植物病毒侵染對生態(tài)系統(tǒng)中生物因子及其相互作用的影響

胡亞萍 周旭 陳水飛 葛曉敏 丁暉

（生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護(hù)與生物多樣性研究中心 武夷山國家生物多樣性綜合觀測站 國家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測研究站 國家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210042）

植物病毒是植物侵染性病害中僅次于真菌的重要病原物，借助節(jié)肢動物、線蟲、真菌等介體進(jìn)行傳毒是多數(shù)植物病毒的主要傳播方式。自然界中，植物病毒侵染寄主植株后，會對寄主及寄主所在生態(tài)系統(tǒng)中的微生物和其他生物產(chǎn)生一定的影響。已有研究表明，植物-病毒-介體節(jié)肢動物之間存在著復(fù)雜的互作關(guān)系，同一生態(tài)系統(tǒng)中的非介體節(jié)肢動物、介體天敵以及其他病原微生物也會受到影響，并與之形成諸如拮抗、協(xié)同進(jìn)化等生態(tài)學(xué)關(guān)系［1-3］。明晰植物病毒侵染對寄主所在生態(tài)系統(tǒng)造成影響的各類生物因子，并對植物病毒侵染植株后對共享同一寄主的介體節(jié)肢動物、非介體節(jié)肢動物、介體節(jié)肢動物天敵以及微生物等產(chǎn)生的影響及對各類生物因子間的相互作用關(guān)系的系統(tǒng)性研究，可為植物病毒入侵某一生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)風(fēng)險評估及研究新的應(yīng)對媒介傳播植物病毒病的防控策略提供重要依據(jù)。本文對植物病毒侵染對所在生態(tài)系統(tǒng)中生物因子及其相互作用的影響作了綜述，為植物病毒侵染所產(chǎn)生的生態(tài)風(fēng)險評估及相應(yīng)措施提供參考。

1 植物病毒侵染對寄主植物的影響

自然界中植物的形態(tài)、生理以及生命周期都是多種多樣的，不同的植物病毒也有其特異的生理生化特性。植物病毒對寄主的影響具有兩面性，既存在有害的一面，也存在有利的一面。在評估某一植物病毒對其寄主植物的影響時，需明析植物病毒與寄主植物間的相互作用關(guān)系及二者本身的生物學(xué)特性。而且，同一植物的栽培種和野生種對植物病毒的耐受力也可能不同，如Schrotenboer等［4］研究發(fā)現(xiàn)柳枝稷的栽培種比野生種更容易感染大麥黃矮病毒，野生植株比栽培種植株的病原耐受力更強(qiáng)。植物病毒主要通過3個方面危害或增益寄主植株：（1）誘導(dǎo)寄主植株使其產(chǎn)生植物揮發(fā)性物質(zhì)、抗氧化物酶、病程相關(guān)蛋白等次生代謝產(chǎn)物；（2）誘導(dǎo)寄主植株的水楊酸信號途徑、茉莉酸信號途徑、乙烯信號途徑等信號途徑發(fā)生變化；（3）改變寄主植株的初生代謝、光合作用的強(qiáng)弱、生長狀況以及葉片顏色、篩管成分中胼胝質(zhì)含量等性狀。

1.1 對寄主植物的危害

邱艷紅等［5］通過基因重組技術(shù)，確定了引起煙草的黃白化癥狀與黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaicvirus，CMV）的RNA3有關(guān)，并通過進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)該癥狀與CMV-M的外殼蛋白（Coat protein，CP）直接相關(guān)，還通過定點(diǎn)突變的方法確定了CP決定黃白化癥狀的關(guān)鍵氨基酸；蚜蟲取食可刺激寄主產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)——胼胝質(zhì)沉積，Casteel等［6］發(fā)現(xiàn)菁蕪花葉病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）抑制了煙草中胼胝質(zhì)沉積，進(jìn)而提高蚜蟲繁殖力。植物病毒侵染植株后引起寄主植株生理生化特性發(fā)生改變，包括產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)、次生代謝產(chǎn)物等的變化，導(dǎo)致植株的營養(yǎng)物質(zhì)、代謝途徑、信號傳遞途徑發(fā)生改變，最終使植株產(chǎn)生局部褪綠、變黃、壞死、枯斑、缺水、植株矮化、木栓化形成、葉片卷曲及變形等宏觀病害癥狀。自然界中，植物病毒對農(nóng)田、森林及草原等生態(tài)系統(tǒng)的侵染現(xiàn)象十分普遍，且在病害流行期間，常會對與人類生活密切相關(guān)的農(nóng)產(chǎn)品、林木及花卉等作物造成毀滅性的災(zāi)害。

1.2 對寄主植物的增益

并非所有的植物病毒對寄主植株都是有害的［7］，研究表明甜菜、辣椒、西瓜和煙草等作物感染黃瓜花葉病毒病毒后，寄主均表現(xiàn)出耐旱耐寒能力的增加［8-9］。寄主感染病毒后，植物病毒會通過促進(jìn)寄主生長的方式增加自身的繁殖擴(kuò)散機(jī)會，Schrotenboer等［4］發(fā)現(xiàn)柳枝稷（Panicum virgatum）感染大麥黃矮病毒（Barley yellow dwarf viruses）后，其生長率得到顯著提高；許多研究認(rèn)為植物病毒可以協(xié)助外來植物的入侵與定殖，一些植物病毒侵染外來植物后不會引起明顯的病癥，該外來植物在新的棲息地釋放所攜帶且自身無明顯病癥的植物病毒，通過使本土競爭植物感病或使該植物病毒的介體種群增長而危害本土植物物種多樣性，外來植物較本地植物有競爭優(yōu)勢，可以迅速形成入侵并呈爆發(fā)式生長［10-13］。

2 植物病毒侵染對介體節(jié)肢動物的影響

多數(shù)植物病毒通過介體節(jié)肢動物進(jìn)行傳播，植物-病毒-介體之間相互作用關(guān)系復(fù)雜，許多研究者對三者之間相互作用進(jìn)行了研究，尤其是植物病毒對介體影響的相關(guān)研究較多。植物病毒可通過直接或間接的作用對介體節(jié)肢動物的生態(tài)適應(yīng)性、生長發(fā)育特性及行為學(xué)特征等產(chǎn)生一定的影響，同時介體的各類生態(tài)特征的變化反過來可以直接或間接的影響病毒的保留和再次傳播。

2.1 生態(tài)適應(yīng)性的改變

介體在感染病毒的植株上取食并成功攜帶病毒后，植物病毒在介體體內(nèi)進(jìn)行循環(huán)和復(fù)制，并通過引起介體的生理生化特性如體內(nèi)酶活力、氨基酸含量等的變化，提高或降低介體的生態(tài)適應(yīng)性。煙草上黃瓜花葉病毒可導(dǎo)致煙蚜（Myzus persicae）體內(nèi)羧酸酯酶、乙酰膽堿酯酶、超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力的提高，進(jìn)而提高煙蚜的生態(tài)適應(yīng)性［14］；大麥的上大麥黃矮病毒感染麥長管蚜（Sitobion avenae）后引起麥長管蚜體內(nèi)氨基酸含量及組分發(fā)生變化，最終導(dǎo)致麥長管蚜適應(yīng)性降低［15］。

2.2 生長發(fā)育特性的改變

植物病毒可以直接或間接的提高介體節(jié)肢動物的產(chǎn)卵率、存活率和生長速率等特性［3，16-22］。番茄病株上的番茄黃化曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus）可增加介體煙粉虱（Bemisia tabaci）的存活力與繁殖力［23-25］，水稻病株上的南方水稻黑條矮縮病毒（Southern rice black-streaked dwarf virus）可使白背飛虱（Sogatella furcifera）產(chǎn)卵量顯著增高、種群數(shù)量增加［26］。唐雪飛［27］研究發(fā)現(xiàn)，褪綠黃化病毒（Cucurbit chlorotic yellows virus，CCYV）對煙粉虱的發(fā)育歷期有顯著的延長作用，同時，可以提高煙粉虱種群中的雌蟲比例，且對Q型的促進(jìn)作用更為顯著。

不同植物病毒對不同介體性狀的改變存在差異，煙草上感染黃瓜花葉病毒的煙蚜其存活率和繁殖力均下降［28］，小麥上谷物黃矮病毒（Cereal yellow dwarf virus，RPV）不影響介體稻麥蚜（Rhopalosiphum padi）的成活率和繁殖力［29］。而且，同一病毒在不同寄主植株上所引起的同一介體的變化也存在差異，豌豆上感染豌豆耳突花葉病毒（Pea enation mosaic virus，PEMV）的豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）生長發(fā)育增快、長翅蚜比例增大，而在蠶豆上該病毒卻對豌豆蚜的生長發(fā)育、生殖沒有影響［14］。

陳倩等［30］通過黑尾葉蟬培養(yǎng)細(xì)胞體系，通過細(xì)胞凋亡驗(yàn)證法，證明水稻矮縮病毒（Rice dwarfvirus，RDV）的侵染可以誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，首次從細(xì)胞凋亡角度研究了RDV對黑尾葉蟬生長發(fā)育的不利影響的機(jī)制。Xia等［31］研究發(fā)現(xiàn)植物雙生病毒在穿過其昆蟲媒介煙粉虱的腸道過程中，可以利用上皮細(xì)胞的胞吞胞吐以及囊泡結(jié)構(gòu)進(jìn)行跨細(xì)胞運(yùn)輸，從而越過腸道上皮細(xì)胞對病毒的阻礙。研究還表明雙生病毒可能利用管狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)直接由早期內(nèi)體被分泌至上皮細(xì)胞的基底面，完成跨細(xì)胞運(yùn)輸。這一發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步揭示了煙粉虱傳播雙生病毒的機(jī)理。

2.3 行為特征的改變

昆蟲介體的適合度與行為會受共同宿主植物上寄生病毒的間接影響［32］。植物病毒可通過調(diào)控寄主植株揮發(fā)物的釋放、顏色變化等，間接影響介體的取食和對寄主的選擇行為［2，33-34］。馬鈴薯Y 病毒（Potato virusY）可顯著增加桃蚜在感病番茄的韌皮部取食時間［35］；番茄上煙粉虱更偏向于在感染番茄黃化曲葉病毒的植株上取食，且在病株上的口針刺探次數(shù)明顯高于健康株［36］；感染豌豆耳突花葉病毒的蠶豆上的豌豆蚜更偏向于選擇停落在黃色葉片上［37］。此外，植物病毒還可以通過影響寄主植株對天敵的吸引力、介體的脆弱性、天敵對介體的偏好性等引起介體種群的大小發(fā)生改變［29，38］。

Mauck等［39］報道持久性病毒可以通過改善寄主植株的品質(zhì)使其更容易吸引介體昆蟲的長時間停落和取食，并且增加昆蟲進(jìn)食量，以提升其獲毒效率；非持久性病毒感染的植株則借助植株品質(zhì)變壞以使介體昆蟲叮刺后快速離開，繼而在健康株上停落和取食，最終也達(dá)到將獲取的病毒快速傳給其他健康植株的目的。持久性病毒如馬鈴薯卷葉病毒（Potato leaf-roll virus）引起寄主馬鈴薯植株揮發(fā)性有機(jī)化合物組分的改變，使植株品質(zhì)更符合介體蚜蟲的口味，同時刺激寄主植株產(chǎn)生更多揮發(fā)性物質(zhì)以誘導(dǎo)更多介體蚜蟲前來取食傳毒［40］；而非持久性病毒如黃瓜花葉病毒則使寄主南瓜植株品質(zhì)變差，不符合兩種介體蚜蟲的口味，導(dǎo)致蚜蟲在叮刺寄主植株后快速遷移到其他健康植株上并表現(xiàn)出明顯的種群數(shù)量降低［41］。盧少華等［42］通過EPG技術(shù)研究CCYV對B型、Q型煙粉虱取食行為的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CCYV可以修飾其介體煙粉虱的取食行為使其介體昆蟲煙粉虱的行為更有利于病毒的傳播。

3 植物病毒侵染對非介體節(jié)肢動物的影響

一種植物通常為多種節(jié)肢動物的食源，目前與植物-病毒-介體相互作用相關(guān)的研究大都集中在介體上，植株感染病毒對非介體節(jié)肢動物的影響鮮少被關(guān)注［43］。非介體節(jié)肢動物雖不能傳播植物病毒，但已有研究表明部分非介體節(jié)肢動物在感染植物病毒的植株上取食后體內(nèi)能檢測到病毒，只是由于生理機(jī)能的特異性而不能傳播病毒［44-48］。與介體節(jié)肢動物的相互作用相似，植物病毒侵染寄主植株可通過直接或間接的作用改變非介體節(jié)肢動物的生態(tài)適應(yīng)性、生長發(fā)育特性和行為特征。

3.1 生態(tài)適應(yīng)性的改變

非介體節(jié)肢動物在感病植株上取食，并成功攝取植物病毒后，植物病毒可直接作用于非介體節(jié)肢動物器官和組織引起其生態(tài)適應(yīng)性的改變。白背飛虱和褐飛虱取食感染水稻矮縮病毒的水稻病株后，其體內(nèi)保護(hù)酶和解毒酶活性上升，進(jìn)而提高其生態(tài)適應(yīng)性［26］。

3.2 生長發(fā)育特性的改變

植物病毒可通過直接或間接作用于非介體節(jié)肢動物引起其生長發(fā)育特性的變化進(jìn)而引起非介體節(jié)肢動物種群數(shù)量的改變。感染南方水稻黑條矮縮病毒的水稻上褐飛虱表現(xiàn)出雌蟲成蟲壽命縮短、卵孵化率提高、產(chǎn)卵量變化不大、對溫度的敏感性降低等生長發(fā)育性狀的改變［26，49-50］。

不同病毒感染對相同植株上的相同非介體節(jié)肢動物生長發(fā)育特性的改變存在差異。非介體節(jié)肢動物煙粉虱在感染番茄斑萎病毒的辣椒病株上取食后，其繁殖力、壽命增加，發(fā)育周期也會延長，但對雌蟲體長和存活率并無影響［49-50］；而在感病的辣椒植株上，黃瓜花葉病毒對非介體節(jié)肢動物煙粉虱的卵孵化周期、壽命、繁殖力無影響，但縮短了其生長發(fā)育歷期［51］。同樣，不同非介體節(jié)肢動物取食感染同一病毒的植株后，也會發(fā)生不同的生長發(fā)育特性改變，煙粉虱在感染番茄斑萎病的辣椒上取食后，其發(fā)育周期延長且生存力沒有發(fā)生改變［47，49］，而二斑葉螨（Tetranychus urticaeKoch）取食感染番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus）的辣椒后，其發(fā)育周期縮短且生存力有所提高［21］。不同植株感染同一病毒所引起的相同非介體節(jié)肢動物的改變也是不盡相同的，煙粉虱在感染番茄斑萎病毒的辣椒和曼陀羅上分別取食后，在辣椒病株上表現(xiàn)出延長壽命、增加繁殖力，而在曼陀羅病株上則表現(xiàn)出壽命和繁殖力降低［49-50］。

3.3 行為特征的改變

植物病毒還可以通過改變植株的揮發(fā)物、顏色等表型直接吸引或驅(qū)趕非介體節(jié)肢動物［52］。CMV可通過影響寄主的揮發(fā)物吸引蚜蟲進(jìn)行有效的病毒傳播，也可以吸引其他有益昆蟲——授粉昆蟲熊蜂來補(bǔ)償植物被病毒感染后生殖力下降等不利因素，從而形成新的生態(tài)平衡關(guān)系［53］；番茄斑萎病毒感染曼陀羅后，會引起其體內(nèi)排斥昆蟲的物質(zhì)（鄰二甲苯與α-蒎烯）含量降低，吸引昆蟲的物質(zhì)（苯酚與二甲基一己醇）含量增加，非介體節(jié)肢動物煙粉虱被感病植株吸引；而在感染黃瓜花葉病毒的辣椒植株上，非介體節(jié)肢動物煙粉虱則偏好選擇健康株棲息和產(chǎn)卵［49，51］。此外，植物病毒還可以通過直接或間接作用影響非介體節(jié)肢動物的取食偏好性、取食頻率等行為特征，大豆花葉病毒（Soybean mosaic virus）可通過影響寄主植株的適口性，增強(qiáng)非介體墨西哥瓢蟲（Epilachna varivestis）對感病大豆植株的取食偏好，同時提高對感病植株的取食頻次［54-60］。

植物病毒對非介體節(jié)肢動物的影響也不是一成不變的，多數(shù)研究表明，植物病毒對非介體節(jié)肢動物的生長發(fā)育和種群擴(kuò)增等有一定的有利影響，少數(shù)研究表明植物病毒侵染寄主植株會表現(xiàn)出對非介體節(jié)肢動物的不利影響或無影響。在評估某種植物病毒對非介體節(jié)肢動物的影響時，應(yīng)對該植物病毒與非介體節(jié)肢動物之間的互作關(guān)系有足夠的認(rèn)識。

4 病毒侵染對介體節(jié)肢動物天敵的影響

對植物本身來說草食性節(jié)肢動物對其生長發(fā)育是不利的，為自我保護(hù)，植物會釋放一些揮發(fā)性物質(zhì)吸引介體天敵（寄生類或捕食類）以抵抗草食性節(jié)肢動物的傷害［57］。植物病毒感染寄主植株后，一方面通過誘導(dǎo)寄主植株生理生化特性發(fā)生改變，最終導(dǎo)致形態(tài)、顏色、揮發(fā)性物質(zhì)等發(fā)生改變作用于介體天敵；另一方面介體天敵可通過對介體的捕食間接影響病毒的傳播。不同植物病毒對介體天敵生長發(fā)育及行為等特征的影響是不盡相同的，不同介體天敵對植物病毒擴(kuò)散的影響也并非單一固定的。

4.1 介體天敵生長發(fā)育與行為特征的改變

不同植物病毒會對介體天敵的生長發(fā)育以及行為特征產(chǎn)生不同的影響，稻虱纓小蜂（Anagrus nilaparvatae）在感染水稻黑條矮縮病毒（Rice blackstreaked dwarf virus）的水稻植株上褐飛虱卵的寄生能力、壽命、雄蜂發(fā)育周期均高于健康株，而稻虱纓小蜂在感染南方水稻黑條矮縮病毒的水稻上褐飛虱卵生長發(fā)育特征未表現(xiàn)出明顯的變化［26］。

植物病毒還可通過介體間接影響介體天敵的行為，de Oliveira等［29］研究表明介體天敵對帶毒介體有特殊的偏好性，感染谷類黃矮病毒的小麥上，蚜繭蜂對帶毒稻麥蚜的捕食頻率高于不帶毒的稻麥蚜，且對帶毒稻麥蚜的觸碰次數(shù)高于不帶毒的稻麥蚜。同一植株上植物病毒的介體會有多種介體天敵，植物病毒的侵染對不同介體天敵的影響也是不同的。感染黃瓜花葉病毒的南瓜植株上，蚜蟲的天敵包括瓢蟲科、草蛉科、食蚜蠅科等不同種類的昆蟲，其中草蛉科昆蟲為其主要的天敵類群，在感病株上草蛉科天敵數(shù)量顯著高于與健康株，而在感病株上的瓢蟲科和食蚜蠅科天敵數(shù)量顯著低于健康株［58］。

然而，也有報道認(rèn)為植株是否感染病毒對介體天敵的取食行為并沒有直接關(guān)聯(lián)，感染黃瓜花葉病毒的西葫蘆植株上蚜繭蜂明顯高于健康株，而引起這種變化的原因是病毒感染植株使其品質(zhì)下降，降低了蚜蟲的適生性，進(jìn)一步使蚜繭蜂更容易寄生并迅速完成其生長發(fā)育，而不是由于病株產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)的誘導(dǎo)［58-59］。

4.2 介體天敵與植物病毒的相互作用

介體天敵與植物病毒的傳播有著密不可分的聯(lián)系，植物病毒可通過影響介體的脆弱性增加其天敵的攻擊力度進(jìn)而影響病毒的傳播。感染菜豆黃花葉病毒（Bean yellow mosaic virus）的蠶豆上，蚜繭蜂（Aphidius ervi）在加速豌豆長管蚜（Acyrthosiphon pisum）死亡速率的同時，迫使豌豆長管蚜從感病植株快速向周邊植株轉(zhuǎn)移。因此，蚜繭蜂雖降低了豌豆長管蚜的數(shù)量，卻將菜豆黃花葉病毒在蠶豆上的感染率提高了9倍［60］。

寄主植株-植物病毒-介體昆蟲-天敵4種生物共同形成一個相互聯(lián)系相互作用的整體，植物病毒可改變植株性狀直接作用于天敵，天敵則直接作用于介體昆蟲間接影響病毒的傳播，植物病毒使寄主植株釋放揮發(fā)性氣體吸引介體節(jié)肢動物，從而誘導(dǎo)更多介體天敵在感病植株上，介體天敵的寄生或捕食反過來增加介體節(jié)肢動物的活動頻率，同時加速完成植物病毒的傳播［61］。目前，已有少量利用草食性節(jié)肢動物研究植物病毒與節(jié)肢動物天敵相互作用的報道，但多數(shù)為假說型研究報道，基于實(shí)驗(yàn)或調(diào)查的研究很少。在評估某一植物病毒對某一介體天敵的影響時，應(yīng)結(jié)合寄主植株-植物病毒-介體昆蟲-天敵4種生物間復(fù)雜的相互作用關(guān)系進(jìn)行合理的評估。

5 植物病毒與寄主體內(nèi)其他病原微生物的相互作用

自然界中的植物在整個生長期內(nèi)會遭受到多種病原菌的多次侵染，因此，野生植物幾乎是所有微生物包括真菌、細(xì)菌和病毒的寄主，植物病毒的侵染可能會影響這些微生物之間的交互作用［62］。

5.1 植物病毒與其他植物病毒的相互作用

多種植物病毒的混合侵染可以有多種方式，主要包括協(xié)生作用、交叉保護(hù)作用和干擾作用。其中協(xié)生作用是在多種病毒侵染同一植株最常見的方式，是指兩種異源病毒共同作用產(chǎn)生比其中任何一種病毒單獨(dú)侵染寄主更加嚴(yán)重的癥狀［63-64］。褪綠黃化病毒、南瓜黃色矮化失調(diào)病毒（Cucurbit yellow stunting disorder virus）與南瓜曲葉病毒（Squash leaf curl virus）3種病毒共同侵染葫蘆時所引起的株高和產(chǎn)量下降程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于單個病毒或任意兩種病毒混合侵染［65］。交叉保護(hù)作用是指先入侵的病毒可以保護(hù)寄主不受另一種病毒的侵染。蕪菁皺縮病毒（Turnip crinkle virus）感染擬南芥后其突變體的再次感染不會使寄主植株癥狀變重，僅表現(xiàn)出輕微的癥狀［66］；鳳果花葉病毒（Pepino mosaic virus）感染本生煙后，其突變體的再次感染也不會使寄主癥狀更嚴(yán)重［67］。干擾作用是指一種病毒感染抑制另一種病毒感染，如黃瓜花葉病毒對煙草花葉病毒（Tobacco mosaicvirus，TMV）具有干擾作用［68］。干擾作用和交叉保護(hù)作用在病毒侵染植株中的作用方式不太普遍，人們根據(jù)病毒株系間的這兩種相互作用關(guān)系，已將其發(fā)展為防治植物病毒病的一種重要手段［69］。

植物病毒還可通過寄主植株和非介體節(jié)肢動物間接影響其他微生物的傳播。大豆花葉病毒（Soybean mosaic virus）可通過影響寄主植株的適口性，增強(qiáng)非介體墨西哥瓢蟲（Epilachna varivestis）對感染豆莢斑駁病毒（Bean pod mottle virus）大豆植株的取食，墨西哥瓢蟲作為豆莢斑駁病毒的介體，可以進(jìn)一步促進(jìn)豆莢斑駁病毒的傳播［54］。

5.2 植物病毒與病原性真菌的相互作用

有研究報道植株感染病毒后可改變其對真菌的抗病性，Varughese等［70］研究發(fā)現(xiàn)大麥感染大麥黃矮病毒后對隨后接種的大麥網(wǎng)斑病菌（Pyrenophorateres）和大麥葉斑病菌（Pynchosorium secalis）有明顯的拮抗作用。感染了李屬壞斑病毒（Prunus necrotic ringspot virus）的植株，對核果干腐殼蕉孢菌（Cytospora cincta）的抗性增加［71］；感染南瓜花葉病毒（Cucurbita maxima mosaic virus）的南瓜，其對腐皮鐮孢霉菌（Fusarium solani）的抗性增強(qiáng)，同時，感病植株體內(nèi)抗真菌物質(zhì)也有增加［72-73］。

目前針對植物病毒對寄主體內(nèi)其他微生物影響的研究較少，針對多重病毒感染時病毒間、植物病毒與真菌間的相互作用機(jī)制尚不清楚，甚至植物病毒與細(xì)菌間的相互作用關(guān)系也不清楚。我們在評估某一植物病毒對其他微生物的影響時，需了解寄主體內(nèi)病毒的攜帶情況，也應(yīng)研明各病原體之間的相互作用關(guān)系。

6 小結(jié)與展望

作為寄主所在的生態(tài)系統(tǒng)的外來微生物，應(yīng)充分了解植物病毒對寄主植株以及周邊各類生物和微生物的影響，才能對其入侵后對某一生態(tài)系統(tǒng)的改變進(jìn)行精準(zhǔn)的風(fēng)險評估。本文綜述了植物病毒對寄主植株、介體節(jié)肢動物、非介體節(jié)肢動物、介體節(jié)肢動物天敵的生態(tài)適應(yīng)性、生長發(fā)育特性、行為特征等生態(tài)學(xué)特性的影響，并首次對植物病毒與同一寄主的其他病原微生物的相互作用進(jìn)行了綜述。

植物病毒與其寄主所在生態(tài)系統(tǒng)中的6類生物之間有著復(fù)雜的相互作用關(guān)系，植物病毒可通過侵染寄主直接影響寄主的生長發(fā)育［4，7，9］，也可通過被三類動物攝取直接影響介體、非介體以及介體天敵的生長發(fā)育特性和生態(tài)適應(yīng)性發(fā)生改變［16，26，49］。植物病毒還可以通過改變寄主生理生化、表觀等性狀，間接影響三類動物的選擇性行為、取食偏好、取食頻率等行為［29-30，52，54］。此外，植物病毒在與其他微生物共享同一寄主的同時，直接與其他微生物產(chǎn)生諸如干擾、協(xié)生與拮抗等相互作用［65，68，72］，也可以通過影響非介體節(jié)肢動物間接影響其他微生物傳播［54］。

綜合植物病毒相關(guān)的研究現(xiàn)狀發(fā)現(xiàn)，目前對植物-病毒-介體三者相互作用關(guān)系的研究相對較多，植物病毒可通過影響介體昆蟲的行為或寄主的表型來增強(qiáng)三者之間的聯(lián)系，進(jìn)而有利于病毒的傳播。對植物-病毒-介體三者之間關(guān)系的研究已在蛋白質(zhì)組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)等方面取得初步進(jìn)展，但是病原調(diào)控昆蟲行為的具體分子機(jī)制還不太清楚。關(guān)于植物病毒與非介體節(jié)肢動物、介體節(jié)肢動物天敵、其他微生物之間相互作用關(guān)系及其相互作用分子機(jī)制的研究較少。今后的研究需著力于以下幾個方面：（1）植物-病毒-自然環(huán)境更加復(fù)雜的相互作用關(guān)系研究，包括不同環(huán)境中植物病毒多樣性、植物病毒對物種入侵的影響、感病植株與周邊其他植株之間的相互作用等；（2）介體節(jié)肢動物在感病植株上的行為和生理生化及其他生物學(xué)特性變化的分子機(jī)制研究；（3）非介體節(jié)肢動物作為植物病毒所感病植株所在生態(tài)系統(tǒng)中的重要成員，植物病毒與非介體節(jié)肢動物的相互作用關(guān)系，植物病毒的侵染引起的非介體節(jié)肢動物生理生化、生殖生長、行為學(xué)等變化的探索及其分子機(jī)制都有待研究；（4）植物病毒與介體天敵的相互作用與介體緊密相關(guān)，需要更多的調(diào)查數(shù)據(jù)與實(shí)驗(yàn)研究來明析植物病毒與介體天敵相互作用關(guān)系；（5）現(xiàn)有的植物病毒與其他病原微生物相互作用關(guān)系的研究，多集中于自然感染寄主的同種微生物在復(fù)雜的生命周期中的相互作用研究上，關(guān)于同一寄主體內(nèi)病原菌之間的競爭與合作關(guān)系，特別是不同微生物之間相互作用關(guān)系及其作用機(jī)制研究亟需進(jìn)行［73］。

通過加強(qiáng)昆蟲神經(jīng)分子生物學(xué)技術(shù)手段、化學(xué)藥物合成理論與技術(shù)的應(yīng)用，注重病毒與寄主、長鏈非編碼RNA、介體昆蟲及內(nèi)生菌跨界信號交流、致病機(jī)理與新型農(nóng)藥開發(fā)的聯(lián)系、耕作制度變化與病害發(fā)生的關(guān)系，對植物病毒與其所侵入生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各種微生物和生物之間的相互作用關(guān)系進(jìn)行深入的研究，既有助于我們對該植物病毒的生態(tài)風(fēng)險進(jìn)行精準(zhǔn)評估，也對基于介體天敵、微生物間的交叉保護(hù)等農(nóng)林牧業(yè)害蟲防控技術(shù)的研究有重要的理論指導(dǎo)意義。