放牧對(duì)克氏針茅功能性狀的影響

邢小青 ，郝匕臺(tái) ，齊麗雪 ，張 璐 ，寶音陶格濤 *

1. 內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2. 蒙古高原生態(tài)學(xué)與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；3. 省部共建草地生態(tài)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021

草地景觀覆蓋廣泛，是中國(guó)第一大陸地生態(tài)系統(tǒng)。放牧是其主要利用方式，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要作用（任繼周，2012）。放牧家畜采食、踐踏和排泄等活動(dòng)不僅會(huì)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生重要的影響（Bai et al.，2007；Lemaire et al.，2000；薛睿等，2010；Shan et al.，2011），還會(huì)引起植物種群個(gè)體形態(tài)和結(jié)構(gòu)的改變。內(nèi)蒙古草地是歐亞大陸草地的重要組成部分，在歐亞大陸草地植被具有很強(qiáng)的代表性（Li et al.，1988），但由于長(zhǎng)期過度放牧，中國(guó)北方地區(qū)約90%的草地發(fā)生了不同程度的退化，其中，嚴(yán)重退化的草地占60%以上（Bai et al.，2012）。對(duì)此相關(guān)學(xué)者提出了草地適應(yīng)性利用的主張以更加合理地利用草地，以牧草留茬高度為基準(zhǔn)的天然草地適應(yīng)性放牧管理主要解釋為：針對(duì)氣候/草地生產(chǎn)的大幅度波動(dòng)，以牧草留茬高度為基準(zhǔn)，作為結(jié)束放牧的控制指標(biāo)，代替慣用的載畜率指標(biāo)，進(jìn)而研究適應(yīng)性放牧管理技術(shù)。克氏針茅（Stipa krylovii）是歐亞大陸溫帶草地中的重要植被，研究放牧干擾下克氏針茅功能性狀的變化，對(duì)于揭示草地資源利用與植物生態(tài)響應(yīng)機(jī)制有重要意義。

植物性狀與環(huán)境的響應(yīng)關(guān)系近年來受到廣泛關(guān)注（Bernard-Verdier et al.，2012；Bullock et al.，2001）。研究植物性狀及與所處環(huán)境間的相互作用，對(duì)表征生態(tài)系統(tǒng)功能具有指示意義，同時(shí)對(duì)解釋植物與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系具有重要意義（Lavorel et al.，2011）。關(guān)于草地植物功能性狀對(duì)放牧的響應(yīng)，國(guó)際上已有一些研究，Diaz et al.（2007）通過將全球各個(gè)地區(qū)所研究的結(jié)果進(jìn)行整合，對(duì)草地植物的生活史等7個(gè)主要功能性狀進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)具有一年生、矮小、匍匐等特征的植物更容易受到放牧的干擾作用，其功能群之間會(huì)出現(xiàn)差異化響應(yīng)特征。國(guó)內(nèi)關(guān)于植物性狀對(duì)環(huán)境響應(yīng)的研究較多集中在氣候、地理環(huán)境、土壤營(yíng)養(yǎng)和生物入侵等方面（劉曉娟等，2015），如戚德輝等（2015）以鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）為研究對(duì)象，分析不同氣象因子對(duì)其功能性狀的影響，結(jié)果表明，影響程度由大到小依次為年均降水量、年均溫和年均蒸發(fā)量；李西良等（2014）以羊草（Leymus chinensis）為研究對(duì)象，研究放牧對(duì)羊草的功能性狀的影響，結(jié)果表明，長(zhǎng)期過度放牧導(dǎo)致羊草個(gè)體矮小化型變；衛(wèi)智軍等（2016）以荒漠草地短花針茅（Stipa breviflora）為研究對(duì)象，探究其種群年齡對(duì)放牧調(diào)控的響應(yīng)機(jī)制，結(jié)果表明，重度放牧處理使各年齡段短花針茅密度與生物量降低；肖欣爽（2016）以亞高寒草甸植物群落為研究對(duì)象，從植物功能性狀入手，探究山地的陰陽坡不同光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，研究表明，陰坡的植物平均高度和比葉面積顯著高于陽坡，而葉片全氮含量在陽坡顯著高于陰坡；徐惠敏等（2016）研究不同刈割制度對(duì)典型草地羊草功能性狀的影響，研究表明，羊草種群植株高度、葉數(shù)、葉面積等功能性狀隨著刈割頻率的增加呈顯著降低趨勢(shì)；劉文亭等（2016）以短花針茅為研究對(duì)象，研究不同經(jīng)營(yíng)方式對(duì)其葉性狀的影響，結(jié)果表明，短花針茅的自然葉高、葉長(zhǎng)、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量等葉性狀在灌溉草地幾乎都顯著大于放牧草地和圍封草地，放牧對(duì)短花針茅葉性狀影響最大。在相同試驗(yàn)樣地，張璐等（2017）進(jìn)行了放牧對(duì)羊草功能性狀的研究，結(jié)果表明，經(jīng)過4年放牧顯著降低了羊草的株高、葉下莖高、莖質(zhì)量、整株質(zhì)量等性狀；趙康等（2014）進(jìn)行了放牧對(duì)群落生產(chǎn)力影響的研究，研究表明，放牧間期植物群落存在普遍的補(bǔ)償性生長(zhǎng)機(jī)制；馮祥超等（2017）對(duì)放牧對(duì)土壤微生物碳氮的影響進(jìn)行了研究。研究表明，放牧對(duì)10－20 cm土壤微生物量氮流通量表現(xiàn)出積極的增加作用。

許多研究者表明，放牧利用下，植物功能性狀會(huì)經(jīng)過一系列相互權(quán)衡，最終表現(xiàn)出植被蓋度變小，植株整體呈現(xiàn)矮小化，生產(chǎn)力衰減現(xiàn)象（王煒等，2000；An et al.，2014；李西良等，2015）。本文以內(nèi)蒙古典型草地主要優(yōu)勢(shì)種克氏針茅為研究對(duì)象，以草地適應(yīng)性利用為基礎(chǔ)原理，研究放牧對(duì)克氏針茅功能性狀的影響。將克氏針茅性狀分為莖、葉以及整叢性狀共 10個(gè)功能性狀指標(biāo)，通過比較試驗(yàn)研究克氏針茅的不同功能性狀對(duì)放牧的不同響應(yīng)特征、不同功能性狀指標(biāo)對(duì)放牧的敏感性、各功能性狀之間的相關(guān)性，以及各性狀與生物量之間的關(guān)系。研究結(jié)果可為放牧制度的評(píng)價(jià)提供依據(jù)，對(duì)草場(chǎng)管理方案的制定具有參考意義。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)于內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地進(jìn)行。其海拔高度為 1160 m，地理位置為116°28′56.8″E，44°10′02.4″N。氣候?yàn)闇貛О敫珊荡箨懶詺夂颍疅嵬跒槠浠咎卣?，土壤以栗鈣土為主，無霜期110 d，年均溫度3.5 ℃，年均降水量270.78 mm，一年中降水的季節(jié)波動(dòng)性較大，多集中在植物生長(zhǎng)季5－9月，生長(zhǎng)季平均降水量為229.37 mm。建群種為羊草（Leymus chinensis），主要優(yōu)勢(shì)種為克氏針茅、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）。

1.2 研究方法

研究區(qū)的放牧試驗(yàn)從2012年開始進(jìn)行，T0處理：對(duì)照，不放牧（自2012年開始圍封禁牧）。T1處理：全季放牧，于5－9月每月的20日開始進(jìn)行放牧，共放牧5次，年平均放牧天數(shù)為28 d；每次放牧的終牧?xí)r間以羊草留茬高度6 cm為參照，仲延凱等（1999）研究表明，羊草留茬6 cm時(shí)，對(duì)典型草原植物群落再生性能的影響較小。每塊樣地小區(qū)的面積為33.3 m×33.3 m，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。實(shí)驗(yàn)用羊?yàn)闉踔槟虑叱裳?，各季?jié)載畜率為 6只羊/小區(qū)。于2016年5月放牧前在每個(gè)實(shí)驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)放置兩個(gè)1.2 m×1.2 m圍籠，避免圍籠內(nèi)的植物在2016年被綿羊采食，圍籠由4個(gè)網(wǎng)片圍繞組成，每一個(gè)網(wǎng)片的高度約為1 m，網(wǎng)片上方無遮擋，以此研究4年（2012－2015年）放牧對(duì)克氏針茅功能性狀的影響。放牧強(qiáng)度（GI）的計(jì)算公式如下：

GI=NL×LW/50(PA×GD) （1）

式中，NL為家畜數(shù)量；LW 為家畜重量；PA為樣地面積；GD為放牧天數(shù)。根據(jù)公式計(jì)算得知T1處理放牧強(qiáng)度為重度放牧。

2016年8月1日進(jìn)行取樣，從每個(gè)處理小區(qū)的圍籠樣方框內(nèi)隨機(jī)采10株克氏針茅的營(yíng)養(yǎng)枝，使用LI-3000C便攜式葉面積儀測(cè)定新鮮葉片葉面積（cm2）；同時(shí)測(cè)量克氏針茅的功能性狀，方法如下：（1）植株高度（PH）：用卷尺測(cè)其自然高度；（2）總?cè)~面積（TLA）：克氏針茅整株葉面積之和；（3）莖質(zhì)量（SW）：整株克氏針茅莖的干重；（4）莖葉比（SLW）：整株克氏針茅莖質(zhì)量與總?cè)~質(zhì)量的比值；（5）總質(zhì)量（AB）：整株克氏針茅的干質(zhì)量；（6）營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)（NNB）：整株克氏針茅的營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)；（7）比葉面積（SLA）：SLA=TLA/TLQ；（8）總?cè)~質(zhì)量（TLQ）：整株克氏針茅所有葉片的干質(zhì)量之和；（9）葉數(shù)（LN）：整株克氏針茅的葉片數(shù)；（10）冠幅（叢幅）(WCC)：采用十字交叉法測(cè)量。本研究將克氏針茅的 10個(gè)性狀分成兩類，（1）整叢性狀：株高、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)、叢幅和總質(zhì)量；（2）莖葉性狀：總?cè)~面積、莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量、比葉面積和莖葉比。

圖1 放牧對(duì)克氏針茅整叢性狀（株高、叢幅、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)、總質(zhì)量）的影響Fig.1 Effect of grazing on the plexus traits (plant height, plexus width, number of vegetative shoots, number of leaves, total mass) of Stipa krylovii

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均運(yùn)用SPSS 17.0進(jìn)行獨(dú)立t檢驗(yàn)分析，分析克氏針茅莖葉性狀的差異顯著性，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差的形式表示。采用Pearson相關(guān)系數(shù)法分析植物各性狀間及其與生物量的相關(guān)關(guān)系，運(yùn)用SigmaPlot 12.5作圖。采用變異系數(shù)和變異率表示克氏針茅性狀的變異程度，并且通過變異率和顯著性差異進(jìn)行敏感度評(píng)估。計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)克氏針茅功能性狀產(chǎn)生的差異化影響

2.1.1 放牧對(duì)克氏針茅整叢性狀（株高、叢幅、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)、總質(zhì)量）的影響

由圖1可知，放牧對(duì)其植株高度、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)和葉數(shù)的影響均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），而對(duì)叢幅和總質(zhì)量沒有顯著影響（P＜0.05）。放牧顯著降低了克氏針茅的植株高度，與對(duì)照相比，植株高度下降了31%，植株矮小化是植物受放牧干擾而改變生存策略的一種表現(xiàn)。與對(duì)照相比，在放牧處理下，營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)顯著增多，增加了50%。葉數(shù)與營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)的響應(yīng)規(guī)律一樣，放牧使克氏針茅的葉數(shù)顯著增多（P＜0.05），與對(duì)照相比，葉數(shù)增加了63%。株高降低，營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)和葉數(shù)增加是植物對(duì)放牧干擾的一種權(quán)衡策略。與對(duì)照相比，叢幅降低了 1%，說明在放牧的干擾下，克氏針茅的叢幅雖有減小趨勢(shì)，但基本沒有變化，說明放牧使叢幅變小的趨勢(shì)不顯著?？傎|(zhì)量變化與叢幅的趨勢(shì)相一致，在放牧干擾下，總質(zhì)量減小。說明克氏針茅不同的功能性狀在放牧干擾下呈現(xiàn)非對(duì)稱性變化特點(diǎn)。

2.1.2 放牧對(duì)克氏針茅莖葉性狀（總?cè)~面積、莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量、比葉面積、莖葉比）的影響

如圖2所示，放牧對(duì)克氏針茅總?cè)~面積、總?cè)~質(zhì)量、莖質(zhì)量以及莖葉比沒有顯著影響（P＞0.05），但對(duì)比葉面積具有顯著影響（P＜0.05）。放牧顯著降低了克氏針茅的比葉面積，與對(duì)照相比，比葉面積下降了58%。作為資源競(jìng)爭(zhēng)力性狀，比葉面積的顯著下降，說明克氏針茅的受光面積變強(qiáng)，反映了克氏針茅對(duì)有限環(huán)境資源的適應(yīng)性。莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量和葉面積在放牧干擾下，均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。葉面積下降了 8%，莖質(zhì)量下降的程度占整株克氏針茅質(zhì)量下降程度的 65%，總?cè)~質(zhì)量下降的程度則為35%，說明總質(zhì)量下降主要是由莖質(zhì)量下降引起的。因?yàn)楣夂袭a(chǎn)物的分配存在著權(quán)衡關(guān)系，地上莖葉總物質(zhì)會(huì)受放牧的干擾朝著向葉片分配增加的方向發(fā)展。莖葉比與上述性狀的響應(yīng)規(guī)律不同，在放牧條件下，莖葉比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，上升幅度為6%。

圖2 放牧對(duì)克氏針茅莖葉性狀（總?cè)~面積、莖質(zhì)量、葉質(zhì)量、比葉面積、莖葉比）的影響Fig.2 Effect of grazing on stem and leaf traits (total leaf area、stem quality、leaf quality、specific leaf area、stem-to-leaf ratio) of Stipa krylovii

2.2 不同功能性狀指標(biāo)對(duì)放牧的敏感性

以長(zhǎng)期圍封的對(duì)照區(qū)為參照系，對(duì)克氏針茅植株個(gè)體 10種功能性狀指標(biāo)的變異程度進(jìn)行分析，通過變異系數(shù)和變異率來反映各性狀的變異程度。參考張璐（2017）判斷性狀的敏感性指標(biāo)的研究，由圖1－4可知，各個(gè)性狀指標(biāo)中，對(duì)照與放牧間有顯著差異的指標(biāo)其變異率最小的為 30%，因此把30%作為判斷敏感性指標(biāo)的一個(gè)參考值，當(dāng)某一指標(biāo)變異率大于30%時(shí)，稱其為敏感性指標(biāo)。據(jù)此總結(jié)出的敏感性指標(biāo)有：比葉面積、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)3個(gè)指標(biāo)，叢幅、總?cè)~質(zhì)量等其余7個(gè)為惰性指標(biāo)。在各種莖葉性狀中，比葉面積、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)變異性較大，其中葉數(shù)的變異性最大，為63%，總?cè)~質(zhì)量、葉面積、總質(zhì)量等變異性較小，其中叢幅的變異性最小，為 1%。較敏感的性狀指標(biāo)往往具有很大的變異性（李西良等，2014）。

2.3 克氏針茅個(gè)體地上生物量與莖葉功能性狀之間的關(guān)系

對(duì)克氏針茅個(gè)體地上生物量與各功能性狀間的關(guān)系進(jìn)行分析，由表1可知，生物量隨比葉面積的升高而降低，隨其他性狀的升高而升高。生物量與株高、莖質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、總?cè)~質(zhì)量、莖葉比、叢幅、總?cè)~面積、葉數(shù)存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），其中生物量與莖質(zhì)量和總?cè)~質(zhì)量以及總?cè)~面積呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系。比葉面積是唯一一個(gè)與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系的功能性狀。結(jié)果表明，放牧造成植物個(gè)體的整體形態(tài)發(fā)生改變，植物個(gè)體的表型性狀變得矮小化，進(jìn)而導(dǎo)致植物單株個(gè)體生物量減少。

圖3 克氏針茅不同莖葉功能性狀變異系數(shù)比較Fig.3 Comparison of coefficient of variation of functional traits in different stems and leaves of of Stipa krylovii

圖4 克氏針茅不同莖葉功能性狀變異率比較Fig.4 Comparison of variation rates of functional traits in different stems and leaves of of Stipa krylovii

表1 克氏針茅個(gè)體地上生物量與莖葉性狀之間的相關(guān)性Table1 Correlation between aboveground biomass and stem and leaf traits of of Stipa krylovii

2.4 各性狀之間的相關(guān)性

將對(duì)克氏針茅地上生物量有顯著作用的 10個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行比較（表 2），發(fā)現(xiàn)株高、莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量、總質(zhì)量、叢幅、葉面積各性狀相互之間存在極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；莖質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)、叢幅、總?cè)~質(zhì)量各性狀相互之間存在極顯著相關(guān)性。此外，莖質(zhì)量又與莖葉比存在極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；總?cè)~質(zhì)量與比葉面積呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；叢幅和莖葉比呈極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；葉面積與葉數(shù)之間也存在極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 放牧對(duì)克氏針茅功能性狀的影響

放牧作為草地重要的利用方式之一，其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能、物種豐富度以及生物量等會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響，且在缺水又干燥的環(huán)境中，這種影響會(huì)變得更加明顯（David et al.，2016）。過度放牧?xí)龃蟛莸刎?fù)擔(dān)，造成草地營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)變少等結(jié)果，進(jìn)而影響植被的生長(zhǎng)（Klimkowska et al.，2010）。張璐等（2017）研究表明，在 4年放牧干擾下，羊草植株出現(xiàn)高度降低、總質(zhì)量變小、莖質(zhì)量變小等現(xiàn)象。與張璐的結(jié)果相比，本研究中克氏針茅的株高顯著降低，呈現(xiàn)出變矮的趨勢(shì)，與其相符；除株高外，4年放牧還顯著降低了植株的比葉面積（P＜0.05），顯著增加了克氏針茅的營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)和葉數(shù)（P＜0.05），但生物量卻沒有明顯的變化，這說明放牧干擾下，克氏針茅采取了植株變矮、比葉面積減少、葉數(shù)和營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)增多的避牧對(duì)策，采用“兩增兩減”的方式使得生物量的總量不受干擾。另外，在4年放牧干擾下，克氏針茅個(gè)體的生物量、總?cè)~質(zhì)量、莖質(zhì)量、葉面積、冠（叢）幅并沒有顯著變化，這可能與家畜的選擇性采食有關(guān)，其原因?yàn)椋悍拍翗拥刂?，羊草草質(zhì)好，適口性強(qiáng)，更易被啃食（Chen et al.，2005），而針茅相對(duì)羊草不易被啃食。但其在放牧條件下均表現(xiàn)出小化、矮化的趨勢(shì)，而且不同功能性狀的變化幅度也不一致，這與李江文等（2017）、李西良等（2015）的研究相符合，這種現(xiàn)象可能與植物的避牧適應(yīng)機(jī)制以及家畜踐踏對(duì)克氏針茅產(chǎn)生的影響有關(guān)。大多數(shù)研究認(rèn)為，莖葉比、總?cè)~質(zhì)量在放牧條件下都會(huì)有顯著變小的趨勢(shì)，而本研究中這些指標(biāo)的變異率都大于17%，變異系數(shù)大于15%，但是在方差分析中卻沒有顯著的差異?？?cè)~質(zhì)量沒有顯著降低可能是由于葉數(shù)增加緩解了株高降低的影響；莖葉比沒有顯著差異，這可能與放牧的年限長(zhǎng)短有關(guān)，累加效果會(huì)隨著放牧年限的增加而逐漸顯現(xiàn)。本研究只針對(duì)植株個(gè)體進(jìn)行探討，未考慮種群及群落特征。

表2 克氏針茅莖葉表型性狀之間的相關(guān)分析Table2 Correlation analysis between phenotypic traits of stem and leaf of of Stipa krylovii

3.2 克氏針茅莖葉功能性狀對(duì)放牧的非對(duì)稱響應(yīng)

植物性狀常隨放牧梯度發(fā)生變化，但因?yàn)橘Y源的異質(zhì)性，植物性狀相互之間無時(shí)無刻不在進(jìn)行著權(quán)衡，植物的表型可塑性是對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)，也是植物對(duì)環(huán)境的一種生態(tài)對(duì)策（李西良等，2014）。Corner法則指出（Corner，1949），在不同的環(huán)境梯度下，植物自身的個(gè)體性狀在一定程度上會(huì)發(fā)生協(xié)同性變化，如枝干越粗的植物，其葉片面積就越大，說明枝干和葉片這兩種性狀之間存在顯著的關(guān)聯(lián)性。本文分析得出，在放牧的干擾下，克氏針茅的個(gè)體性狀一方面整體表現(xiàn)出協(xié)同變化機(jī)制，在放牧作用下，隨著植株高度的降低，叢幅、比葉面積、莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量、總質(zhì)量、葉面積都表現(xiàn)出降低現(xiàn)象，各種性狀的變化整體上具有較強(qiáng)的相關(guān)性。另一方面表現(xiàn)出非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制。如根據(jù)不同功能性狀指標(biāo)對(duì)放牧的敏感性比較發(fā)現(xiàn)，比葉面積、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)為放牧響應(yīng)的敏感性狀，而叢幅、株高、莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量、總質(zhì)量、葉面積、莖葉比共7個(gè)性狀為放牧響應(yīng)的惰性性狀，由此得出，克氏針茅的莖葉性狀對(duì)放牧具有非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制，即在長(zhǎng)期放牧干擾下，克氏針茅不同性狀在協(xié)同變化的同時(shí)，可塑性變小的程度卻有較大差異，這種非對(duì)稱性在生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在（Knapp et al.，2001；Peng et al.，2013）。通常植物在環(huán)境脅迫下會(huì)表現(xiàn)出各性狀間協(xié)調(diào)的權(quán)衡性功能，植物對(duì)食草動(dòng)物的采食通常采取抵抗以及忍耐兩種避牧對(duì)策（Mooney et al.，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，植物一方面通過矮小化對(duì)策來躲避家畜的采食，另一方面通過性狀的非對(duì)稱響應(yīng)進(jìn)行權(quán)衡，以達(dá)到最優(yōu)的生活策略，例如，隨著比葉面積以及株高的降低，葉數(shù)及營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)增加。本研究中的敏感性狀與惰性性狀與其他研究結(jié)果不同，可能與植物種類、樣地條件以及放牧?xí)r間有關(guān)，尚需進(jìn)一步研究。

3.3 放牧條件下克氏針茅個(gè)體生物量變化的影響因子

草地生產(chǎn)力衰減造成草地生態(tài)系統(tǒng)的退化，而這些變化與個(gè)體、種群、群落乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)都有一定的內(nèi)在聯(lián)系（Belsky et al.，1993；劉鐘齡等，2002）。近幾十年來，從群落及其以上尺度的研究較多，而從種群、個(gè)體角度開展的研究還不廣泛（秦潔等，2016）。本文從克氏針茅個(gè)體出發(fā)，采用相關(guān)分析方法分析各個(gè)性狀對(duì)生物量的影響程度。結(jié)果顯示，莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量對(duì)生物量的影響程度很大，是導(dǎo)致克氏針茅個(gè)體生物量降低的主要原因。本文進(jìn)一步對(duì)生物量有顯著影響的性狀進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示對(duì)生物量影響程度很大的莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量二者之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系，這說明性狀之間的協(xié)同變化響應(yīng)是放牧作用下克氏針茅功能性狀表型變化的重要機(jī)制。

4 結(jié)論

克氏針茅對(duì)放牧干擾的適應(yīng)策略表現(xiàn)為植株高度和比葉面積顯著降低（P＜0.05），營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)和葉數(shù)顯著增加（P＜0.05）。其中比葉面積、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)這3個(gè)功能性狀為敏感性指標(biāo)，其余7個(gè)為惰性指標(biāo)；對(duì)克氏針茅的個(gè)體生物量起影響作用的性狀有株高、莖質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、總?cè)~質(zhì)量、莖葉比、叢幅、葉面積、比葉面積和葉數(shù)，且除了比葉面積與生物量存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其他性狀與生物量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。株高、莖質(zhì)量、總?cè)~質(zhì)量、總質(zhì)量、叢幅、葉面積各性狀相互之間存在極顯著（P＜0.01）正相關(guān)關(guān)系；莖質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)枝數(shù)、葉數(shù)、叢幅、總?cè)~質(zhì)量各性狀相互之間也存在極顯著（P＜0.01）正相關(guān)性。本研究認(rèn)為，克氏針茅莖葉各功能性狀對(duì)放牧干擾的不同響應(yīng)，是其對(duì)放牧干擾產(chǎn)生的避牧對(duì)策，以維持其生物量保持不變，進(jìn)而達(dá)到最優(yōu)的生活狀態(tài)。