西部采煤沉陷地微生物復(fù)墾植被種群自我演變規(guī)律

畢銀麗，申慧慧

(中國(guó)礦業(yè)大學(xué)(北京) 煤炭資源與安全開(kāi)采國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

煤炭開(kāi)采造成地表沉陷，植被原有生存環(huán)境受到擾動(dòng)，礦區(qū)生態(tài)更為脆弱，植被單一，礦區(qū)生態(tài)重建迫在眉睫[1]。西部礦區(qū)干旱缺水，土壤沙化貧瘠，植被定植成為復(fù)墾成功的首要條件，植被多樣性為礦區(qū)生態(tài)可持續(xù)發(fā)展奠定基礎(chǔ)[2]。近年來(lái)我國(guó)西部采煤沉陷區(qū)采用菌根真菌等微生物技術(shù)進(jìn)行大規(guī)模人工造林等重建工程，取得了較好的生態(tài)效應(yīng)。菌根真菌是自然界土壤中廣泛存在的一類真菌，菌根真菌是與植物共生最為密切的土壤微生物之一，陸地生態(tài)系統(tǒng)80%以上的植物可以與菌根真菌形成菌根共生體[3]。菌根可以擴(kuò)大植物根系吸收面積，促進(jìn)植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，從而改善植物的營(yíng)養(yǎng)狀況、加速植被恢復(fù)進(jìn)程[4-5]。URCELAY和DAZ認(rèn)為，接種菌根真菌可以顯著改變植物群落的物種多樣性[6]。O’CONNOR等對(duì)澳大利亞南部半干旱草本植物群落的研究發(fā)現(xiàn)，菌根真菌制約著植物群落內(nèi)物種組成比例，并且顯著降低了植物群落的物種多樣性[7]。GRIME通過(guò)人工植被技術(shù)，增加地表覆蓋度，改善土壤肥力，使植被具有自行繁殖和再生的能力[8]，VAN DER HEIJDEN[9]、張濤等[10]認(rèn)為接種菌根真菌促進(jìn)了植物多樣性。史立君[11]和胡嬋娟等[12]認(rèn)為微生物作為土壤重要組分，不僅可以改良退化土壤理化性質(zhì)，還可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高環(huán)境安全性，對(duì)生物多樣性和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)均具有一定作用。目前大多研究集中在微生物對(duì)自然植物群落物種組成和多樣性影響方面[13]，而對(duì)我國(guó)西部煤礦區(qū)，氣候干旱、土壤貧瘠、采煤沉陷頻繁擾動(dòng)，微生物復(fù)墾后不同生態(tài)群落中植物種類、數(shù)量及多樣性變化的研究較少，對(duì)該人工生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)與種群演變規(guī)律更缺乏系統(tǒng)研究。

筆者針對(duì)我國(guó)西部典型采煤沉陷區(qū)不同種植類型樟子松、沙棘和文冠果人工林接種菌根真菌4 a后，原位監(jiān)測(cè)其自然恢復(fù)過(guò)程中植被種類、生活型組成及植被多樣性指數(shù)，借助ArcGIS軟件及地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)物種數(shù)量進(jìn)行克里金插值，研究其數(shù)量生態(tài)學(xué)特征，揭示接種菌根真菌對(duì)植被群落物種多樣性和生態(tài)數(shù)量的影響規(guī)律，比較不同人工林微生物復(fù)墾后群落植被組成結(jié)構(gòu)及物種多樣性的變化規(guī)律，建立當(dāng)?shù)氐奈锓N指標(biāo)數(shù)據(jù)庫(kù)，為進(jìn)一步揭示人工干預(yù)生態(tài)修復(fù)的演變規(guī)律以及接菌對(duì)生態(tài)群落結(jié)構(gòu)功能變化影響提供理論依據(jù)[14-15]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)基地在陜西省榆林市神木縣大柳塔鎮(zhèn)東山煤礦開(kāi)采沉陷區(qū)，處于陜北黃土高原溝壑區(qū)向毛烏素沙漠的過(guò)渡地帶。所處地理坐標(biāo)為東經(jīng)110.28°，北緯39.30°，平均海拔1 255 m，年均氣溫7.3 ℃，年均降水量368 mm左右，年均蒸發(fā)量1 319 mm，降水主要集中在7～9月，屬于干旱半干旱地區(qū)。主要特征是光照充足，降水稀少，蒸發(fā)量大，地表干旱，大風(fēng)頻繁[14]。土壤質(zhì)地以風(fēng)積沙土為主。人工種植前，草本植物以一年生的狗尾草、繩蟲(chóng)實(shí)和霧冰藜為主，灌木主要是油蒿，稀疏分布，蓋度30%。2012年人工種植樟子松(株高1 m，間距3 m×2 m)4 hm2，分別設(shè)接菌彩色豆馬勃(Pisolithustinctorius)和不接菌對(duì)照各一半，文冠果和沙棘(3 a生，株高1 m,間距3 m×2 m)各4 hm2，分別設(shè)接菌AM(菌種為摩西管柄囊霉(Funneliformismosseae,Nicolson & Gerdemann,簡(jiǎn)稱Fm))和不接菌對(duì)照各占一半。苗木4月份種植，第1月人工澆水2次，達(dá)到飽和狀態(tài)，以后免人工養(yǎng)護(hù)自然生長(zhǎng)。

1.2 樣地設(shè)置及植被調(diào)查

分別以4 a林齡(4 a)的樟子松、沙棘和文冠果人工林20 000 m2的接菌區(qū)和對(duì)照區(qū)為試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)樣區(qū)設(shè)有10個(gè)2 m×2 m的灌木層樣方，和10個(gè)1 m×1 m的草本層樣方，隨機(jī)布置樣方。按照灌木和草本分層調(diào)查林下植被種類和數(shù)量。樣區(qū)的植物調(diào)查在植被生長(zhǎng)旺盛期即2016年8月開(kāi)始，每個(gè)樣地上定位設(shè)置各層標(biāo)準(zhǔn)樣方進(jìn)行植被調(diào)查。標(biāo)準(zhǔn)樣方內(nèi)記錄內(nèi)容包括，灌草各層出現(xiàn)物種的種類、株數(shù)、分布狀況等信息。利用手持GPS讀取樣本點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔，觀察記錄樣方周圍的其他環(huán)境特征[7]。該區(qū)域2012—2016年的氣象資料如圖1所示，植被生長(zhǎng)與降雨和氣溫有很大關(guān)系，種植后4 a中(2012—2016年)該區(qū)域降水量增加，引起植被種類變化。

圖1 試驗(yàn)區(qū)2012—2016年氣象資料Fig.1 Meteorological data of 2012—2016 in test area

1.3 分析計(jì)算

(1)根據(jù)Raunkiaer頻度定律，物種分離頻度F=(群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/總樣方數(shù))×100%[16]。

(3)接菌樣區(qū)植物侵染率和菌絲密度測(cè)定。隨機(jī)選擇樣區(qū)灌層和草本層植物根系，菌根侵染率測(cè)定采用Phillips和Hayman法染色，玻片鏡檢測(cè)定侵染根段數(shù)，菌根侵染率=菌根段數(shù)/被檢根段數(shù)×100%。菌絲密度采用真空泵微孔濾膜抽濾-網(wǎng)格交叉法測(cè)定[18]。

1.4 克里金插值法

克里金法又稱為空間局部估計(jì)及空間局部插值法，是建立在變異函數(shù)理論及結(jié)構(gòu)分析基礎(chǔ)上，在有限區(qū)域內(nèi)對(duì)區(qū)域化變量的取值進(jìn)行線性無(wú)偏最優(yōu)估計(jì)的一種方法[19]，包括普通克里金法、簡(jiǎn)單克里金法和通用克里金法等。一般步驟如下:

(2)變異函數(shù)分析及最優(yōu)模型確定。作不同物種的半變異函數(shù)圖，并分別通過(guò)對(duì)球狀模型、指數(shù)模型、線性有基臺(tái)值模型及高斯模型4種模型的驗(yàn)證。利用GS+軟件，根據(jù)殘差越小越好，決定系數(shù)越大越好的原則，確定最優(yōu)擬合模型。

(3)克里金插值。根據(jù)確定的最優(yōu)擬合模型，采用適合的克里金方法進(jìn)行插值計(jì)算。

(4)交叉驗(yàn)證。交叉驗(yàn)證指的是每次從采樣數(shù)據(jù)中取出一點(diǎn)，用其他點(diǎn)預(yù)測(cè)該點(diǎn)的值，將預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值比較后，再將該點(diǎn)放回原始采樣數(shù)據(jù)，然后從所有樣點(diǎn)中取出另外一個(gè)未被取出過(guò)的點(diǎn)，用剩余點(diǎn)來(lái)進(jìn)行預(yù)測(cè)，如此往復(fù)，直到所有點(diǎn)都被取過(guò)為止。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用ArcGIS10.0軟件、SPSS 19.0 軟件、GS+軟件及Excel軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)的分析及繪圖。

2 試驗(yàn)結(jié)果與分析

2.1 樣地植物種分類特征

經(jīng)過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣區(qū)林下植物包括6科16屬，共18種(表1)。其中草本層有菊科、禾本科、蘿藦科、藜科和豆科，共5科13種植物。灌木層有菊科、豆科和薔薇科，共3科5種植物。其中，樟子松對(duì)照組林下包括11種植被，分屬5科11屬。樟子松接菌組林下包括12種植被，分屬5科11屬。沙棘對(duì)照組林下包括12種植被，分屬5科11屬。沙棘接菌組林下包括12種植被，分屬4科10屬。文冠果對(duì)照組林下包括10種植物，分屬4科9屬。文冠果接菌組林下包括12種植被，分屬4科11屬。

表1樣地植物基本信息
Table1Basicinformationofplantsinsites

層次名物種拉丁名科屬繩蟲(chóng)實(shí)Corispermum declinatum藜科蟲(chóng)實(shí)屬羊草Leymus chinensis(Trin.) Tzvel.禾本科賴草屬白草Pennisetum centrasiaticum禾本科狼尾草屬地稍瓜Cynanchum thesiodes (Freyn).K.Schum蘿藦科鵝絨藜屬糙隱子草Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng禾本科隱子草屬沙蘆草Agropyron mongolicum Keng var.mongolicum (Gramineae)禾本科冰草屬草本層阿爾泰狗娃花Heteropappus hispidus (Thunb.) Less菊科狗娃花屬大針茅Stipa grandis禾本科針茅屬苦苣菜Sonchus oleraceus L.菊科苦苣菜屬豬毛蒿Artemisia scoparia Waldst.et Kit菊科蒿屬白花草木樨Melilotus albus Medic.ex Desr豆科草木樨屬牛心樸子Cynanchum hancockianum (Maxim.) Al.Iljinski蘿藦科鵝絨藜屬霧冰藜Bassia dasyphylla藜科霧冰藜屬油蒿Artemisia ordosica菊科蒿屬花棒Hedysarum scoparium豆科巖黃耆屬灌木層達(dá)烏里胡枝子Lespedeza davurica豆科胡枝子屬檸條Caragana intermedia豆科錦雞兒屬野櫻桃Cornus chinensis Wanger.薔薇科李屬

2.2 人工接菌對(duì)菌根侵染率及菌絲密度的影響

由圖2可知，3種人工林樣地接菌組的根外菌絲密度和菌根侵染率均顯著大于對(duì)照組。菌絲密度在6塊樣地之間均表現(xiàn)出顯著性差異，其大小順序是:沙M>文M>樟M>沙CK>文CK>樟CK;3種人工林的接菌處理侵染率明顯高于對(duì)照處理，其順序與菌絲密度一致?？梢?jiàn)，人工接菌4年菌根真菌持續(xù)發(fā)揮作用，對(duì)照區(qū)域中存在著一定的土著菌根真菌。

2.3 接菌對(duì)不同人工林植被生活型影響

不同生活型反映其生存微生境的變化[13]。根據(jù)樣地植物組成將生活型劃分為一年生草本、多年生草本和灌木3部分。表2為各生活型的物種組成。一年生草本主要是繩蟲(chóng)實(shí)、霧冰藜和苦苣菜，多年生草本的有羊草等10種植物，灌木主要是油蒿等5種植物。

圖2 不同樣地的根外菌絲密度和侵染率Fig.2 External hyphae density and mycorrhizal infection rate in different sites

生活型植被一年生草本繩蟲(chóng)實(shí)苦苣菜霧冰藜多年生草本羊草白草地稍瓜糙隱子草沙蘆草阿爾泰狗娃花大針茅豬毛蒿白花草木樨牛心樸子灌木油蒿花棒達(dá)烏里胡枝子檸條野櫻桃

由圖3可知，3種人工林的多年生草本種數(shù)最多，接菌組的數(shù)量均大于對(duì)照組的數(shù)量。接菌組樣地內(nèi)不存在一年生草本植物，而對(duì)照組仍存在1種或者2種一年生草本植物。灌木類變化不大。接菌組的菌根真菌的根外菌絲密度和根系侵染率相對(duì)于對(duì)照組較高，接菌組的多年生草本可以通過(guò)菌絲獲得更多的水分和營(yíng)養(yǎng)，利于多年生草本的入侵和定植，所以接菌組多年生草本種數(shù)大于對(duì)照組。隨著時(shí)間的增加，多年生草本和灌木搶占一年生草本的生存空間和資源，多年生草本和灌木類植物根系菌根真菌的根外菌絲密度和根系侵染率相對(duì)一年生的草本植物較高，一年生草本在競(jìng)爭(zhēng)中易被淘汰[14,20]。此外，藜科植物不能與菌根真菌形成菌根結(jié)構(gòu)，屬于非菌根營(yíng)養(yǎng)型植物，菌根真菌抑制其生長(zhǎng)[15-16]，也是接菌組一年生草本退化原因之一。說(shuō)明接菌組物種組成結(jié)構(gòu)為多年生草本+灌木，而對(duì)照組則相對(duì)滯后，仍處于一年生草本+多年生草本+灌木的物種組成階段。接菌促進(jìn)了植物結(jié)構(gòu)的演變進(jìn)程。

圖3 不同樣地不同生活型的植物種類數(shù)量Fig.3 Plant species of different life forms in different sites

2.4 接菌對(duì)不同人工林物種頻度分級(jí)

根據(jù)Raunkiaer頻度定律，將頻度劃分為5個(gè)等級(jí)，凡頻度在1%～20%的植物種歸入A級(jí)，21%～40%者為B級(jí)，41%～60%者為C級(jí)，61%～80%者為D級(jí)，80%～100%者為E級(jí)。該定律得到5個(gè)頻度級(jí)出現(xiàn)百分?jǐn)?shù)的關(guān)系是:A>B>C>D

表3 不同樣區(qū)頻度級(jí)的百分?jǐn)?shù)Table 3 Percentage of frequency bands in different sites%

因?yàn)檎磷铀山臃N的是外生菌根，而周圍的草本和灌木大多感染的是內(nèi)生菌根真菌，存在一定的競(jìng)爭(zhēng)，因而表現(xiàn)出對(duì)照組均勻度高，而優(yōu)勢(shì)度接菌區(qū)高的特點(diǎn)。3種人工林灌木層植物油蒿的頻度達(dá)到E級(jí)，分布均勻?yàn)閮?yōu)勢(shì)種，花棒、達(dá)烏里胡枝子和檸條是常見(jiàn)種，野櫻桃屬于偶見(jiàn)種。

樟子松人工林對(duì)照組的優(yōu)勢(shì)種是羊草、地稍瓜、糙隱子草和油蒿，接菌組的優(yōu)勢(shì)種是羊草、地稍瓜、油蒿和花棒。沙棘人工林對(duì)照組的優(yōu)勢(shì)種是繩蟲(chóng)實(shí)、糙隱子草、沙蘆草、阿爾泰狗娃花、霧冰藜和油蒿，接菌組的優(yōu)勢(shì)種是糙隱子草、阿爾泰狗娃花、油蒿和達(dá)烏里胡枝子。文冠果人工林對(duì)照組的優(yōu)勢(shì)種是羊草、地稍瓜、沙蘆草、油蒿和花棒，而接菌組的優(yōu)勢(shì)種是白草、地稍瓜、糙隱子草和油蒿。對(duì)比3種人工林的對(duì)照組和接菌組的優(yōu)勢(shì)種可以發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組優(yōu)勢(shì)種數(shù)量大于接菌組。

2.5 接菌對(duì)不同人工林植被多樣性影響

在接菌和對(duì)照兩種處理下的3種人工林，群落植被微生物環(huán)境、種間競(jìng)爭(zhēng)、種內(nèi)斗爭(zhēng)定會(huì)造成物種組成和群落結(jié)構(gòu)差異，物種的多樣性、豐富度、均勻度和優(yōu)勢(shì)度也隨之變化。由圖4可以看出，3種人工林草本層的Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(Ma)和Pielou指數(shù)(JSW)均大于灌木層，灌木層生態(tài)優(yōu)勢(shì)度(D)大于草本層，表明現(xiàn)階段草本層占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。除了樟子松接菌組的灌木層JSW指數(shù)大于草本層。

圖4 不同樣地的生物多樣性指數(shù)Fig.4 Biodiversity index of layers in different sites

分析樟子松的數(shù)據(jù)可知，草本層接菌組的H′指數(shù)、Ma指數(shù)和JSW指數(shù)均小于對(duì)照組，接菌組生態(tài)優(yōu)勢(shì)度大于對(duì)照組，灌木層則與草本層相反。說(shuō)明草本層接菌組的物種多樣性、豐富度和均勻度比對(duì)照組差，灌木層對(duì)照組的物種多樣性、豐富度和均勻度比接菌組差。原因之一可能是，樟子松是外生菌根，與內(nèi)生菌根真菌菌根的生存條件有競(jìng)爭(zhēng)，從而對(duì)菌根真菌菌落結(jié)構(gòu)及對(duì)其具有依賴性的林下植物產(chǎn)生抑制作用;原因之二可能是，接菌組樟子松周圍1 m2內(nèi)很少生長(zhǎng)植物，一般分布的都是油蒿或者地稍瓜，在一定程度上了造成了草本層植物生態(tài)位的缺失;原因之三可能是，樟子松灌木層接菌組的植被比對(duì)照組分布均勻，且生態(tài)位缺失較少。這些原因可能造成樟子松草本層接菌組的物種多樣性低于對(duì)照組，而灌木層接菌組的物種多樣性大于對(duì)照組。說(shuō)明接菌促進(jìn)樟子松灌木層物種多樣性的增大，而抑制了草本層的物種多樣性增大。

沙棘和文冠果兩種人工林結(jié)果一致。草本層接菌組的H′指數(shù)、Ma指數(shù)和JSW指數(shù)大于對(duì)照組，接菌組生態(tài)優(yōu)勢(shì)度小于對(duì)照組;灌木層接菌組的H′指數(shù)、Ma指數(shù)和JSW指數(shù)小于對(duì)照組，接菌組生態(tài)優(yōu)勢(shì)度大于對(duì)照組。說(shuō)明接菌可以提高沙棘和文冠果人工林的草本植物群落穩(wěn)定性和物種多樣性及其均勻度，抑制灌木層物種多樣性增加。

2.6 克里金插值在物種多樣性研究中的應(yīng)用

通過(guò)分析群落結(jié)構(gòu)、生活型、頻度及物種多樣性，仍存在一定的偶然性和人為主觀性，且僅能獲得定性結(jié)果而不能得到定量指標(biāo)。通過(guò)地統(tǒng)計(jì)學(xué)中克里金插值法估測(cè)植被數(shù)量，揭示不同人工林下，接菌干擾和自然生長(zhǎng)兩種狀態(tài)下生命特征和數(shù)量生態(tài)學(xué)演替規(guī)律。

(1)采用GS+軟件，確定最優(yōu)擬合模型見(jiàn)表4，可知繩蟲(chóng)實(shí)等9種植物最優(yōu)模型是高斯模型，沙蘆草等3種植物是球狀模型，阿爾泰狗娃花等2種植物是指數(shù)模型，苦苣菜等4種植物是線性有基臺(tái)值模型。

(2)克里金插值。因?yàn)楦咚鼓Ｐ退急壤畲?，所以利用ArcGIS中的地統(tǒng)計(jì)學(xué)模塊的高斯模型進(jìn)行擬合，按照數(shù)量等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，估計(jì)不同等級(jí)的植物數(shù)量，結(jié)果見(jiàn)表5。由表5可知，樟子松接菌組相對(duì)于對(duì)照組，數(shù)量增加的是:羊草、地稍瓜、沙蘆草、阿爾泰狗娃花、白花草木樨、牛心樸子、檸條和野櫻桃;數(shù)量減少的是:白草、糙隱子草、苦苣菜、油蒿和花棒。沙棘接菌組相對(duì)于對(duì)照組，數(shù)量增加的是:羊草、白草、地稍瓜、阿爾泰狗娃花、豬毛蒿、牛心樸子、油蒿、達(dá)烏里胡枝子和檸條;數(shù)量減少的是:繩蟲(chóng)實(shí)、糙隱子草、沙蘆草、大針茅、白花草木樨和霧冰藜。文冠果接菌組相對(duì)于對(duì)照組，數(shù)量增加的是:白草、地稍瓜、沙蘆草、阿爾泰狗娃花、白花草木樨、牛心樸子、達(dá)烏里胡枝子和檸;數(shù)量減少的是:羊草、糙隱子草、苦苣菜、油蒿和花棒。

表4不同植物最優(yōu)擬合模型及參數(shù)
Table4Optimalfittingcurvesandparametersofdifferentspecies

物種最優(yōu)模型C0C0+CR2C0/(C0+C)繩蟲(chóng)實(shí)高斯模型211.002 4170.6800.913羊草高斯模型0.10125.1000.0920.999白草高斯模型1.001 6290.5000.999地稍瓜高斯模型1.001 6760.2620.999糙隱子草高斯模型4.00320.9000.3580.988沙蘆草球狀模型1.001 28300.4860.999阿爾泰狗娃花指數(shù)模型3.9720.49000.806大針茅球狀模型17.6074.4000.4360.763苦苣菜線性有基臺(tái)值模型6.045 96.045 90.0840豬毛蒿高斯模型0.01015.7800.2460.999白花草木樨高斯模型0.0012.9150.1041.000牛心樸子高斯模型0.0106.5200.3470.998霧冰藜球狀模型3.40074.2000.0470.954油蒿指數(shù)模型16.10047.9200.3310.664花棒線性有基臺(tái)值模型89.25390.75900.017達(dá)烏里胡枝子高斯模型8582 509 00.4780.658檸條線性有基臺(tái)值模型0.9550.955 00.3380野櫻桃線性有基臺(tái)值模型0.088 60.088 60.3970

注:C0,C0+C,R2和C0/(C0+C)分別表示塊金常數(shù)、基臺(tái)值、決定系數(shù)和塊金系數(shù)。

表5不同樣地物種的克里金插值
Table5Kriginginterpolationofplantsindifferentsites

物種樣地分類樟子松CK/株樟子松M/株沙棘CK/株沙棘M/株文冠果CK/株文冠果M/株繩蟲(chóng)實(shí)——6 078———羊草2 38421 463192 6512 157259白草1 930116—187—8 809地稍瓜2 16819 2109114 2796 70713 721糙隱子草 1 2135561 6091 4285 316967沙蘆草6934117 7994 9091 3732 704狗娃花322273153 774—572大針茅——3 0262 050——苦苣菜105———26—豬毛蒿———7 281——白花草木樨—1 050464——77牛心樸子—403361 56741660霧冰藜——492———油蒿8514325295714288花棒1 112449——1 49941達(dá)烏里胡枝子——1 5533 138193 807檸條34117—262331野櫻桃1463————

注:“—”表示采樣點(diǎn)未在發(fā)現(xiàn)該植物。

(3)交叉驗(yàn)證。筆者選擇均方根和平均標(biāo)準(zhǔn)誤差作為檢驗(yàn)方程精度的評(píng)價(jià)指標(biāo)，不同植物的檢驗(yàn)方程及評(píng)價(jià)指標(biāo)結(jié)果見(jiàn)表6。根據(jù)均方根和平均標(biāo)準(zhǔn)誤差越小，精度越好的原則，可知阿爾泰狗娃花、苦苣菜、豬毛蒿、白花草木樨、牛心樸子、油蒿、檸條和野櫻桃的預(yù)測(cè)值和實(shí)測(cè)值更加接近，精度較好，其中野櫻桃的精度最高。其他植物的預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值偏差較大。在實(shí)際采樣中，預(yù)測(cè)精度較好的植物，各采樣點(diǎn)之間數(shù)量分布較為均勻，對(duì)克里金法插值的平滑效應(yīng)影響不大，間接說(shuō)明這些植物的空間分布較為均勻。其他不太理想的植物則存在樣點(diǎn)之間數(shù)量差異大以及空間分布上的斑塊化特征，使其預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值之間存在一定程度的偏差。這與實(shí)際情況相符。

表6不同植物的檢驗(yàn)方程及評(píng)價(jià)指標(biāo)
Table6Testequationsandevaluationindexesofdifferentspecies

物種檢驗(yàn)方程均方根平均標(biāo)準(zhǔn)誤差繩蟲(chóng)實(shí)y=0.177 1x+5.472 619.522 819.077 7羊草y=0.070 5x+3.390 113.587 313.290 5白草y=0.056 3x+11.404 744.973 743.352 7地稍瓜y=-0.028 5x+28.474 243.455 643.063 2糙隱子草y=-0.049 8x+12.373 926.942 623.452 0沙蘆草y=0.228 8x+6.256 826.933 622.313 4阿爾泰狗娃花y=0.080 9x+1.731 75.181 24.879 1大針茅y=0.206 4x+3.063 79.056 18.371 1苦苣菜y=-0.008 8x+0.132 92.165 81.766 9豬毛蒿y=0.062 3x+0.315 33.794 83.722 1白花草木樨y=0.034 1x+0.478 31.921 61.906 0牛心樸子y=0.025 6x+0.923 92.906 42.725 1霧冰藜y=0.006 5x+0.515 217.304 913.851 5油蒿y=0.244 0x+6.631 24.170 74.342 6花棒y=0.251 4x+1.809 18.943 39.389 2達(dá)烏里胡枝子y=0.071 1x+11.314 936.266 433.316 0檸條y=0.013 1 x+0.410 01.061 31.060 1野櫻桃y=0.009 2 x+0.038 70.298 80.340 1

注:x和y分別表示實(shí)測(cè)值和預(yù)測(cè)值。

結(jié)合頻度分析和克里金插值分析可知，樟子松對(duì)照組的群落結(jié)構(gòu)是:羊草+白草+地稍瓜+糙隱子草+油蒿+花棒;接菌組的群落結(jié)構(gòu):羊草+地稍瓜+糙隱子草+白花草木樨+油蒿+花棒。對(duì)比樟子松的對(duì)照組，其接菌組的糙隱子草、苦苣菜、花棒的頻度與數(shù)量均下降，而羊草、地稍瓜、沙蘆草、阿爾泰狗娃花、白花草木樨、牛心樸子和檸條頻度和數(shù)量均增加。沙棘對(duì)照組的群落結(jié)構(gòu)是:繩蟲(chóng)實(shí)+糙隱子草+沙蘆草+大針茅+霧冰藜+油蒿+達(dá)烏里胡枝子;接菌組的群落結(jié)構(gòu)是:羊草+地稍瓜+糙隱子草+沙蘆草+阿爾泰狗娃花+大針茅+豬毛蒿+牛心樸子+油蒿+達(dá)烏里胡枝子。對(duì)比沙棘的對(duì)照組，其接菌組的繩蟲(chóng)實(shí)、糙隱子草、沙蘆草、大針茅、白花草木樨和霧冰藜的頻度和數(shù)量均下降，而羊草、白草、地稍瓜、阿爾泰狗娃花、豬毛蒿、牛心樸子、達(dá)烏里胡枝子和檸條的頻度和數(shù)量均增加。文冠果對(duì)照組的群落結(jié)構(gòu)是:羊草+地稍瓜+糙隱子草+沙蘆草+油蒿+花棒;接菌組的群落結(jié)構(gòu)是:白草+地稍瓜+糙隱子草+沙蘆草+牛心樸子+油蒿+達(dá)烏里胡枝子。對(duì)比文冠果的對(duì)照組，其接菌組的羊草、糙隱子草、苦苣菜和花棒的頻度和數(shù)量均減少，而白草、地稍瓜、阿爾泰狗娃花、白花草木樨、牛心樸子、達(dá)烏里胡枝子和檸條的頻度和數(shù)量都增加。另外需要指出，油蒿的頻度幾乎沒(méi)有下降，但是其數(shù)量在樟子松和文冠果樣地下降達(dá)到50%以上，原因之一可能是油蒿作為前期物種，本身就容易被其他物種更替[21];原因之二是油蒿為菊科蒿屬，蒿屬不能與菌根真菌形成良好共生關(guān)系[22]所致。

綜上所述，筆者認(rèn)為接菌可能促進(jìn)地稍瓜、阿爾泰狗娃花、牛心樸子、達(dá)烏里胡枝子和檸條頻度和數(shù)量的增加，可能使繩蟲(chóng)實(shí)、糙隱子草、苦苣菜和花棒的頻度和數(shù)量下降。群落內(nèi)出現(xiàn)暫時(shí)的生態(tài)位缺失和退化是正常的，應(yīng)該盡量減少人工干擾，給物種適應(yīng)環(huán)境的時(shí)間，使之自然發(fā)展。同時(shí)認(rèn)為群落結(jié)構(gòu)的演替，不僅與植物本身的生命特性有關(guān)系，還與植物的生活型、植物與菌根真菌的相互作用、種內(nèi)種間的競(jìng)爭(zhēng)、樣地內(nèi)兔子等動(dòng)物的采食或者非采食活動(dòng)、地形地勢(shì)和氣候等都有一定的關(guān)系，還有很多因子值得進(jìn)一步分析和研究。

3 結(jié) 論

(1)3種人工林多年生草本占優(yōu)勢(shì)地位。接菌組進(jìn)入多年生草本+灌木的階段，而對(duì)照組則相對(duì)滯后，處于一年生草本+多年生草本+灌木的階段。接菌提高樟子松人工林灌木層物種多樣性，而降低草本層物種多樣性。接菌提高沙棘和文冠果人工林的草本植物群落穩(wěn)定性和物種多樣性及其均勻度，抑制灌木層物種多樣性增加。

(2)綜合分析可知，植物的最優(yōu)擬合模型以高斯模型居多。阿爾泰狗娃花、地膚、豬毛蒿、白花草木樨、牛心樸子、狗尾草、油蒿及檸條的預(yù)測(cè)值精度較好。接菌可能促進(jìn)地稍瓜、阿爾泰狗娃花、牛心樸子、達(dá)烏里胡枝子和檸條頻度和數(shù)量的增加，可能使繩蟲(chóng)實(shí)、糙隱子草、苦苣菜和花棒的頻度和數(shù)量下降。

(3)本研究結(jié)果揭示了人工林在自然恢復(fù)狀態(tài)和接種菌根真菌兩種復(fù)墾方式下的物種組成、頻度、物種多樣性以及個(gè)體數(shù)量的變化及差異，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的其他生物與非生物因子還有待于進(jìn)一步的深入監(jiān)測(cè)、分析與探究。