鳙的營養(yǎng)需求與環(huán)境脅迫響應(yīng)研究進(jìn)展

戈賢平，林艷，米海峰，任鳴春，孫盛明，繆凌鴻

(1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點開放實驗室，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)漁業(yè)學(xué)院：江蘇 無錫 214081； 3.通威股份有限公司，成都 610041)

近年來，中國以“提質(zhì)增效、減量增收、綠色發(fā)展、富裕漁民”為目標(biāo)，以“健康養(yǎng)殖、適度捕撈、保護(hù)資源、做強(qiáng)產(chǎn)業(yè)”為方向，旨在提高中國漁業(yè)發(fā)展的質(zhì)量和競爭力。鳙(Aristichthysnobilis)作為中國特有魚類，隨著中國漁業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，已成為中國主要淡水經(jīng)濟(jì)魚類之一，其獨特的濾食特性，有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖的綠色發(fā)展。據(jù)《2018中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》[1]統(tǒng)計，2017年全國鳙總產(chǎn)量約310萬t，較2016年降低約0.55%，產(chǎn)量僅次于草魚、鰱和鯉(圖1)，湖北、廣東、江西、湖南、安徽、江蘇、四川、廣西、河南、山東等均為鳙主產(chǎn)省(圖2)。鳙喜歡棲息于水的中上層，生性溫順，便于管理和運輸，其養(yǎng)殖食物鏈短、病害少、肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美，特別是鳙魚頭，富含不飽和脂肪酸，如磷脂、DHA、EPA等[2]，因而深受廣大消費者喜愛。

隨著市場消費需求的擴(kuò)增，以及水產(chǎn)養(yǎng)殖行情的影響，傳統(tǒng)鳙配養(yǎng)模式受到巨大沖擊，市場對配套的鳙需求量越來越高[3]。因此，養(yǎng)殖戶逐漸改變養(yǎng)殖模式，提高套養(yǎng)鳙密度或精養(yǎng)鳙，并投喂配合飼料。而目前國內(nèi)外關(guān)于鳙的研究主要集中在養(yǎng)殖技術(shù)[4-6]、遺傳與育種[7-11]、食品科學(xué)[12-14]、微囊藻素蓄積及毒性作用[15-17]等方面，對鳙飼料營養(yǎng)的深入研究還有待加強(qiáng)，文章梳理國內(nèi)外學(xué)者對鳙飼料營養(yǎng)以及環(huán)境脅迫方面的研究情況，旨在為鳙的后續(xù)研究和養(yǎng)殖發(fā)展提供參考。

1 鳙營養(yǎng)與飼料

1.1 鳙的攝食特性

作為典型濾食性魚類，鳙具有特有的濾食性器官，由鰓弧骨、腭褶、鰓耙和鰓耙管等組成，自然條件下主要濾食浮游動物，人工養(yǎng)殖條件下可濾食配合飼料。食物先經(jīng)過鰓耙過濾，水和微小物體從鰓耙間隙順利通過并從鰓孔排出，不能通過鰓耙間隙的浮游生物、有機(jī)碎屑等被濾積到鰓耙溝中并向后方移動，到近咽喉底時，鰓耙管壁肌肉收縮，從管中壓出水流把食物匯集到一起而進(jìn)入咽底，然后經(jīng)咽喉進(jìn)入前腸，食物才能被消化吸收[2,18-19]。

1.2 鳙的飼料要求

在鳙的養(yǎng)殖生產(chǎn)中，長期以來主要通過施肥培養(yǎng)水中的浮游生物為鳙提供天然餌料。單養(yǎng)或主養(yǎng)鳙時，為加快鳙的生長速度和提高產(chǎn)量，一般要投喂相應(yīng)配合餌料[20]。浮游生物作為鳙(900～1 000 g)的主要食物來源時，其平均貢獻(xiàn)率僅為(65.6±3.2)%, 而培育浮游生物的同時投喂魚體總重量1%～1.5%的青魚膨化顆粒飼料，飼料的貢獻(xiàn)率可提高到82.1%[21]。但是現(xiàn)有的粉狀飼料的效果則差強(qiáng)人意，入水后難以被鳙有效攝取，造成了飼料浪費和水體污染[22]。若飼料粒徑過小，鳙濾食時則隨水流通過鰓孔排出；若飼料粒徑過大，則不能通過咽喉而被吐出。根據(jù)鳙的生活習(xí)性攝食習(xí)性，并從環(huán)境保護(hù)方面考慮，鳙飼料應(yīng)該符合以下要求：1)符合NY 5072—2002《無公害食品漁用配合飼料安全限量》標(biāo)準(zhǔn)；2)符合環(huán)保原則，將對水體的污染降到最低；3)適口性、漂浮性和穩(wěn)定性好，膨化顆粒飼料的粒徑在0.3～0.8 mm之間為宜，破碎料在0.5～1.0 mm為宜，漂浮和穩(wěn)定時間能保持30 min以上為宜。

圖1 2017年全國大宗淡水魚產(chǎn)量(萬t)Fig.1 Production of conventional freshwaterfisheries in 2017 (×104 t)

1.3 鳙的營養(yǎng)需求研究

1.3.1 飼料成分對表觀消化率的影響

精準(zhǔn)測定魚類對飼料原料各營養(yǎng)成分的表觀消化率, 對魚類飼料配方的配制優(yōu)化至關(guān)重要。消化率是指動物消化道吸收的能量或營養(yǎng)物質(zhì)占攝入食物總能量或者營養(yǎng)物質(zhì)總量的百分比，是評價飼料原料營養(yǎng)水平的必需指標(biāo)之一[23-26]。而表觀消化率是指某種養(yǎng)分在被動物攝入前的含量和在糞便中含量的差值。

圖2 2017年中國鳙養(yǎng)殖產(chǎn)量前十省Fig.2 Top10 provinces production of Aristichthys nobilis from in 2017

余含等[27]通過添加外源性三氧化二釔(Y2O3)，采用套算法研究了鳙[(290.02±2.82)g]對10種飼料原料魚粉(國產(chǎn))、干酒糟及其可溶物(DDGS)、菜籽粕、米糠、豆粕、酶解羽毛粉、棉籽粕、小麥麩、玉米蛋白粉和花生粕中干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪、總能以及氨基酸的表觀消化率。發(fā)現(xiàn)魚粉、豆粕、花生粕、棉籽粕和菜籽粕都是配制鳙配合飼料的適宜原料，干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和總能平均表觀消化率>84.7%，其中鳙對魚粉利用效果最佳，平均表觀消化率達(dá)87.8%，豆粕(85.4%)和棉粕(85.2%)次之(表1)。各飼料原料氨基酸的表觀消化率均在65.59%～99.17%之間，且小麥麩各氨基酸的表觀消化率均比較低(表2)。

表1 鳙對10種飼料原料中干物質(zhì)、粗蛋白、粗脂肪和總能量的表觀消化率[27]Tab.1 Apparent digestibility coefficients of dry matter, crude protein, crude lipid and gross energy inthe test ingredients for juveniles Aristichthys nobilis[27] %

注：同列無字母或數(shù)據(jù)肩標(biāo)相同字母表示差異不顯著(P>0.05)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

表2 鳙對10種飼料原料氨基酸的表觀消化率[27]Tab.2 Apparent digestibility coefficients of amino acids in the test ingredients for juveniles Aristichthys nobilis[27] %

1.3.2 飼料中鈣、磷水平對鳙生長性能和生化指標(biāo)的影響

鈣和磷是飼料無機(jī)部分的主要成分，也是魚體硬骨組織的主要構(gòu)成成分，直接參與魚類骨骼系統(tǒng)的發(fā)育，其不僅可以影響魚體內(nèi)鈣磷代謝，還能影響魚類對飼料中其他礦物質(zhì)的利用，提高對磷這一水體富營養(yǎng)化的主要限制性營養(yǎng)素的利用率，對保護(hù)養(yǎng)殖水環(huán)境具有非常重要的意義[28-29]。

本課題組研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料鈣(Ca)水平(0.41%、0.72%、0.93%、1.15%、1.26%和1.59%)的增加，初始重為(105.52±0.33)g的鳙的終重、增重率和特定生長率呈先上升后下降的趨勢，在添加量1.26%時達(dá)到最大值；而餌料系數(shù)則呈現(xiàn)相反的趨勢。高水平Ca(1.59%)顯著提高了血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和血清谷草轉(zhuǎn)氨酶的活性(P<0.05)，并顯著減少了血清中磷的含量(P<0.05)。缺乏組(0.41%)的堿性磷酸酶活性顯著升高(P<0.05)。以餌料系數(shù)和特定生長率為評價指標(biāo)，利用二次線性回歸分析，鳙飼料適宜的Ca水平為1.26%，適宜Ca/P為1.13∶1(表3)[30]。同時本課題組研究了飼料磷水平(0.49%、0.71%、0.90%、1.12%、1.32%和1.59%)對初始重為(223.55±0.17) g的鳙的影響，發(fā)現(xiàn)魚體增重率和特定生長率先隨著飼料磷水平的升高而增加，隨后呈下降趨勢，并在1.12%時達(dá)到最大值；而餌料系數(shù)則呈相反的趨勢。全魚體蛋白隨著磷水平的升高而增加，脂肪含量隨之減少。肝指數(shù)、血清總蛋白和白蛋白含量在磷水平為1.12% 時達(dá)到最大值。葡萄糖水平隨著磷水平的增加而升高，隨后呈下降趨勢，并在1.32% 時達(dá)到最大值。血清膽固醇、甘油三脂的含量和谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶的活性雖受飼料磷水平的影響，但不顯著。過量磷水平(1.32%和1.59%)顯著上調(diào)了固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白-1(SREBP-1)和脂肪酸合酶(FAS)的相對表達(dá)量。以增重率和餌料系數(shù)為評價指標(biāo)，經(jīng)折線模型回歸分析發(fā)現(xiàn)鳙飼料中磷的適宜添加量為1.16%(圖3)[31]。

1.3.3 飼料脂肪和蛋白水平對鳙生長的影響

飼料脂肪過低可能導(dǎo)致魚類生長緩慢，增加餌料系數(shù)，降低產(chǎn)值；而過高的飼料脂肪會在魚體內(nèi)蓄積，可能引發(fā)魚類脂肪肝的形成[32-33]。王燕[34]對鳙飼料的適宜脂肪水平進(jìn)行了研究，采用單因子濃度梯度設(shè)計，脂肪添加量分別為0、3%、6%、9%、12%和15%，配制成脂肪水平為4.72%、7.31%、11.02%、14.90%、17.14%和19.37%的6 種試驗飼料，以增重率、特定生長率為主要指標(biāo)，采用二次回歸曲線分析發(fā)現(xiàn)初始平均體重為3.28 g的鳙飼料中適宜的脂肪水平為7.77%～8.31%；飼料脂肪水平為11.02%時，鳙的腸長比(腸長/體長)達(dá)到最高值，能促進(jìn)鳙消化酶的分泌，有利于鳙的生長。

表3 Ca/P水平對鳙生長性能的影響[30]Tab.3 Effect of dietary calcium/phosphorus on growth performance of Aristichthys nobils[30]

圖3 飼料磷水平對鳙幼魚增重率的影響[31]Fig.3Effect of dietary phosphorus on growth rate of Aristichthys nobilis[31]

蛋白質(zhì)是決定魚生長最關(guān)鍵的營養(yǎng)物質(zhì)，也是飼料成本中占比最大的部分。確定最優(yōu)的蛋白質(zhì)水平對優(yōu)化飼料成本、保證魚類良好生長和提高飼料蛋白質(zhì)效率具有非常重要的意義。王輔臣[35]利用粉狀慢沉性飼料對(6.0±0.02)g鳙進(jìn)行養(yǎng)殖試驗，以增重率和特定生長率為指標(biāo)，采用二次回歸曲線分析得出鳙對慢沉性飼料蛋白質(zhì)的適宜需要量為 34.65%～34.88%。武漢科洋生物工程有限公司采用了精制飼料梯度法，發(fā)現(xiàn)鳙的蛋白質(zhì)適宜需要量隨水溫的變化而變化： 20 ℃水溫時為25.32%～31.42%，25～30 ℃水溫時為24.78%～39.50%；采用直線回歸和拋物線回歸兩種分析方法，確定鳙對飼料中蛋白質(zhì)需要量的范圍為22.54%～30.12%[36]。

1.3.4 投喂頻率對鳙生長的影響

投喂頻率是魚類投喂模式的重要參數(shù)，適宜的投喂頻率能夠促進(jìn)魚類的生長，提高成活率，降低餌料系數(shù)，最終增加產(chǎn)量和產(chǎn)值[37-38]。開發(fā)專用的鳙配合飼料必須首先明了鳙對配合飼料的攝食節(jié)律，為鳙專用配合飼料的開發(fā)、養(yǎng)殖管理、投喂策略等研究提供更多的科學(xué)依據(jù)[39]。本課題組從不同投喂頻率對鳙(60.6±1.33)g生長性能、肌肉品質(zhì)及血液生化指標(biāo)的影響角度，研究和分析鳙的最佳投喂頻率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)投喂頻率為每天5 次時，鳙可更好的生長，保持魚體肌肉品質(zhì)，且促進(jìn)其自身免疫功能[39]。在團(tuán)頭魴的投喂頻率試驗中同樣發(fā)現(xiàn)，在循環(huán)水控溫養(yǎng)殖方式下，投喂頻率為每天5次時，可使其可生長更快速、健康，且依然可保持魚體肌肉品質(zhì)[40]。說明每天投喂多次有利于魚類幼魚更快速和健康的生長，同時可保持肌肉品質(zhì)。

2 鳙對環(huán)境脅迫因子的生理生化響應(yīng)

2.1 微囊藻素蓄積及毒性作用

微囊藻毒素(microcystins, MC)是由藍(lán)藻水華，如固氮的魚腥藻(Anabaena)、束絲藻(Aphanizomenon)、擬柱胞藻(Clindrospermopsis)、膠刺藻(Gloeotrichia)和節(jié)球藻(Nodularia)，以及非固氮的微囊藻(Microcystis)、顫藻(Oscillatoria)和鞘絲藻(Lyngbya)等暴發(fā)所產(chǎn)生的一種環(huán)狀七肽肝毒素[41]。MCs的主要靶器官是肝臟，除了可以誘發(fā)肝損傷外，還會導(dǎo)致腎臟、心臟、腦組織器官的氧化損傷及毒性病變[42-43]。在已證實存在的80 余種MCs 中，微囊藻毒素-LR(MCLR)是出現(xiàn)頻率最高、危害最為嚴(yán)重、報道最多的一類MCs。而由于鳙的濾食特性，微囊藻素在鳙體內(nèi)的蓄積、毒性以及其解毒機(jī)制的研究一直是炙手可熱的課題。研究發(fā)現(xiàn)，鳙對MC具有很強(qiáng)的耐受力，不僅能耐受高濃度MC的長期脅迫，且肝臟和腎臟并未表現(xiàn)出明顯損傷[44-45]，但是會造成鳙的肝臟代謝障礙，腎臟功能紊亂[46]。鳙對MC耐受能力強(qiáng)，可能是由于其肝臟和腎臟中具有針對微囊藻素的有效解毒和排泄作用的谷胱甘肽和半胱氨酸[17, 47-48]。因為肝臟中抗氧化系統(tǒng)消除過量的活性氧并且產(chǎn)生谷胱甘肽，且谷胱甘肽的含量穩(wěn)定，維持了鳙對微囊藻素的較高解毒能力，緩解鳙的氧化應(yīng)激[47]。此外，鳙中谷胱甘肽(GSH)或半胱氨酸(Cys)與微囊藻素共軛也對其具有解毒作用，且肝臟中MC-LR-Cys可能比MC-LR-GSH對MC-LR的解毒作用更顯著[17]。

MC主要蓄積在鳙的肝腎臟和消化道等器官，而肌肉和非消化道器官中MC蓄積量相對較低[49]。對藍(lán)藻暴發(fā)時期池塘內(nèi)的鳙組織中10種微囊藻素進(jìn)行檢測(MCLR、MCRR、MCYR、MCLF、MCLY、MCLA和MCLW和其他3種未命名的MC)，發(fā)現(xiàn)鳙體內(nèi)總MC含量由高到低依次是腸道、脾臟、肌肉，含有MC種類最多的組織是肌肉，其次是脾臟、腎臟、膽囊，最后是肝臟和腸道[50]。Ni等[50]研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻暴發(fā)時池塘水樣中檢測到的MCs的質(zhì)量濃度為12.24 μg/L，估計每天從食用魚類中攝取的微囊藻毒素的量約為0.48 μg/kg (MCLR-eq.)，比世界衛(wèi)生組織提出的每日可允許攝入量(TDI)高12倍。吳幸強(qiáng)等[49]檢測富營養(yǎng)水體中鳙魚肉的 MC 含量均沒有超過WHO推薦的人體每日可允許攝入的微囊藻毒素量(≤0.04 μg/kg b.w.)的標(biāo)準(zhǔn)，但是有研究發(fā)現(xiàn)煮沸可以增加鳙肌肉MC含量[51]，因此無論未加工魚肉中 MC 含量是否超出WHO推薦的人體每日可允許攝入量，其對人體健康都具有潛在的風(fēng)險性，在養(yǎng)殖生產(chǎn)中應(yīng)該嚴(yán)格加強(qiáng)對水產(chǎn)品中MC污染的動態(tài)監(jiān)測,并進(jìn)行相應(yīng)的食品安全性評價工作。

2.2 亞硝酸鹽脅迫

亞硝酸鹽是生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)重要產(chǎn)物之一，也是水體中一種常見的污染物，在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中可對水生生物造成眾多危害[52-53]。細(xì)菌的硝化作用和反硝化作用能夠?qū)⑺w中亞硝酸鹽含量穩(wěn)定在較低濃度水平且處于動態(tài)平衡狀態(tài)。但是一旦含氮量較高的外界氮源進(jìn)入水體，超出水體中細(xì)菌的代謝能力，就會打破這種平衡狀態(tài)，從而使得水體中亞硝酸鹽濃度異常升高[54-56]。水環(huán)境中的亞硝酸根(NO2-)能夠占據(jù)鰓上皮細(xì)胞膜上Cl-的吸收位點，通過競爭性抑制Cl-的吸收進(jìn)入鰓上皮細(xì)胞[57-59]，繼而進(jìn)入血液循環(huán)，并在血漿中蓄積[60-61]。

本課題組研究發(fā)現(xiàn)，初均重為(180.05±0.09)g的鳙在亞硝酸鹽質(zhì)量濃度為48.634 mg/L的水體中暴露6 h后即產(chǎn)生生理響應(yīng)，首先主要表現(xiàn)為魚體血清中應(yīng)激激素皮質(zhì)醇含量快速升高，通過下丘腦-垂體-腎間組織軸調(diào)控的血糖含量也升高，以此應(yīng)對亞硝酸鹽氮脅迫；并且顯著影響蛋白代謝和脂質(zhì)代謝，同時腎臟熱應(yīng)激蛋白70(HSP70)表達(dá)上調(diào)對抗亞硝酸鹽氮脅迫引起的機(jī)體損傷[62]；同時鳙肝臟產(chǎn)生氧化應(yīng)激，并出現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)損傷，鳙通過增加肝臟谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽S轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽還原酶的活性并上調(diào)其轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平應(yīng)對亞硝酸鹽脅迫，同時保證了還原型和氧化型谷胱甘肽(GSH/GSSG)的動態(tài)平衡[63]；在亞硝酸鹽暴露過程中，血紅蛋白含量逐漸下降引起的功能性貧血，血紅蛋白含量顯著降低引起的溶血性貧血，以及由于高鐵血紅蛋白還原酶顯著升高而引起的高鐵血紅蛋白血癥，使機(jī)體和組織處于缺氧狀態(tài)，并造成鰓組織結(jié)構(gòu)損傷。鰓中核因子-κB(NF-κB)和低氧誘導(dǎo)因子-1α(HIF-1α)的轉(zhuǎn)錄水平顯著提高，以保護(hù)機(jī)體免受氧化損傷，緩解亞硝酸鹽脅迫引起的缺氧狀態(tài)[64]。因此，鳙對水體中高濃度的亞硝酸鹽氮應(yīng)激可產(chǎn)生快速應(yīng)答反應(yīng)，以提高自我保護(hù)能力，促進(jìn)新陳代謝水平，保護(hù)機(jī)體免受應(yīng)激損傷(圖4)。

圖4 鳙對水體中高濃度的亞硝酸鹽氮應(yīng)激產(chǎn)生的快速應(yīng)答模式[63]Fig.4Rapid response to high concentration nitrite nitrogen stress of Aristichthys nobilis[63]

2.3 水體中蓄積農(nóng)藥毒性作用

農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)活動中廣泛使用，在自然水域中普遍存在，不僅在工業(yè)化地區(qū)，而且在更偏遠(yuǎn)地區(qū)的水環(huán)境中也是如此，導(dǎo)致許多水生生態(tài)系統(tǒng)受到污染，包括水、沉積物和生物群[65-67]。水環(huán)境中農(nóng)藥的蓄積會損傷和破壞鳙的肝組織和血液循環(huán)系統(tǒng)[68-69]。

Yancheva[68]研究了一種除草劑甘草磷(20、40、72 mg/L)和一種殺真菌劑乙磷鋁咪唑菌酮(30、38、50 mg/L)對鳙的毒性作用，發(fā)現(xiàn)了鳙出現(xiàn)肝臟組織學(xué)損傷以及循環(huán)系統(tǒng)的變化。肝臟組織退化的變化包括顆粒狀、膨脹、脂肪玻璃樣變性；肝臟組織壞死的變化包括漸進(jìn)性壞死和壞死，以及循環(huán)系統(tǒng)的變化表現(xiàn)在血管充血和淋巴細(xì)胞增殖。Stoyanova等[69]研究了噻蟲嗪(6.6、10、20 mg/L)脅迫96 h對鳙肝臟的生物化學(xué)、組織學(xué)以及組織化學(xué)指標(biāo)的影響，研究發(fā)現(xiàn)，與非暴露群體相比，暴露魚的乳酸脫氫酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶酶活性均升高了，且酶活性隨著噻蟲嗪濃度的增加而增加。肝臟出現(xiàn)顆粒狀、膨脹、脂肪變性；肝細(xì)胞出現(xiàn)核固縮、核破裂、核溶解。肝血管的組織學(xué)變化表現(xiàn)為充血和淋巴細(xì)胞增殖。同時發(fā)現(xiàn)，隨著噻蟲嗪脅迫濃度的升高，肝糖原含量也逐漸升高，通過肝糖原含量的升高，推斷鳙肝中的糖原生成過程增強(qiáng)了[70]。

2.4 熱應(yīng)激脅迫

溫度是一個重要的環(huán)境因子，不僅影響魚類的代謝過程，還會作用于魚類整個生命周期，魚類對溫度的耐受性存在一個耐受范圍，如超出了適應(yīng)能力的范圍，就會引起魚體機(jī)能的損害，甚至造成死亡[71-73]。有研究探討了高溫急性脅迫下，鳙體內(nèi)器官發(fā)生的組織病理變化，通過對熱應(yīng)激后3、6、12和24 h組織樣品進(jìn)行觀察和檢測，觀察到3個重要器官的解剖結(jié)構(gòu)變化顯著：鰓組織中上皮細(xì)胞水腫變性、充血，鰓絲增厚，鰓小片卷曲、融合、變短；肝臟組織中細(xì)胞核溶解、壞死、充血、血竇擴(kuò)張、細(xì)胞核腫脹和中央靜脈充血；腎臟組織顯示出腎小囊腔擴(kuò)張，腎小管的直徑增加，充血，腎小球收縮并充血，腎小管壞死[73]。以上研究表明，鳙極易受到環(huán)境溫度變化的影響，在水產(chǎn)養(yǎng)殖溫度波動的影響下，需要進(jìn)行快速干預(yù)和預(yù)防。

3 難點與展望

目前關(guān)于鳙蛋白質(zhì)、脂肪和糖類等主要營養(yǎng)元素的研究仍不足，尤其在氨基酸、礦物質(zhì)、維生素等微量營養(yǎng)元素的需求研究還處于空白。這主要與鳙特有的濾食性有關(guān)，由此飼料粒徑和性狀要求的嚴(yán)格，使其攝食飼料行為的馴化較為困難。盡管如此，通過對鳙的攝食機(jī)理，聯(lián)合遺傳特性以及馴化方式的深入研究也可降低其攝食飼料馴化難度，從而對各種營養(yǎng)素需求量和投喂策略提供科學(xué)指導(dǎo)。此外，中國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的蓬勃發(fā)展的同時也面臨著更嚴(yán)峻的水產(chǎn)品質(zhì)量安全和環(huán)境污染問題，因此與生態(tài)毒理學(xué)理論的結(jié)合將擴(kuò)展該研究，也會為鳙的健康養(yǎng)殖及優(yōu)質(zhì)的水產(chǎn)品供應(yīng)提供科學(xué)參考。