持續(xù)土壤干旱對(duì)核桃光合光響應(yīng)的影響

樊 豪，劉 曉 ，孫元良，張京剛

（1.新泰太平山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，山東 新泰 271200；2.新泰市國(guó)有太平山林場(chǎng)）

核桃抗旱適應(yīng)多種土壤，是山區(qū)保持水土的優(yōu)良樹(shù)種，在華北地區(qū)核桃多栽種于土層較薄的貧瘠山地地段，所以了解土壤水分對(duì)核桃生長(zhǎng)的影響尤為重要。通過(guò)測(cè)定樹(shù)木光合作用光響應(yīng)曲線(xiàn)對(duì)不同土壤水分條件的響應(yīng)，可以確定樹(shù)木生長(zhǎng)的適宜土壤水分范圍和光適應(yīng)特性[1]。本研究采取盆栽控水的方法，研究不同土壤水分條件下核桃的光合作用光響應(yīng)過(guò)程，為核桃在華北山地區(qū)的栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)處理

選擇生長(zhǎng)一致的2年生核桃幼苗為試驗(yàn)材料，進(jìn)行盆栽。前期正常澆水管護(hù)，8月初選取3盆停止?jié)菜M(jìn)行持續(xù)干旱處理。用環(huán)刀法測(cè)定盆內(nèi)田間持水量，并用鋁盒烘干法測(cè)定土壤質(zhì)量含水量，則質(zhì)量含水量與田間持水量的比值即土壤相對(duì)含水量(%)。停止?jié)菜箝_(kāi)始監(jiān)測(cè)盆內(nèi)土壤含水量，在3個(gè)盆栽土壤相對(duì)含水量平均值為88.6%、74.7%、48.8%、36.1%和25.5%時(shí)測(cè)定核桃幼苗的光合光響應(yīng)曲線(xiàn)。

1.2 光合光響應(yīng)測(cè)定方法

選擇核桃中上部成熟的陽(yáng)生葉片，在晴朗天氣用CIRAS-2型光合儀在08：00-11：30進(jìn)行測(cè)定。設(shè)定人工光強(qiáng)為 2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、250、150、100、50、30、0 μmol/(m2·s) ，記錄光合有效輻射強(qiáng)度、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等光合生理參數(shù)，葉片水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel得出光合光響應(yīng)曲線(xiàn)，用弱光下光合有效輻射和凈光合速率的線(xiàn)性回歸求得表觀(guān)量子效率、暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)。用SPSS軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 持續(xù)干旱對(duì)核桃凈光合速率的影響

由圖1可知，在同一光照強(qiáng)度下，核桃葉片的凈光合速率總體上隨著土壤水分 （土壤相對(duì)含水量）的降低而降低。并且由圖2可知，每一土壤水分梯度下的核桃最大凈光合速率與土壤相對(duì)含水量呈簡(jiǎn)單的線(xiàn)性關(guān)系，即降低的土壤水分會(huì)顯著降低核桃的光合能力。相對(duì)而言，在土壤相對(duì)含水量48.8%以上，核桃的凈光合速率較高。并且無(wú)論在土壤水分含量高的條件下，還是在土壤水分低的條件下，核桃葉片都沒(méi)有顯示出特別明顯的光抑制情況。

圖1 不同土壤水分條件下核桃凈光合速率的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.1 Light response curves of net photosynthetic rate of Juglans regia under different soil moistures

圖2 核桃最大凈光合速率與土壤相對(duì)含水量關(guān)系圖Fig.2 Relationship between maximum net photosynthetic rate of Juglans regia and soil relative water content

2.2 持續(xù)干旱對(duì)核桃光合光響應(yīng)參數(shù)的影響

由表1可見(jiàn)，不同土壤水分條件下的核桃葉片表觀(guān)量子效率差異顯著(P＜0.05)，隨著土壤水分的持續(xù)降低，表觀(guān)量子效率持續(xù)降低，表明土壤水分的減少顯著降低了核桃在低光強(qiáng)下的光合能力。而暗呼吸速率隨著土壤水分的降低呈現(xiàn)出現(xiàn)降低后增高的趨勢(shì)，即土壤水分含量高時(shí)核桃呼吸旺盛，之后呼吸強(qiáng)度減弱保存體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)，但是當(dāng)土壤水分很低時(shí)，又增強(qiáng)了呼吸能力加強(qiáng)新陳代謝，抵御干旱。光補(bǔ)償點(diǎn)與暗呼吸速率一致，也是隨著土壤水分的降低而先降低再升高，表明在土壤水分含量高時(shí)核桃更偏向利用強(qiáng)光，而低的土壤水分限制了核桃利用弱光的能力。

表1 不同土壤水分條件下核桃的光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)Table1 The data of photosynthesis -light response parameters of Juglans regia under different soil moistures

2.3 持續(xù)干旱對(duì)核桃氣孔導(dǎo)度及水分利用效率的影響

圖3 不同土壤水分條件下核桃氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.3 Light response curves of stomatal conductance of Juglans regia under different soil moistures

由圖3可知，隨著土壤水分含量降低，核桃的氣孔導(dǎo)度持續(xù)降低，與凈光合速率的趨勢(shì)一致。但是氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)變化并不如凈光合速率幅度大，在每一土壤水分梯度下，氣孔導(dǎo)度對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)更趨向于一條直線(xiàn)，特別是在土壤水分低的時(shí)候。圖4是核桃不同土壤水分條件下的水分利用效率光響應(yīng)曲線(xiàn)，可以發(fā)現(xiàn)核桃水分利用效率隨土壤水分變化的趨勢(shì)并不同于凈光合速率，這是因?yàn)樗掷眯适莾艄夂纤俾屎驼趄v速率的比值，同時(shí)受這兩個(gè)指標(biāo)的影響，總體上 在土壤相對(duì)含水量36.1%時(shí)水分利用效率最高，這是因?yàn)殡m然在土壤含水量高時(shí)光合值高，但是蒸騰也大；而土壤水分偏低時(shí)蒸騰減弱，反而導(dǎo)致水分利用效率高?？傮w上核桃不同土壤水分之間的水分利用效率差異并不大，其差異遠(yuǎn)小于不同水分梯度間凈光合速率的差異。

圖4 不同土壤水分條件下核桃水分利用效率的光響應(yīng)曲線(xiàn)Fig.4 Light response curves of water use efficiency of Juglans regia under different soil moistures

3 結(jié)論與討論

綜合核桃的光響應(yīng)參數(shù)而言，雖然核桃在土壤水分條件適宜的情況下利用弱光的能力更強(qiáng)，但是在不同土壤水分條件下并沒(méi)有顯示出特別明顯的光抑制，表明核桃還是典型的陽(yáng)生性樹(shù)種，在核桃的栽培管理中應(yīng)該注意避免核桃樹(shù)體受遮陰，并盡量使得冠層內(nèi)部透光，這應(yīng)該有利于提高核桃的產(chǎn)量和品質(zhì)。在高水分條件下核桃的光合能力高，而不同水分條件下的水分利用效率差異并不是很大，所以建議核桃管理時(shí)的土壤相對(duì)含水量應(yīng)該盡量高于48.8%。