且分別占據(jù)了相應(yīng)海拔總數(shù)的98.36%和94.07%；而中海拔猴頭杜鵑林林木主要由小徑級(jí)木、中小徑級(jí)木和中徑級(jí)木組成，占該海拔總數(shù)的90.06%。由此可見(jiàn)，各海拔天然猴頭杜鵑林林木均以小徑級(jí)木為主，且小徑級(jí)木＞中小徑級(jí)木＞中徑級(jí)木＞大徑級(jí)木。從圖1可以清楚地看出，各海拔猴頭杜鵑林中，直徑分布在0～15 cm的林木數(shù)量比其他徑級(jí)的多，且高海拔中直徑分布在0～15 cm的林木數(shù)量遠(yuǎn)多于中、低海拔處的，而大、中徑級(jí)木的數(shù)量及其比例在中海拔猴頭杜鵑林中分布相對(duì)較多。

3.1.2 樹(shù)高結(jié)構(gòu)

在野外的實(shí)地調(diào)查中，根據(jù)每木檢尺測(cè)得喬木層所有胸徑≥2.5 cm植株的樹(shù)高。具體劃分方法：以5 m為徑階將不同海拔的喬木劃分為1～5 m、5～10 m、10～15 m、15～20 m等，并以次類推（上限排除法），具體見(jiàn)表3。從表3可以看出，天寶巖保護(hù)區(qū)天然猴頭杜鵑林喬木樹(shù)種的高度最主要分布在5～10 m，占了喬木總數(shù)的60.26%，約是分布在10～15 m喬木數(shù)量的3倍；高度分布在10～15 m的喬木樹(shù)種次之，為320株，占了20.51%；分布在1～5 m喬木數(shù)量為240，占了15.38%，僅次于10～15 m喬木數(shù)量。由此可見(jiàn)，天寶巖保護(hù)區(qū)天然猴頭杜鵑林喬木樹(shù)種的高度集中分布在1～15 m，其所占比例達(dá)96.25%。此外，由表3不難看出，隨著海拔的變化，各高度級(jí)所占數(shù)量和比例都不盡相同。高海拔猴頭杜鵑林中，分布在5～10 m的喬木數(shù)量為432，在中、低海拔則分別為176和332，其在高、中、低海拔猴頭杜鵑林中所占比例分別是相應(yīng)海拔64.38%、53.01%和59.61%。由此可見(jiàn)，高度分布在5～10 m的喬木數(shù)量在高海拔猴頭杜鵑林中最多。高度分布在1～5 m的喬木數(shù)量表現(xiàn)為高海拔＞低海拔＞中海拔，而其在相應(yīng)海拔所占比例則呈低海拔＞高海拔＞中海拔；中海拔猴頭杜鵑林中，分布在10～15 m的喬木數(shù)量最少為86，而其比例最大達(dá)25.90%，在高、低海拔中，其數(shù)量分別為128和106，且比例接近1∶1；中海拔猴頭杜鵑林中，分布在15～20 m的喬木數(shù)量及其在該海拔所占的比例均最大，為34和10.24%，低海拔次之，僅為3.77%；而高度分布在20～30 m的喬木僅出現(xiàn)在高海拔猴頭杜鵑林中，且其占該海拔不到0.5%。

在同一海拔，猴頭杜鵑林喬木的高度結(jié)構(gòu)及其比例亦不相同。高海拔猴頭杜鵑林，分布在5～10 m的喬木最多，數(shù)量為432，占了該海拔總的64.38%；其次是10～15 m，其數(shù)量是5～10 m喬木的近1/3；再其次是分布在1～5 m的喬木，其數(shù)量和比例分別為106和15.60%，而高度分布在15 m以上的喬木僅僅為5株，比例亦不到8%，即不到5～10 m喬木的1/8，該趨勢(shì)與天寶巖自然保護(hù)區(qū)猴頭杜鵑林喬木樹(shù)種總的高度結(jié)構(gòu)相似；在中海拔，猴頭杜鵑林喬木樹(shù)種其高度結(jié)構(gòu)分布在20 m以下，且集中分布在5～10 m，從表3可以看出，該海拔分布在5～10 m的喬木亦最多，其數(shù)量為176，占了該海拔總喬木的53.01%，10～15m的喬木次之，約是5～10 m喬木的1/2，而分布在1～5和15～20的喬木數(shù)量及其比例接近1∶1；在低海拔，所調(diào)查的喬木全部分布在1～20 m范圍，其中，1～5 m和10～15 m的喬木數(shù)量接近1∶1，且二者占了該海拔的36.62%，遠(yuǎn)小于5～10 m喬木的59.61%；而高度分布在15～20 m的喬木數(shù)量?jī)H為3.77%，即高度分布在5～10 m的喬木數(shù)量及其比例亦最大。可見(jiàn)，各海拔的天然猴頭杜鵑林，其喬木高度結(jié)構(gòu)均集中分布在5～10 m，且占相應(yīng)海拔所有喬木樹(shù)種的比例均超過(guò)50%。

表3 天寶巖自然保護(hù)區(qū)不同海拔猴頭杜鵑群落的結(jié)構(gòu)對(duì)比Tab.3 Structural comparison of Rhododendron simiarum communities at different altitudes in Tianbaoyan Nature Reserve

3.2 不同海拔天然猴頭杜鵑林物種多樣性研究

物種多樣性是一個(gè)群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的量度，對(duì)物種多樣性的研究可以更好地認(rèn)識(shí)群落的組成、變化和發(fā)展。本文運(yùn)用物種多樣性指數(shù)對(duì)天寶巖自然保護(hù)區(qū)不同海拔天然猴頭杜鵑林不同層次進(jìn)行了物種多樣性分析研究。

3.2.1 喬木層物種多樣性

調(diào)查的猴頭杜鵑林群落其郁閉度均較大。不同海拔天然猴頭杜鵑林喬木層的植被種類呈現(xiàn)出高海拔＜中海拔≤低海拔的趨勢(shì)，即隨著海拔的上升，植物的種類減少；而其數(shù)量則為高海拔＞低海拔＞中海拔（表4），這與低海拔受到的人為干擾較強(qiáng)有關(guān)。調(diào)查的天然猴頭杜鵑林所處的海拔均在1 000 m以上，人跡較為罕至，即受到的人為干擾較小。從表4可以看出，對(duì)于物種種類相同的中、低海拔猴頭杜鵑林，中海拔處R1、Sp、Sw、Dm和E等物種多樣性指標(biāo)均＞低海拔的；除了均勻度指標(biāo)E以外，其余的多樣性指標(biāo)均呈中海拔＞高海拔；而Sw、R1和S呈低海拔＞高海拔，其余則為高海拔＞低海拔。

表4 不同海拔天然猴頭杜鵑林喬木層物種多樣性Tab.4 Species diversity of arbor layer of natural Rhododendron simiarum at different altitudes

3.2.2 灌木層物種多樣性

灌木是植物群落空間中的中間層植物種。整個(gè)天寶巖保護(hù)區(qū)內(nèi)，灌木層蓋度較小。不同海拔天然猴頭杜鵑林灌木層的植被種類呈現(xiàn)出高海拔＜中海拔＜低海拔的趨勢(shì)，即隨著海拔的上升，植物的種類減少，這與喬木層植被數(shù)量隨海拔的變化趨勢(shì)相一致。然而，灌木數(shù)量隨著海拔變化則呈低海拔＜高海拔＜中海拔（表5）。低海拔處灌木植物受人為干擾影響較大，而高、中海拔猴頭杜鵑林人跡罕至，其灌木層植物所受的人為機(jī)械損傷、砍伐、踐踏等干擾現(xiàn)象亦較小。由表5可以看出，R1隨著海拔的上升而減少，該趨勢(shì)與物種種類S隨海拔的變化趨勢(shì)相一致；Sp和E均呈高海拔＞低海拔＞中海拔；而Sw和Dm則呈低海拔＞高海拔＞中海拔。

綜合表4、表5可以看出，同一海拔猴頭杜鵑林中，灌木層的物種多樣性基本都大于相應(yīng)海拔喬木層的，即物種多樣性呈現(xiàn)灌木層＞喬木層。

表5 不同海拔天然猴頭杜鵑林灌木層物種多樣性Tab.5 Species diversity of shrub layer of natural Rhododendron simiarum at different altitudes

3.2.3 草本層物種多樣性

草本是植物群落空間中的低層植物，其植物種無(wú)論高度、大小、蓋度等指標(biāo)都相對(duì)較小，其生長(zhǎng)發(fā)育容易受到人為活動(dòng)的直接影響，即草本層物種多樣性與人為干擾強(qiáng)度有關(guān)。植物由于受人為機(jī)械損傷、砍伐、踐踏等干擾，導(dǎo)致植被覆蓋減少，林下植被的幼苗較少。天寶巖自然保護(hù)區(qū)不同海拔天然猴頭杜鵑林草本層物種多樣性呈現(xiàn)低海拔（28）＞高海拔（23）＞中海拔（20），這可能與低海拔處草本層受到的人為干擾較大有關(guān)。從總體來(lái)看，天寶巖猴頭杜鵑林物種多樣性呈灌木層（58）＞草本層（47）＞喬木層（42）。從表3至表5可以看出，在同一海拔猴頭杜鵑林中，各層次物種多樣性存在差異。在高海拔，物種多樣性為喬木層＞草本層＞灌木層；在中海拔猴頭杜鵑林中，物種多樣性表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層；在低海拔則為喬木層＞草本層＞灌木層，與高海拔物種多樣性特征相一致。

4 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)天寶巖自然保護(hù)區(qū)不同海拔天然猴頭杜鵑林結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性等進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：⑴各海拔天然猴頭杜鵑林林木均以小徑級(jí)木為主，且小徑級(jí)木＞中小徑級(jí)木＞中徑級(jí)木＞大徑級(jí)木。各海拔猴頭杜鵑林中，直徑分布在0～15 cm的林木數(shù)量均比其他徑級(jí)的多，且高海拔中直徑分布在0～15 cm的林木數(shù)量遠(yuǎn)多于中、低海拔處的，而大、中徑級(jí)木的數(shù)量及其比例在中海拔猴頭杜鵑林中分布相對(duì)較多；⑵各海拔的天然猴頭杜鵑林，其喬木的高度結(jié)構(gòu)均集中分布在5～10 m，且占相應(yīng)海拔所有喬木樹(shù)種的比例均超過(guò)50%；⑶在高、低海拔猴頭杜鵑林中，物種多樣性為喬木層＞草本層＞灌木層；在中海拔猴頭杜鵑林中，則表現(xiàn)為灌木層＞喬木層＞草本層；此外，隨著海拔上升，植被的種類呈減少趨勢(shì)，即高海拔＜中海拔≤低海拔。

本研究較為全面地分析了天寶巖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)不同海拔天然猴頭杜鵑林的群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性。天寶巖國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的猴頭杜鵑林多為幼齡林，猴頭杜鵑種群的群落結(jié)構(gòu)特征在幼樹(shù)階段是受物種自身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性決定的，隨著種群個(gè)體的不斷生長(zhǎng)，種群的分布格局越來(lái)越多地受到種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。植物種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)可反映種群的空間分布，可作為種群齡級(jí)估計(jì)的重要參數(shù)[19]。一些研究認(rèn)為，不同的種群并不是均呈現(xiàn)穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)，且植物種群在不同發(fā)育階段個(gè)體的種群結(jié)構(gòu)存在明顯的差異[20]。另一些研究認(rèn)為，植物種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)變化與其自身生物學(xué)特性及環(huán)境因素密切相關(guān)[11]。然而本研究在猴頭杜鵑的年齡結(jié)構(gòu)方面考慮還不夠深入，且未進(jìn)行多階段的連續(xù)性調(diào)查觀察。此外，本研究?jī)H對(duì)天寶巖自然保護(hù)區(qū)不同海拔天然猴頭杜鵑林結(jié)構(gòu)特征、物種多樣性進(jìn)行研究，為了更加全面、系統(tǒng)的掌握天然猴頭杜鵑林的演替與生態(tài)過(guò)程，還應(yīng)對(duì)其物種多度分布格局、種間聯(lián)結(jié)以及種群空間分布格局等方面進(jìn)行深入的研究。