野生短尾猴集群運動的跟隨者特征研究

李博文，王 希，吳 偉，李進華,3

(1.安徽師范大學 生命科學學院,蕪湖 241000;2 安徽大學 資源與環(huán)境工程學院,合肥 230601;3.合肥師范學院 生命科學學院,合肥 230601)

自然界中大多數(shù)社會性動物采用群居生活，它們分工協(xié)作，共同維持群體的結(jié)構(gòu)和功能。群居對于動物適應(yīng)自然環(huán)境、提高生存能力以及保證種族的繁衍等都具有重要意義[1-3]。群體成員經(jīng)常一起活動，這樣可以增加捕食效率，共同抵御天敵[4]。群體的存在必須具有凝聚力(Social cohesion)，凝聚力是維持群體穩(wěn)定的先決條件[5-6]。然而，由于在群體內(nèi)個體的行為會受到其他個體的限制，不能獨享食物，存在資源競爭[7]，而且每個群體往往是由不同年齡、性別的個體組成，它們的利益和各自的需求不同，這些差異會削弱群體的凝聚力，造成群體的分散[8]。

在長期進化中，集群運動(Collective movement)是動物保持群體凝聚力的一種方式，在運動中，成員具有相同的運動方向和統(tǒng)一的運動時間[9-11]。在群居動物中，集群運動是一種很普遍的現(xiàn)象，當某個個體發(fā)出一個新的運動方向的提議時，其他個體決定是否跟隨，參與集體決策過程[12]。動物在集體決策過程中為了保持凝聚力會出現(xiàn)領(lǐng)導者和跟隨者，在存在領(lǐng)導-跟隨模式的群體中，集體決策有利于群體利益的獲得，即群內(nèi)大多數(shù)成員的利益能夠得到保證[13]，因此有必要深入研究集群運動的整個發(fā)生過程。

然而目前關(guān)于集群運動的研究多集中于領(lǐng)導力及其類型的分析，領(lǐng)導力可以定義為：個體發(fā)起新的運動方向，并能成功吸引大多數(shù)成員跟隨其后的能力[14]。領(lǐng)導力分為單一個體具有領(lǐng)導力(專制領(lǐng)導)和多個個體具有領(lǐng)導力(民主領(lǐng)導)兩種類型[15-17]。集群運動的領(lǐng)導力不僅取決于領(lǐng)導者的狀態(tài)和經(jīng)驗，還與跟隨者有關(guān)[18]。比如，在領(lǐng)導力共享的群體中，跟隨者可以選擇是否跟隨某個個體，它們可以影響集群運動和運動發(fā)起者能否成為領(lǐng)導者[13]。

關(guān)于跟隨者的研究較多集中在跟隨者數(shù)量對于集群運動成功率的影響，如在湯基獼猴(Macacatonkeana)中，跟隨者會追隨大多數(shù)個體選擇的方向運動[19]；在蜜蜂的研究中，也表明群內(nèi)大多數(shù)成員的意見會影響個體的選擇[20]。目前并未見有關(guān)跟隨者特征的研究，也沒有關(guān)于未加入運動的潛在跟隨者數(shù)量對集群運動影響的報道。了解集群運動的全部過程，尤其是闡明跟隨者的加入過程對于理解動物和人類社會的集體決策有著至關(guān)重要的作用，因此有必要對跟隨者的特征作進一步探究。

本研究對位于安徽黃山的短尾猴(M.thibetana)YA1群的集群運動過程進行了分析，以期探討短尾猴群體中的跟隨過程與集群運動成功率的關(guān)系。之前的研究揭示出短尾猴具有共享的領(lǐng)導力[8]，且跟隨者參與集群運動的過程遵循選擇性模仿(Selective mimetism)和法定人數(shù)(Quorum)兩種參與法則[21]。我們提出以下預(yù)測：1)社會交往越密切的跟隨者，將會越早加入集群運動；2)跟隨者的年齡與集群運動的成功率存在正相關(guān)性；3)等級越高的跟隨者，越能吸引更多的成員加入集群運動；4)跟隨者的親緣關(guān)系都會影響集群運動的成功率；5)潛在跟隨者的數(shù)量也會影響集群運動的過程。

1 材料與方法

1.1 研究地點與研究對象

研究地點在安徽省黃山市黃山風景區(qū)湯口鎮(zhèn)寨西浮溪村—黃山野生猴谷，位于北緯30°29′和東經(jīng)118°10′交匯處，平均海拔為500 m，其中最高處海拔為1310 m。該地區(qū)植被覆蓋度高，懸崖險峻，環(huán)境優(yōu)美。海拔600～800 m以次生常綠闊葉林為主，如青岡櫟(Quercusglauca)、甜楮(Castanopsiseyrei)、小葉青岡櫟(Quercusgracilic)，并雜有竹林和人工種植的茶園、杉木以及農(nóng)作物；800～1000 m為落葉、常綠闊葉混交林，如冬青(Ilexchinensis)；海拔1000 m以上的上層為落葉林，如茅栗(Castaneasequinii)、麻櫟(Quercusacutissima)、山毛櫸(Faguslongilata)等，下層為矮小的常綠樹[7]。

研究對象為黃山魚鱗坑A1群(YA1群)全部成年個體(26只)，猴群組成見表1，自1987年以來課題組便對YA1群進行長期跟蹤調(diào)查研究，保持群體的詳細動態(tài)變化記錄，均能根據(jù)自然特征進行個體識別。

表1 本研究觀察對象的性別、年齡組和社會等級DS指數(shù)Table 1 Sex,age class and David′s score for study subjects

*年齡組的劃分[7]

*Division standard of age class[7]

1.2 研究方法和數(shù)據(jù)收集

本研究野外觀察采樣時間為2016年8月至2017年5月，有效觀察天數(shù)219 d，有效觀察時間14 040 min。在行為取樣前，用抽簽的方式確定個體的行為取樣順序，采用全事件取樣法(All occurrences recording)記錄短尾猴集群運動中跟隨行為的全過程；采用目標動物取樣法(Focal animal sampling)[22]記錄短尾猴個體日常生活中的近距、理毛等友好行為；并且采用隨機取樣法(Ad libitum sampling)記錄日常觀察過程中出現(xiàn)的攻擊-屈服行為。我們使用錄音筆(型號：索尼ICD-AX412F)采集所有行為數(shù)據(jù)。

本研究在參考其他研究[13]的基礎(chǔ)上，結(jié)合短尾猴的實際情況對集群運動中的行為進行如下定義：

1)發(fā)起者(Initiator)：群體內(nèi)第一個在30 s內(nèi)運動距離超過10 m以上距離的個體。2)跟隨者(Follower)：在發(fā)起者出發(fā)之后，任何一個跟隨其后，運動距離超過5 m，且運動方向與發(fā)起者的行進方向之間的角度不超過45°的個體。3)潛在跟隨者(Potential follower)：在發(fā)起者出發(fā)之前，群體內(nèi)的所有成員。4)集群運動發(fā)起過程的結(jié)束(Termination of initiation)：每個跟隨者之間出發(fā)的時間間隔超過5 min以上，標志著發(fā)起過程的結(jié)束。5)成功的集群運動(Successful collective movement)：在發(fā)起過程結(jié)束之前，如果發(fā)起者能吸引到2/3以上群體成員跟隨其參與運動，這表明該發(fā)起者領(lǐng)導了一次成功的集群運動。

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

為了分析跟隨者加入集群運動的順序與特征向量中心度系數(shù)的關(guān)系，個體在每次集群運動中的加入順序通過參與次序指數(shù)(Joining order index)來計算：1-[(I-1)/(N-1)]，其中I代表個體在每次集群運動中的加入順序，N代表集群運動中參與者的數(shù)量，指數(shù)范圍從1(第一個位置)到0(最后位置)[13,23]。根據(jù)指數(shù)計算出每個個體的平均加入順序，再乘以個體在所有集群運動跟隨者中的出現(xiàn)率，即可得出個體平均參與次序指數(shù)，指數(shù)越大，表示個體越早加入集群運動。

特征向量中心度系數(shù)用兩兩關(guān)系指數(shù)(Dyadic association index,DAI)矩陣進行計算，DAI衡量的是個體a和個體b在除集群運動以外的日?；顒又袀€體間關(guān)系[24]：Dab/(Da+Db-Dab)，Dab表示在目標動物取樣中，個體a與個體b保持1 m近距的持續(xù)時間，Da表示對個體a的目標取樣時間，Db表示對個體b的目標取樣時間。

為了分析個體等級對集群運動跟隨行為的影響，在觀察過程中記錄攻擊-屈服事件，通過勝-負矩陣計算David′s Score(DS)值得出短尾猴個體的社會等級[5，25](表1)。

在分析個體間親緣關(guān)系對跟隨行為的影響時，親緣關(guān)系用親緣系數(shù)(the coefficient of relatedness,r)來衡量，在短尾猴中親緣系數(shù)分為母子(r=0.5)、祖孫(r=0.25)、兄弟姐妹(r=0.25，兄弟姐妹可能有不同的父親)、姑侄(r=0.125)[26-27]。

本研究所有數(shù)據(jù)在Excel中進行預(yù)處理，使用SOCPROG軟件計算個體特征向量中心度，通過SPSS軟件進行數(shù)據(jù)分析，采用Pearson相關(guān)性檢驗檢驗個體特征向量中心度、跟隨者數(shù)量、年齡組、等級順位以及親緣關(guān)系與集群運動成功發(fā)生的關(guān)系。本研究所有檢驗均為雙側(cè)檢驗，置信區(qū)間設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果

2.1 個體特征向量中心度與跟隨者加入次序

為了揭示集群運動中跟隨者加入次序的影響因素，我們分析了個體特征向量中心度與跟隨者加入集群運動順序的關(guān)系，結(jié)果顯示跟隨者的加入順序與特征向量中心度之間存在正相關(guān)關(guān)系(Pearson相關(guān)性檢驗，N=26,r=0.781,P=0.00),見圖1。

圖1 跟隨者加入集群運動中的順序與個體特征向量中心度的關(guān)系Figure 1 Relationship between joining order and eigenvector centrality coefficient

2.2 潛在跟隨者數(shù)量與集群運動成功發(fā)起時間

研究期間共采集到成功的集群運動事件144次，結(jié)果發(fā)現(xiàn)潛在跟隨者的數(shù)量與成功發(fā)起時間無相關(guān)性(Pearson相關(guān)性檢驗，N=144,r=0.036,P=0.669)，見圖2。

圖2 潛在跟隨者數(shù)量與成功的集群運動發(fā)起時間的關(guān)系Figure 2 Relationship between potiental follower numbers and duration of successful initiation of collective movement

2.3 年齡組與跟隨決策成功率

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，跟隨者的年齡組與集群運動成功率(集群運動成功次數(shù)/總的運動發(fā)起次數(shù))無相關(guān)性(Pearson相關(guān)性檢驗，N=29,r=0.068,P=0.728)，見圖3。

圖3 年齡組與集群運動成功率的關(guān)系Figure 3 Relationship between age class and successful ratio of collective movement

2.4 社會等級與集群運動成功率

通過計算David′s Score(DS)值得出成年跟隨者個體的社會等級順序，將DS值與集群運動成功率進行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雄性和雌性的DS值與集群運動成功率均存在正相關(guān)關(guān)系(雄性：Pearson相關(guān)性檢驗，N=11,r=0.735,P=0.01；雌性：Pearson相關(guān)性檢驗，N=15,r=0.628,P=0.012)，見圖4。

圖4 DS值與集群運動成功率的關(guān)系Figure 4 Relationgship between David′s score and successful of colltive movement ratio

2.5 親緣關(guān)系與集群運動成功率

成年短尾猴個體間親緣關(guān)系用親緣系數(shù)(the coefficient of relatedness,r)來衡量，通過分析發(fā)現(xiàn)跟隨者個體的親緣關(guān)系與集群運動成功率之間存在正相關(guān)關(guān)系(Pearson相關(guān)性檢驗，N=347,r=0.392,P=0.000)，見圖5。

3 討論

本研究分別從跟隨者的自然屬性(年齡、順位)、數(shù)量、社會中心度以及友好行為等方面分析短尾猴跟隨者的特征與集群運動成功率的關(guān)系，我們發(fā)現(xiàn)，集群運動中的跟隨者個體特征向量中心度越高，就越早加入集群運動；跟隨者的社會等級和親緣關(guān)系均會影響集群運動的成功率；然而，跟隨者的年齡與集群運動成功率無相關(guān)性；此外，我們還發(fā)現(xiàn)跟隨者數(shù)量與集群運動的成功發(fā)起時間無相關(guān)性。

圖5 親緣關(guān)系與集群運動成功率的關(guān)系Figure 5 Relationship between the coefficient of relatedness and successful of collective movement ratio

首先，本研究發(fā)現(xiàn)：跟隨者加入集群運動中的順序與個體特征向量中心度之間存在正相關(guān)關(guān)系，因此推測個體特征向量中心度高的個體在集群運動中很重要，且中心度高的個體更傾向于參與集群運動。這個結(jié)果與短尾猴集群運動參與法則的研究相符[21]，也與黑吼猴的研究結(jié)果類似，黑吼猴參與集群運動越早的個體具有更高的特征向量中心度[28]。研究結(jié)果說明了：短尾猴中社會交往越豐富、社會中心度越高的個體，越傾向于參與集群運動。

其次，在本研究中，成功集群運動的發(fā)起時間并不會受潛在跟隨者數(shù)量的影響，即未參與運動的成員數(shù)量與成功發(fā)起時間無相關(guān)性。因此本研究認為，個體是否跟隨領(lǐng)導者參與集群運動并不會受群體內(nèi)其他個體的影響，而是會受集群運動的參與者的影響。有在魚類集群行為的研究也表明魚類游泳速度不會受群體大小影響[29]。

另外，本研究發(fā)現(xiàn)：短尾猴集群運動中跟隨者的自然屬性中年齡與集群運動成功率不相關(guān)，社會等級則與集群運動成功率呈正相關(guān)關(guān)系。跟隨者年齡的大小與集群運動成功決策不相關(guān)，說明經(jīng)驗的多少并不能影響其他個體的選擇，這與短尾猴的集群運動是共享決策相符[13]。而高順位個體作為跟隨者的時候，成功的集群運動更易出現(xiàn)，說明高順位個體更容易吸引其他個體參與集群運動，這種高順位個體作為集體決策的重要成員在山地大猩猩中也有發(fā)現(xiàn)[30]。

最后，短尾猴友好關(guān)系中的親緣關(guān)系與集群運動的成功率呈正相關(guān)關(guān)系，說明群體成員一般與親緣關(guān)系近的跟隨者一起加入集群運動。短尾猴的社會為母系社會，在研究的對象群體內(nèi)短尾猴社會由四個家族構(gòu)成，群體內(nèi)親緣聯(lián)系緊密，跟隨者參與集群運動可能與子代對母親的依賴或者學習生存技能有關(guān)，在川金絲猴的研究中發(fā)現(xiàn)雌性會形成親屬聯(lián)盟，這與本研究結(jié)果類似[26]。

短尾猴集群運動中的跟隨者對集群運動的成功率有著重要影響，與群內(nèi)其他個體交往越密切的個體，社會中心度越高，對集群運動的影響越大，其作為跟隨者的可能也越大；在成功的集群運動中跟隨者的社會等級較高，而且在成功的集群運動中跟隨者多與其他參與者之間存在親緣關(guān)系，本研究結(jié)果驗證了群體成員會有選擇地跟隨特定參與者加入的集群運動，即選擇性模仿法則。本研究闡明了短尾猴集群運動中跟隨者的特征。了解集群運動中跟隨者的特征對于理解動物和人類社會的集體決策有著重要的意義，同時也為集群動物的保護和管理提供理論依據(jù)。

感謝：黃山野生猴谷工作人員謝升飛、汪有國、汪日光和謝玉峰對野外采樣工作的支持和幫助，感謝房東程海濱一家對日常生活的幫助和照顧！