生境管理在茶樹害蟲生態(tài)控制中的作用

李榮林 胡振民 楊亦揚(yáng) 李 歡 萬 青 楊 譯 李全華 蔣川花

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院休閑農(nóng)業(yè)研究所，南京 210014； 2.常州日日春農(nóng)業(yè)科技開發(fā)有限公司，溧陽 213363)

在我們考慮害蟲的綜合治理程序時(shí),首先會(huì)說到農(nóng)業(yè)防治, 即通過一定農(nóng)業(yè)技術(shù)的實(shí)施來減少害蟲的發(fā)生和危害。但是茶樹作為一種多年生木本植物，成年后生長穩(wěn)定，營養(yǎng)調(diào)節(jié)短時(shí)間內(nèi)不會(huì)有太大影響，茶樹成年后水分管理也比較簡單，所以盡管在原則上，通過水肥管理調(diào)節(jié)作物的生長節(jié)律確有可能會(huì)對(duì)害蟲的取食和繁衍造成不利影響，增強(qiáng)樹勢也確實(shí)可以提高作物的耐害能力[1]，但實(shí)際上水肥管理雖然對(duì)茶樹生長和維持茶葉產(chǎn)量品質(zhì)的穩(wěn)定較為重要，在特定的時(shí)限內(nèi)還不足以成為茶樹有害生物有效控制手段的一部分[2]，因此需要從更為寬泛的農(nóng)業(yè)技術(shù)中尋找策略。

種植抗性較強(qiáng)的品種是很多作物種植管理的關(guān)鍵技術(shù)之一，而就茶樹而言品種的抗蟲性研究相對(duì)滯后，茶樹抗蟲指標(biāo)和抗性機(jī)理研究都不夠深入，同時(shí)因?yàn)椴铇涫且环N多年生作物?也無法經(jīng)常更換品種。然而根據(jù)誘導(dǎo)抗性原理，特定的誘導(dǎo)性物質(zhì)(激發(fā)子)能夠激發(fā)茶樹的抗性潛能，這就有可能使普通茶樹品種發(fā)揮著抗性品種的作用。應(yīng)用誘導(dǎo)免疫原理防治有害生物的技術(shù)順應(yīng)了植物保護(hù)從突出殺死有害生物的傳統(tǒng)逐步走向調(diào)動(dòng)植物免疫功能并與環(huán)境調(diào)控協(xié)調(diào)的技術(shù)發(fā)展趨勢, 具有良好的前景[3-4]。

作物套種有利于減少害蟲的發(fā)生, 套種能增加生物多樣性，改善氣候條件，增加天敵多樣性，而現(xiàn)階段認(rèn)識(shí)到特定的植物及其釋放的揮發(fā)性物質(zhì)還可能會(huì)直接調(diào)節(jié)害蟲和天敵的行為，即可以建立害蟲防治的pull-push策略，這就使得套種可以發(fā)展成為一種生態(tài)防控的新穎技術(shù)[5-6]。

提高作物的抗蟲能力, 增強(qiáng)天敵活動(dòng)性的農(nóng)業(yè)技術(shù)可以歸入到“生境管理”的生物防治系統(tǒng)中。生境管理原指對(duì)野生生物的生境進(jìn)行管理，以促進(jìn)野生生物種群的生存和繁衍，而在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)一定尺度內(nèi)生境的優(yōu)化設(shè)計(jì)和布局有利于天敵種群的擴(kuò)大，并抑制害蟲種群，可望實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性[7]。

茶樹害蟲綜合治理研究不斷深入，新知識(shí)不斷積累，新概念不斷建立，有必要加以總結(jié)和分析，為創(chuàng)新研究和應(yīng)用發(fā)展提供啟發(fā)。

1 新型茶園間作系統(tǒng)對(duì)害蟲的防控作用

大量研究和實(shí)踐已經(jīng)證明提高茶園生物多樣性可以減輕病蟲危害[7-8]。適當(dāng)增加多花長花植物，常綠落葉搭配，灌木、草層、喬木搭配，行道樹和遮蔭樹的補(bǔ)植，梯壁生物覆蓋及幼齡茶園間套作等措施有助于維持茶園小氣候的穩(wěn)定。果樹生產(chǎn)中普遍推行一種“生草栽培”技術(shù)[9]，果園間作綠肥、牧草可以降低地表溫度，減少水分蒸發(fā)，并能改良土壤，茶園適當(dāng)“生草”將同樣有利于茶樹生長，增強(qiáng)樹勢，提高茶樹對(duì)病蟲害的抗性，更重要的是間作植物可為天敵提供較適宜的棲息生境，花蜜可為天敵提供營養(yǎng)和其它食物，低矮冠層和草地是天敵棲居或遷移的廊道[10-11]。

但是到目前為止，生境調(diào)控的功能在茶園害蟲綜合治理中還沒有很好地體現(xiàn)[12-13], 直接利用植物間作系統(tǒng)以及利用非寄主植物和非生境植物的某些特殊性質(zhì)來防控茶園害蟲的技術(shù)并未得到普遍重視和了解。

生態(tài)茶園建設(shè)中增進(jìn)植物多樣性的舉措通常被泛泛地理解為調(diào)節(jié)小氣候、保持水土等[14-15]。雖然人們知道植物的多樣性對(duì)于茶園天敵的保護(hù)是重要的，但在此基礎(chǔ)上深入一步，進(jìn)而有意識(shí)利用特定植物系統(tǒng)建立茶園pull-push防御體系的努力仍只是剛剛開始[16-17]。陳學(xué)新等提出生態(tài)防控中的植物支持系統(tǒng)應(yīng)包括蜜源植物、儲(chǔ)蓄植物、棲境植物、誘集植物、指示植物、護(hù)衛(wèi)植物等概念[18-19]，在茶園中所做的若干試驗(yàn)系統(tǒng)中還沒有這樣完整的設(shè)計(jì)，這可能是利用非生境植物系統(tǒng)保護(hù)茶樹不受重大侵害的技術(shù)還沒有很好地發(fā)揮作用的原因之一。不過即令如此，從已有的一些嘗試看，在茶園建立真正的有害生物生態(tài)防御技術(shù)系統(tǒng)仍然值得期待。

福建農(nóng)大研究了羅頓豆、豬屎豆等豆科植物的揮發(fā)性物質(zhì)，認(rèn)為這些揮發(fā)物對(duì)茶小綠葉蟬有一定的引誘作用；又發(fā)現(xiàn)多花木蘭對(duì)茶小綠葉蟬成蟲表現(xiàn)出顯著拒避作用[20]。

華南農(nóng)大分別對(duì)小喬木、臺(tái)灣相思樹、稻田和人居生活區(qū)與茶園構(gòu)成的景觀斑塊中節(jié)肢動(dòng)物的多樣性指數(shù)進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)小喬木斑塊茶園與臺(tái)灣相思樹斑塊茶園蜘蛛類占節(jié)肢動(dòng)物的比例顯著高于稻田斑塊茶園和人居生活區(qū)斑塊茶園, 分別達(dá)到62.3%和69.5%[21]。廣西茶葉研究所試驗(yàn)在茶園生態(tài)系統(tǒng)中配置藿香薊覆蓋區(qū)，決明覆蓋區(qū)和清耕區(qū)，結(jié)果藿香薊覆蓋區(qū)9月份葉蟬平均蟲口密度為9.3頭/m2，圓果大赤螨的平均密度3.6頭/m2，益害比為1∶2.6。決明覆蓋區(qū)葉蟬密度為13.9頭/m2，圓果大赤螨密度為0.7頭/m2，益害比為1∶19.8。清耕區(qū)葉蟬密度為14.6頭/m2，圓果大赤螨密度僅為0.2頭/m2，益害比為1∶73。茶樹-藿香薊人工復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)對(duì)增加天敵減低葉蟬蟲口有顯著作用[22]。

江西省蠶桑茶葉研究所胡桂萍等提出了一種茶園小綠葉蟬的生境防控方法(CN201711204048.4),包括以下步驟：(1)茶園四周種植野黃桂誘集茶小綠葉蟬,并常年在野黃桂樹上及周邊茶樹上懸掛黃板；(2) 在茶園中套種多花木蘭,形成小綠葉蟬不良趨避氣味源；(3)于每年11月底在茶行間種植油菜,次年春季播種一串紅,次年七月茶行間種植芝麻或者茶花鳳仙以吸引天敵瓢蟲和纓小蜂形成控制小綠葉蟬的天敵防衛(wèi)系統(tǒng)；通過這種茶園生境植被的布局,可形成合理穩(wěn)定的茶園物種自然調(diào)控系統(tǒng)。

張正群等認(rèn)為茶園間作芳香植物羅勒和紫蘇能減少小貫小綠葉蟬和綠盲蝽的數(shù)量，增加茶園中瓢蟲、草蛉、寄生蜂和蜘蛛等天敵的數(shù)量，并能在一定程度上促進(jìn)茶樹生長，改善茶葉品質(zhì)[23]。

韓寶瑜等發(fā)現(xiàn)天竺葵、羅勒、茴香、肉桂和迷迭香對(duì)茶尺蠖成蟲有一定的驅(qū)避作用。一定濃度的薰衣草和香蜂草揮發(fā)物能引誘茶尺蠖成蟲，天竹葵、紫蘇和迷迭香能明顯干擾茶尺蠖雌蟲的產(chǎn)卵。薰衣草和決明子揮發(fā)物可驅(qū)避茶小綠葉蟬，將迷迭香和薄荷按適當(dāng)比例間作于茶園以引誘葉蟬可明顯控制葉蟬危害[24]。

除此以外，自然條件下還存在某些稱為“陷阱植物”的特殊植物[25]，它們既能吸引植食性昆蟲產(chǎn)卵又具有一定的毒性，能夠抑制卵的孵化，例如香根草對(duì)于大螟幼蟲就具有這樣的功能[26]。

綜上所述，自然界可能存在眾多具有防蟲、誘蟲、避蟲或?qū)ハx行為有顯著調(diào)節(jié)作用的植物，一些是綠化植物，一些可作為綠肥使用，還有一些植物我們視之為雜草，一般來說這類植物能釋放出特定的揮發(fā)物，依據(jù)本地區(qū)資源優(yōu)勢，合理選擇這些植物并在茶園生境中適當(dāng)布局以控制茶園害蟲值得廣泛探索。

在自然條件下要找到理想的驅(qū)蟲植物、誘蟲植物或陷阱植物是非常困難的，因此已有嘗試?yán)没蚬こ碳夹g(shù)改造植物，使之成為理想的植物，例如將萜類基因轉(zhuǎn)入使之能釋放特定的揮發(fā)物，產(chǎn)生吸引昆蟲的功能，再轉(zhuǎn)入特定的次生代謝物基因(如硫苷、植保素)使植物細(xì)胞組織帶有一定毒性，使之成為人工創(chuàng)造的“陷阱植物”[27]。

2 植物揮發(fā)物對(duì)害蟲行為的調(diào)控

在茶樹-害蟲-天敵之間存在著復(fù)雜的相互聯(lián)系，在這個(gè)營養(yǎng)關(guān)系中，茶樹新梢正常揮發(fā)物，茶樹害蟲活動(dòng)釋放的化學(xué)物和被害茶梢揮發(fā)物如順-3-己烯醇、正戊醇、反-2-戊烯醛、順-2-戊烯醇和1-戊烯-3-醇等對(duì)天敵和害蟲具有定向功能，并能誘導(dǎo)鄰近植株產(chǎn)生抗蟲反應(yīng)[28-30]。茶毛蟲卵塊上釋放的特定物質(zhì)(利它素)有利于黑卵蜂尋找寄主; 黑刺粉虱分泌的蜜汁中存在的特定揮發(fā)性利它素有利于長角廣腹細(xì)蜂搜索定位，利它素物質(zhì)可以像昆蟲激素一樣加以利用[4,30]。

基于對(duì)茶樹自然揮發(fā)物以及在害蟲取食誘導(dǎo)下發(fā)生的茶樹揮發(fā)物的研究成果，已經(jīng)嘗試著開發(fā)一些實(shí)用技術(shù)。韓寶瑜等以9種茶樹揮發(fā)物：反-2-己烯醛、羅勒烯、順-3-己烯乙酯、順-3-己烯-1-醇、丁酸-3-己烯酯、芳樟醇、1-辛醇、香葉醇和吲哚按適當(dāng)比例組成了葉蟬和黑刺粉虱引誘劑(CN200410018062.1)。

孫曉玲等提出一種茶尺蠖誘集劑(CN201310243816.2)，它包含順-3-己烯醋酸酯1.5～120份、3-己烯丁酸酯0.5～40份，苯甲醇1.5～120份，順-3-己烯醛0.5～240份，2，6-二叔丁基對(duì)甲酚0.001～0.2份，2-羥基-4-甲氧基二苯甲酮0.001～0.2份，可用于監(jiān)測茶尺蠖成蟲種群發(fā)生動(dòng)態(tài)、誘殺和干擾交配等多個(gè)方面，引誘劑持效期可達(dá)30-50天。陳宗懋等也提出了一種基于茶樹揮發(fā)物順-3-己烯醇，順-3-己烯醇醋酸酯，反-β-羅勒烯，(R)-(+)-檸檬烯的葉蟬誘捕劑(CN201510348110.1)。

除了茶樹揮發(fā)物，還有很多其它常見植物(包括茶園雜草)的揮發(fā)物也被用于茶樹害蟲的防控。蔡曉明等提出了一種基于葡萄或桃樹特征揮發(fā)物的葉蟬引誘劑(CN201510359261.7，CN201510062784.5)，葡萄源：由順-3-己烯醋酸酯，順-3-己烯丁酸酯，3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯，4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯，苯甲酸乙酯按一定比例組合而成。桃樹揮發(fā)物：苯甲醛100份，順-3-己烯醋酸酯0.130份，3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯0.520份，4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯0.130份。

韓寶瑜等用薄荷植株的6種揮發(fā)物乙酸葉醇酯、3-辛酮、石竹烯、α-水芹烯、桉樹腦和γ-松油烯作為味源也制得了葉蟬誘捕劑(CN201410073778.5, CN201110134803.2)。類似地，用薄荷醇、薄荷酮、芳樟醇3種誘效最強(qiáng)的組分配成劑量為10-6～10-1g/mL的味源物，按1∶0.1～15∶0.1～15的比例組合得到了茶尺蠖成蟲誘捕劑(CN201510049640.6)。從迷迭香植株氣味中分離鑒定出46種組分，以正己烷為溶劑，將camphor、caryphyllene、(R)-(-)-α-phellandrene、α-terpineol和eucalyptol等5種活性組分分別配成濃度為10-6～10-1g/mL的味源物，再以1∶0.1～15∶0.1～15∶0.1～15∶0.1～15比例組合配制成了茶小綠葉蟬誘捕劑(CN201310714786.9)，葉蟬誘集劑還可以和粘蟲板以及植物源農(nóng)藥組合使用(CN201210267114.3)。

邊文波等用生測法測定了19種植物精油對(duì)茶麗紋象甲的驅(qū)避和拒食活性，發(fā)現(xiàn)大蒜、蕓香等11種植物的提取物對(duì)象甲具有驅(qū)避活性。其中，大蒜油，丹參、何首烏和苦參提取物又分別對(duì)象甲具有顯著的選擇性拒食活性[31]。鈕羽群等發(fā)現(xiàn)碰碰香和平陽特早茶樹的揮發(fā)物對(duì)茶小綠葉蟬有一定引誘作用，而萬壽菊、薰衣草和吸毒草則具有驅(qū)避作用, 迷迭香和薄荷揮發(fā)物中的活性成分可以制成葉蟬誘捕劑，田間防效突破60%[16,24]。

我們嘗試將茶樹害蟲性信息素技術(shù)與茶樹揮發(fā)物、誘蟲燈等進(jìn)行組裝建立了一種新的茶樹害蟲生態(tài)防控技術(shù)(CN201721214143.8)。

3 植物源化合物增強(qiáng)天敵的功能

利用天敵控制害蟲是一種理想的方法，植物間作系統(tǒng)有助于天敵的繁殖和聚集，而直接利用茶樹或其他植物的揮發(fā)物有可能更為精準(zhǔn)地調(diào)節(jié)天敵的行為[28,30]。蜘蛛是茶園害蟲天敵的最主要的類群，在茶園害捕食性天敵中蜘蛛數(shù)量占90%以上。被茶小綠葉蟬取食后的茶樹新梢新產(chǎn)生了 2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇和吲哚，它們能夠引誘白斑獵蛛捕食茶小綠葉蟬[29-30]，但是如何在人工控制系統(tǒng)中合理地利用這些揮發(fā)性物質(zhì)調(diào)節(jié)蜘蛛的行為，增加特定天敵蜘蛛的種群密度等還不清楚。有研究認(rèn)為在茶樹上施用水楊酸或茉莉酸有助于吸引蜘蛛[30]，誘導(dǎo)方法，昆蟲激素，茶樹揮發(fā)性互利素等如何協(xié)調(diào)應(yīng)用還有待進(jìn)一步探索。

寄生蜂是另一類重要天敵。韓寶瑜等提出一種誘集纓小蜂寄生小綠葉蟬的方法(CN201110160807.8)，要點(diǎn)是選用α-法尼烯、順茉莉酮、水楊酸甲酯和苯甲醛4種互利素作為味源，每種味源濃度都是10-2g/mL，以正己烷為溶劑，按1∶0.1～15；0.1～15；0.1～15的比例配成纓小蜂誘集劑溶液；用橡膠仿制1芽2葉茶梢上載誘集劑，制成纓小蜂誘芯，于葉蟬發(fā)生盛期在茶園放置誘芯，誘集纓小蜂寄生小綠葉蟬卵。

有一些植物源化合物有可能會(huì)增強(qiáng)天敵的控害能力。例如郭慧芳等提出用仙鶴草乙醇提取物處理擬環(huán)紋豹蛛，可明顯提高擬環(huán)紋豹蛛對(duì)殺蟲劑吡蟲啉的耐受性(CN201410834497.7)，因此該技術(shù)可用于保護(hù)天敵，基于類似考慮仙鶴草提取物還可以用來保護(hù)寄生蜂或提高寄生蜂的寄生能力，增強(qiáng)蜘蛛的捕食能力等(CN200810156162.9， CN200810156163.3，CN201210102631.5，CN201310291678.5)。這些新理念可以為茶樹害蟲的生態(tài)控制提供啟示。

4 抗性誘導(dǎo)方法

植物普遍具有抗蟲潛能，在害蟲取食和激發(fā)子(具有激發(fā)植物系統(tǒng)產(chǎn)生有效應(yīng)對(duì)脅迫潛能的生物或非生物因子)的作用下，這種潛力得以表現(xiàn)或增強(qiáng)，并可能通過信息傳遞的方式激發(fā)鄰近植物的反應(yīng)，或?qū)μ鞌臣昂οx的行為發(fā)生調(diào)節(jié)[ 3]。

在茶樹上抗性誘導(dǎo)方法的利用也已開展了一些嘗試。桂連友等用茉莉酸甲酯(MJA)處理茶樹，結(jié)果葉片中脂氧合酶(LOX)、多酚氧化酶(PPO)和蛋白酶抑制素活性增加，取食茉莉酸甲酯處理葉片的茶尺蠖幼蟲中腸酶活性受抑制，茶尺蠖幼蟲被單白綿絨繭蜂寄生率提高13.97%[32]。苗進(jìn)等使用0.2～0.8 mmol/L 水楊酸甲酯(MeSA)處理茶樹，24 h 后，茶樹葉片內(nèi)苯丙氨酸解氨酶(PAL)的活性上升了0.69～4.73倍，LOX的活性上升了4.3%～33.0%[33]。辛肇軍用順-3己烯醇處理茶樹后，茶樹揮發(fā)物發(fā)生量顯著增加，茶尺蠖被寄生蜂寄生的比例大大提高[34]。李珍珍、黎星輝等研究顯示苯并噻二唑類(BTH)和β-氨基酸(BABA)類具有促進(jìn)茶樹生長及誘導(dǎo)茶樹抗茶尺蠖的功能[35-36]，經(jīng)BTH和BABA處理的茶樹PAL基因表達(dá)量提高3.26 和 3.99倍。取食BTH和BABA 處理的茶樹葉片，茶尺蠖幼蟲化蛹率分別降低8.10%～21.62%及8.10%～13.51%, 幼蟲發(fā)育期由對(duì)照的15天延長至19～23天(BTH處理)及19天至26天(BABA處理)?？剐哉T導(dǎo)方法值得進(jìn)一步研究和開發(fā)。