鎘脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的影響及傷流液與稻米鎘含量的相關(guān)性研究

彭 鷗，李丹陽(yáng)，劉壽濤，羅海艷，魏祥東，葉長(zhǎng)城，劉孝利，鐵柏清①，陳文艷

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410128；2.重金屬污染耕地安全高效利用湖南省工程研究中心，湖南 長(zhǎng)沙 410128；3.農(nóng)業(yè)部南方產(chǎn)地污染防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410128；4.茶陵縣農(nóng)業(yè)局，湖南 株洲 412400)

鎘(Cd)是稻田最主要的重金屬污染元素。在Cd污染嚴(yán)重的稻區(qū)，Cd的毒害作用可造成水稻嚴(yán)重減產(chǎn)。隨著我國(guó)工業(yè)特別是鄉(xiāng)鎮(zhèn)和個(gè)體小型工業(yè)的發(fā)展，Cd等重金屬污染越來(lái)越嚴(yán)重[1-2]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)重金屬Cd污染農(nóng)田面積已超過(guò)28萬(wàn)hm2，每年生產(chǎn)Cd含量超標(biāo)的農(nóng)產(chǎn)品達(dá)14.6億kg，已對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人體健康構(gòu)成嚴(yán)重威脅[3-4]。多年來(lái)，國(guó)內(nèi)外對(duì) Cd在作物中的吸收、運(yùn)輸和分配以及對(duì)作物的毒害作用進(jìn)行了較多研究[5-7]。但是關(guān)于傷流液與稻米鎘含量的相關(guān)性方面的研究成果還較少，尚缺乏深入研究。基于此，筆者設(shè)置了不同濃度鎘脅迫處理，通過(guò)分析水稻傷流液鎘含量與稻米鎘含量之間的相關(guān)性，研究傷流液鎘含量對(duì)稻米鎘形成的影響，這將對(duì)治理不同程度鎘污染稻田和降低稻米鎘含量具有一定的參考意義。

1 材料與方法

1.1 供試品種

供試早稻品種為中嘉早17(常規(guī)秈稻，全生育期為109 d)，晚稻品種為泰優(yōu)390(雜交稻，全生育期為118 d)。大田育苗，5葉1心時(shí)移栽。

1.2 試驗(yàn)方法

采用室外營(yíng)養(yǎng)液培育試驗(yàn)方法，設(shè)置6個(gè)鎘濃度水平，重復(fù)3次，編號(hào)分別為CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000(溶液中鎘質(zhì)量濃度分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1)。水培營(yíng)養(yǎng)液采用木村B營(yíng)養(yǎng)液和Arnon的A-Z微量元素營(yíng)養(yǎng)液[8-9]配方。水稻在塑料桶中培養(yǎng)直至成熟。塑料桶中盛有基礎(chǔ)營(yíng)養(yǎng)液10 L(包含微量元素貯備液10 mL)。水稻幼苗移栽7 d后開始添加外源鎘，培養(yǎng)液每4 d更換1次[10]，每2 d用10 mol·L-1NaOH和10 mol·L-1HCl調(diào)節(jié)pH值為5.5。水稻采用泡沫育苗盤和定植籃固定，每桶5穴，每穴3株。早稻(中嘉早17)于4月24日移栽，7月21日收獲；晚稻(泰優(yōu)390)于7月26日移栽，10月15日收獲。

1.3 分析測(cè)定與數(shù)據(jù)處理

1.3.1樣品處理及測(cè)定

(1)水稻主要生育期農(nóng)藝性狀測(cè)定

試驗(yàn)期間觀察水稻長(zhǎng)勢(shì)，在分蘗期、孕穗期和成熟期測(cè)定水稻根長(zhǎng)、株高、分蘗數(shù)和傷流液量等指標(biāo)。傷流液量通過(guò)計(jì)算吸收傷流液前后離心管的質(zhì)量差除以吸收時(shí)間得到；根長(zhǎng)和株高的測(cè)定方法為每桶隨機(jī)采取3穴水稻用直尺測(cè)定后取平均值；水稻產(chǎn)量以曬干稻谷質(zhì)量計(jì)算。

(2)水稻樣品處理及鎘含量測(cè)定

水稻樣品采集后，清洗植株，將植株根系、莖鞘、葉、穗進(jìn)行手工分離，并置于烘箱中在105 ℃條件下殺青1 h，65 ℃條件下烘至恒重，稱重。稻谷曬干后用礱谷機(jī)分離出糙米和稻殼。稱取粉碎后過(guò)0.150 mm孔徑篩的樣品(0.500 0±0.000 5) g，置于消解管中采用混合酸〔V(HNO3)∶V(HClO4)=4∶1〕濕法消解[11]。用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES，PE 8300，美國(guó))測(cè)定鎘含量。

(3)水稻植株傷流液中鎘的測(cè)定

分別在水稻分蘗期、孕穗期和成熟期收集水稻植株的傷流液。每個(gè)生育期每盆隨機(jī)選擇1穴水稻，在離根部5 cm處剪去水稻上部，每穴剪5根主莖，將內(nèi)裝有專用脫脂棉花并已稱重的離心管(2 mL)(質(zhì)量計(jì)作m1)套在每根主莖上，收集傷流液后稱重(質(zhì)量計(jì)作m2)[12]。傷流液收集始于17:00，止于次日7:00。用10 mL優(yōu)級(jí)純硝酸(GR，14.4 mol·L-1)浸泡吸收有傷流液的棉花，消煮后用25 mL容量瓶定容到25 mL，存放在PE塑料瓶中貯存，用原子吸收分光光度計(jì)-石墨爐法(Varian，GTA 120，美國(guó))測(cè)定鎘含量。

1.3.2數(shù)據(jù)處理方法

采用IMB SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Microsoft Excel 2010軟件制作圖表。

傷流液量計(jì)算公式為

c=(m2-m1)÷(t×n)。

(1)

式(1)中，c為傷流液量，mg·莖-1·h-1；m1為吸收前離心管質(zhì)量，mg；m2為吸收后離心管質(zhì)量，mg；t為吸收時(shí)間，h；n為莖個(gè)數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫下水稻關(guān)鍵生育期農(nóng)藝性狀

由表1可知，不同濃度鎘脅迫對(duì)水稻農(nóng)藝性狀的影響不同。與CK相比，Cd10處理中嘉早17的農(nóng)藝性狀指標(biāo)值均有所增加；在分蘗期、孕穗期和成熟期Cd50處理水稻根長(zhǎng)、株高和產(chǎn)量均有一定變化，但Cd50處理水稻根長(zhǎng)和株高變化相對(duì)不顯著，產(chǎn)量則顯著降低(P<0.05)。高濃度鎘(Cd200、Cd500和Cd1000)處理水稻各農(nóng)藝性狀相較于CK均顯著降低(P<0.05)。由此可見(jiàn)，鎘脅迫濃度越高，水稻產(chǎn)量越低，兩者呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系。

由表2可知，在不同濃度鎘脅迫下，與CK相比，Cd10和Cd50處理泰優(yōu)390株高和根長(zhǎng)在各個(gè)生育期均無(wú)顯著差異；與CK相比，Cd200、Cd500和Cd1000處理泰優(yōu)390株高和根長(zhǎng)在分蘗期有顯著差異(P<0.05)。與CK相比，Cd10處理泰優(yōu)390產(chǎn)量差異不顯著，但Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000處理產(chǎn)量顯著下降(P<0.05)，Cd1000、Cd500、Cd200、Cd50和Cd10處理產(chǎn)量分別比CK下降54.62%、32.34%、21.32%、13.72%和5.84%。綜上所述，泰優(yōu)390耐鎘性高于中嘉早17，鎘脅迫濃度增加對(duì)泰優(yōu)390的株高和根長(zhǎng)影響相對(duì)較小，對(duì)產(chǎn)量的影響相對(duì)較大，但是低于中嘉早17。

2.2 水稻各部位關(guān)鍵生育期鎘含量

鎘脅迫水稻中嘉早17各部位鎘含量見(jiàn)表3。

表1鎘脅迫下水稻中嘉早17關(guān)鍵生育期農(nóng)藝性狀

Table1Themajoragronomictraitsundercadmiumstressinrice(ZhongjiazaoNo.17)

處理分蘗期孕穗期成熟期根長(zhǎng)/cm株高/cm根長(zhǎng)/cm株高/cm根長(zhǎng)/cm株高/cm產(chǎn)量/(g·盆-1)有效分蘗數(shù)/(莖·穴-1)CK18.27±3.49a32.79±5.83a26.33±4.01a73.83±4.19ab31.67±1.04a83.83±4.19a26.49±1.15a8.78±1.35aCd1019.77±1.45a34.28±2.86a27.83±2.75a79.17±3.40a32.17±3.40a82.50±4.27a27.65±1.09a9.11±0.96aCd5016.74±1.85a32.18±0.64a26.50±1.80a76.67±2.52a27.83±1.61b80.83±1.53a21.99±2.21b8.70±0.19aCd20012.54±2.28b29.22±3.38ab19.58±2.70b67.50±4.36bc22.25±0.66c73.17±4.04b15.25±3.22c7.00±1.00bCd50011.64±2.56b24.83±2.65b14.68±2.11c62.17±5.35c16.02±0.23d66.17±2.75c11.25±1.06d6.22±0.51bCd10005.27±0.52c17.47±3.15c7.00±1.00d46.33±6.25d9.67±0.58e55.33±4.86d4.44±0.28e4.55±1.07c

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。同列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

表2鎘脅迫下水稻泰優(yōu)390關(guān)鍵生育期農(nóng)藝性狀

Table2Themajoragronomictraitsundercadmiumstressinrice(TaiyouNo.390)

處理分蘗期孕穗期成熟期根長(zhǎng)/cm株高/cm根長(zhǎng)/cm株高/cm根長(zhǎng)/cm株高/cm產(chǎn)量/(g·盆-1)有效分蘗數(shù)/(莖·穴-1)CK33.78±1.13ab74.78±5.55a34.59±0.36a76.98±3.69a35.67±1.53a80.67±3.21a38.56±3.52a8.40±0.53aCd1034.50±1.69a73.83±1.36a35.05±1.32a78.65±4.68a35.67±2.52a83.00±3.61a36.31±1.41ab8.67±0.31aCd5032.62±0.87abc72.78±3.02a34.25±1.36a79.34±3.60a36.13±0.85a83.00±3.00a33.27±3.01bc8.60±0.53aCd20032.00±1.74bc68.89±6.85b33.65±0.98a75.32±2.34a34.67±1.53a81.67±2.08a30.34±2.04cd8.47±0.12aCd50031.33±1.04c65.00±1.76b33.16±0.86a71.65±3.64a35.67±2.08a77.67±5.51a26.09±2.91d8.27±0.23aCd100030.32±0.30c62.11±2.22b32.69±0.39a70.36±1.36a34.33±1.53a79.67±2.08a17.50±0.88e8.13±0.42a

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。同列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同處理間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

表3鎘脅迫水稻中嘉早17各部位鎘含量

Table3Cadmiumconcentrationinvariouspartsofriceplant(ZhongjiazaoNo.17)undercadmiumstress

生育期部位不同處理鎘含量/(mg·kg-1)CKCd10Cd50Cd200Cd500Cd1000分蘗期根系3.50±0.89f143.60±5.34e411.42±37.89d552.41±7.96c707.96±50.57b848.49±25.90a莖鞘2.08±0.30e37.67±3.08d80.25±2.97c138.52±2.16b150.08±3.86b269.33±16.14a葉片0.47±0.08f12.27±0.45e16.16±1.27d26.48±2.53c40.17±1.96b172.23±4.06a孕穗期根系7.57±1.62e138.93±8.61de270.66±56.19d600.35±109.05c807.24±158.42b1 000.29±60.28a莖鞘0.60±0.09d19.62±2.20c32.90±6.46c53.94±13.12b59.90±10.32b118.10±6.84a葉片0.17±0.03c5.79±0.15bc10.11±0.35bc14.88±2.10bc20.41±1.39b47.43±20.44a穗部0.44±0.08f11.01±0.30e20.87±1.23d23.47±1.81c26.50±0.30b33.54±2.29a成熟期根系6.07±1.02e220.97±51.23d526.23±107.46c1 187.43±236.09b1 985.29±126.57a2 260.20±248.55a莖鞘2.52±0.23f23.66±1.64e52.73±1.96d83.59±14.66c103.91±16.73b135.80±11.74a葉片1.87±0.32e5.76±1.42d7.42±1.98cd9.20±0.49c13.59±1.70b18.93±0.62a稻殼0.22±0.01e6.85±0.50d9.18±0.46c10.12±0.33c12.69±1.03b16.86±0.99a糙米0.07±0.02e0.75±0.05d1.42±0.15cd2.25±0.59bc4.20±0.43bc9.36±2.41a

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。同行數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同處理間某生育期某水稻部位鎘含量差異顯著(P<0.05)。

由表3可知，中嘉早17水稻在3個(gè)關(guān)鍵生育期各部位鎘含量相差較大，尤其是在根系方面，鎘含量異常高，與莖鞘、葉片之間差異均達(dá)顯著水平。中嘉早17在不同濃度鎘脅迫下，隨著鎘濃度的增加，各部位鎘含量也增加，且在成熟期達(dá)最大。由于水稻是鎘富集植物，CK水稻根系鎘含量最大值亦可達(dá)7.57 mg·kg-1，其鎘主要來(lái)源于幼苗和營(yíng)養(yǎng)液配制所用藥品中的少量鎘。由表4所示，在同一濃度鎘脅迫下，泰優(yōu)390不同生育期地上部鎘含量(地上部各部位鎘含量之和)由大到小依次為成熟期、孕穗期和分蘗期，孕穗期根系鎘含量最高，成熟期和分蘗期根系鎘含量均低于孕穗期；不同部位鎘含量由大到小依次為根系、莖鞘、葉片、稻殼和糙米，該結(jié)果與中嘉早17一致。

根據(jù)表3～4，中嘉早17和泰優(yōu)390兩個(gè)水稻品種在同一濃度鎘脅迫下水稻各部位鎘含量有一定差異。中嘉早17根系鎘含量較大，Cd1000處理根系鎘含量最大，達(dá)2 260.20 mg·kg-1，糙米鎘含量為9.36 mg·kg-1；Cd1000處理泰優(yōu)390根系鎘含量最大值為586.24 mg·kg-1，但糙米鎘含量達(dá)10.85 mg·kg-1。中嘉早17根系、莖鞘和葉片鎘含量均大于泰優(yōu)390，但泰優(yōu)390稻殼和糙米鎘含量均大于中嘉早17，各處理均有類似情況。

表4鎘脅迫下水稻泰優(yōu)390各部位鎘含量

Table4Cadmiumconcentrationinvariouspartsofriceplant(TaiyouNo.390)undercadmiumstress

生育期部位不同處理鎘含量/(mg·kg-1)CKCd10Cd50Cd200Cd500Cd1000分蘗期根系4.24±0.28d25.87±4.29d30.79±7.34d198.72±34.07c321.85±15.74b434.46±85.52a莖鞘2.04±0.49d10.67±3.77cd15.15±3.71cd37.82±7.31b43.33±0.44b75.58±14.32a葉片1.03±0.01d7.02±1.46c7.85±1.26c15.19±2.05b18.67±2.01b22.01±2.57a孕穗期根系6.41±1.19d34.33±4.14d72.30±11.89d262.81±62.60c452.88±82.51b586.24±32.87a莖鞘1.74±0.06e6.22±0.97de9.15±1.62de26.87±7.87c37.89±3.23b45.97±1.80a葉片1.20±0.37d7.03±1.27c7.82±0.87c24.63±3.82b25.91±1.13b32.38±1.41a穗部1.14±0.08e6.44±0.23d8.60±0.71d27.10±3.79c35.52±1.82b38.93±0.86a成熟期根系4.30±0.59c14.04±3.73c67.14±3.63c176.38±22.18b360.41±81.94a402.23±31.67a莖鞘2.29±0.73d8.72±0.57cd13.31±1.84cd39.70±10.93b42.50±5.49b56.22±6.59a葉片1.56±0.10d4.57±0.62c6.02±1.77c15.67±1.40b16.44±1.40b19.22±2.10a稻殼0.46±0.04d3.07±0.10d3.93±0.14d11.73±0.69c23.45±1.95b54.46±7.15a糙米0.19±0.03e1.48±0.36d1.71±0.31d4.71±1.00c6.79±0.85b10.85±0.73a

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。同行數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同處理間某生育期某水稻部位鎘含量差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同濃度鎘脅迫下水稻不同生育期傷流液量及鎘含量

由圖1～2可知，中嘉早17各處理傷流液量由大到小依次為Cd50、Cd10、CK、Cd200、Cd500和Cd1000，Cd50和Cd10處理傷流液量高于CK。在生長(zhǎng)前期水稻傷流液量較多，后期則下降。各生育期水稻傷流液量由大到小依次為孕穗期、分蘗期和成熟期。各處理傷流液中鎘含量由大到小依次為Cd1000、Cd500、Cd200、Cd50、Cd10和CK，傷流液鎘含量與培養(yǎng)液中鎘濃度之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

由圖3～4可知， CK、Cd10和Cd50處理間泰優(yōu)390傷流液量變化不明顯，當(dāng)ρ(Cd)>50 μg·L-1時(shí)，傷流液量隨著鎘脅迫濃度增大而下降。水稻各生育期傷流液量由大到小依次為孕穗期、分蘗期和成熟期。各鎘脅迫處理水稻傷流液中鎘含量由大到小依次為Cd1000、Cd500、Cd200、Cd50、Cd10和CK，該結(jié)果與中嘉早17一致。

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。就同一生育期而言，直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理間傷流液量差異顯著(P<0.05)。圖1 鎘脅迫下水稻中嘉早17傷流液量

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。就同一生育期而言，直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理間傷流液Cd含量差異顯著(P<0.05)。圖2 鎘脅迫下水稻中嘉早17傷流液鎘含量

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。就同一生育期而言，直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理間傷流液量差異顯著(P<0.05)。圖3 鎘脅迫下水稻泰優(yōu)390傷流液量

CK、Cd10、Cd50、Cd200、Cd500和Cd1000指培養(yǎng)液中ρ(Cd)分別為0、10、50、200、500和1 000 μg·L-1。就同一生育期而言，直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理間傷流液Cd含量差異顯著(P<0.05)。圖4 鎘脅迫下水稻泰優(yōu)390傷流液鎘含量

2.4 水稻各部位鎘含量與糙米鎘含量的相關(guān)性比較

水稻根系、莖鞘、葉片以及傷流液中鎘含量與糙米鎘含量的相關(guān)系數(shù)及擬合方程見(jiàn)表5。在分蘗期2個(gè)水稻品種傷流液鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)性均優(yōu)于根系、莖鞘和葉片，中嘉早17相關(guān)系數(shù)r為0.971 0(P<0.01)，泰優(yōu)390的r為0.952 0(P<0.01)，根系、莖鞘和葉片3者鎘含量與糙米鎘含量也均呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。在孕穗期中嘉早17莖鞘鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)性最好，r為0.955 0(P<0.01)，而泰優(yōu)390則表現(xiàn)為根系鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)性最好，r為0.951 0(P<0.01)，2個(gè)水稻品種在孕穗期傷流液鎘含量與糙米鎘含量也呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。

表52個(gè)水稻品種各部位鎘含量與糙米鎘含量的相關(guān)性

Table5Correlationbetweencadmiumcontentindifferentpartsoftwovarietiesofriceandcadmiumcontentinbrownrice

生育期 部位或 傷流液 中嘉早17泰優(yōu)390擬合公式擬合度相關(guān)系數(shù)擬合公式擬合度相關(guān)系數(shù)分蘗期根系y=0.013 0x+0.840 10.845 50.920 0y=0.021 0x+0.724 60.798 00.743 3莖鞘y=0.475 0x+1.016 80.829 50.834 0y=0.142 4x-0.094 50.754 30.722 6葉片y=0.065 6x+3.453 80.739 50.801 0y =0.473 2x-1.390 20.801 80.850 0傷流液y=3.892 3x+1.800 80.943 30.971 0y=4.884 9x+ 2.469 60.906 20.952 0孕穗期根系y=0.010 9x+1.087 00.819 90.905 0y=0.015 8x+0.559 00.904 80.951 0莖鞘y=0.108 3x+1.233 90.911 60.955 0y=0.205 2x-0.085 10.880 80.939 0葉片y=0.224 3x+2.687 10.762 50.873 0y=0.298 8x-0.643 00.887 60.942 0傷流液y=37.271 0x-11.903 00.882 60.939 0y=38.163 0x+15.501 00.793 70.891 0成熟期根系y=0.004 4x+1.812 70.697 90.733 0y=0.021 2x+0.661 10.764 40.832 0莖鞘y=0.886 4x+0.584 80.679 30.738 0y=0.170 9x-0.349 00.792 60.845 0葉片y=0.757 9x-0.820 50.737 30.894 5y=0.669 5x-0.207 40.878 20.782 0傷流液y=25.010 0x-8.119 70.912 00.955 0y=16.012 0x-7.377 20.922 30.960 0

x為糙米鎘含量，y為水稻某部位或傷流液中鎘含量。所有相關(guān)系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

在成熟期2個(gè)水稻品種各部位鎘含量相關(guān)性與分蘗期一致，均表現(xiàn)為傷流液鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)性最好，中嘉早17的r為0.955 0(P<0.01)，泰優(yōu)390的r為0.960 0(P<0.01)。綜上所述，在分蘗期和成熟期中嘉早17和泰優(yōu)390傷流液鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)性均好于根系、莖鞘和葉片。

3 討論與結(jié)論

鎘脅迫對(duì)水稻農(nóng)藝性狀的影響表現(xiàn)出明顯的品種間差異。Cd1000處理水稻中嘉早17在不同生育期的根長(zhǎng)和株高均顯著降低，水稻不能正常結(jié)實(shí)，籽?；旧峡瞻T。但對(duì)于泰優(yōu)390來(lái)說(shuō)，Cd1000處理根長(zhǎng)和株高未受到顯著影響，但產(chǎn)量下降54.62%。此外，在同一濃度鎘脅迫下，泰優(yōu)390糙米中鎘含量高于中嘉早17號(hào)。唐非等[13]、徐燕玲等[14]認(rèn)為水稻對(duì)Cd的積累有明顯的基因型特征，雜交稻積累Cd濃度高于常規(guī)稻，2個(gè)水稻品種長(zhǎng)期在鎘脅迫下，即使在低濃度鎘(≤50 μg·L-1)脅迫下，水稻成熟后糙米中積累的鎘仍均超過(guò)GB 2762—2012《食品中污染物限量》中規(guī)定的標(biāo)準(zhǔn)限值0.2 mg·kg-1。由此可見(jiàn)，GB 5084—2005《農(nóng)田灌溉水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》中總鎘含量不高于50 μg·L-1的要求對(duì)于糧食生產(chǎn)而言仍存在安全風(fēng)險(xiǎn)。

在不同濃度鎘脅迫下，各生育期中嘉早17和泰優(yōu)390傷流液量由大到小依次均為孕穗期、分蘗期和成熟期，在分蘗期前水稻所需營(yíng)養(yǎng)要低于孕穗期，水稻向上運(yùn)輸能力較弱，在成熟期后水稻新陳代謝減弱，傷流液量也隨之減弱。在不同生育期2個(gè)品種水稻傷流液中鎘含量由大到小依次均為孕穗期、成熟期和分蘗期。丁園等[15]通過(guò)土壤盆栽試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)隨著水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，傷流液鎘含量逐漸減少。筆者試驗(yàn)中在水培條件下進(jìn)行全生育期鎘脅迫，與土壤盆栽培養(yǎng)有一定差異。水稻在生長(zhǎng)過(guò)程中鎘離子隨著營(yíng)養(yǎng)元素一起進(jìn)入水稻體內(nèi)并不斷累積。水稻在分蘗期積累的鎘，隨著水稻生長(zhǎng)不斷向其他部位轉(zhuǎn)移，水稻成熟后糙米中的鎘主要來(lái)源于分蘗期積累鎘的轉(zhuǎn)移[16]。水稻在孕穗期生長(zhǎng)旺盛，傷流液量也大，傷流液中鎘含量一部分來(lái)源于根系吸收，一部分來(lái)自其他各部位的轉(zhuǎn)運(yùn)[17]。

比較不同濃度鎘脅迫下同一生育期水稻傷流液中鎘含量發(fā)現(xiàn)，隨著鎘脅迫濃度增加，傷流液中鎘含量增加幅度趨于一致，傷流液中鎘含量與鎘脅迫濃度呈線性增長(zhǎng)關(guān)系。ARAO等[18]研究指出，木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)才是決定水稻莖鞘及籽粒中鎘含量的最主要和常見(jiàn)的生理過(guò)程，外界鎘濃度越高，轉(zhuǎn)運(yùn)鎘量就越多。水稻籽粒中鎘主要來(lái)源于根系吸收和葉片再轉(zhuǎn)運(yùn)這2條途徑，且主要都是通過(guò)韌皮部和木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)積累[19]。

分析糙米鎘含量與傷流液中鎘含量關(guān)系發(fā)現(xiàn)，兩者之間存在極顯著線性相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的鎘離子需在蒸騰拉力的作用下向地上部分運(yùn)輸，蒸騰作用越強(qiáng)，鎘向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)量就越多[20]。鎘以自由離子或陽(yáng)離子化合物的形式在木質(zhì)部被運(yùn)輸，且向上運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程呈現(xiàn)明顯的濃度梯度規(guī)律，簡(jiǎn)而言之，越往上運(yùn)輸鎘濃度就越低。

筆者發(fā)現(xiàn)在不同濃度鎘脅迫下水稻不同部位對(duì)鎘吸收積累能力有明顯差異，研究表明水稻各部位鎘含量由大到小依次為根系、莖鞘、葉片、稻殼和糙米[21]。筆者發(fā)現(xiàn)水稻在不同濃度鎘脅迫下，根系鎘含量與鎘脅迫濃度呈正相關(guān)，且大于其他各部位鎘含量，阻控水稻根系對(duì)鎘吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)是降低稻米鎘含量的關(guān)鍵所在[22]。鎘脅迫時(shí)間越長(zhǎng)，根系向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的量也就越多，而根系吸收的鎘量與轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部中鎘量存在著飽和比例，導(dǎo)致莖鞘、葉片中鎘積累量與根系的差距變小[23]。吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的共同作用決定了水稻內(nèi)與周圍環(huán)境中鎘濃度呈動(dòng)態(tài)平衡，根莖之間鎘含量亦呈動(dòng)態(tài)平衡[24]。水稻各部位鎘含量與籽粒鎘含量也緊密相關(guān)，在鎘脅迫下，根系、莖鞘、葉片以及傷流液鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)顯著。分蘗期和成熟期這2個(gè)時(shí)期傷流液鎘含量與糙米鎘含量相關(guān)性好于根系、莖鞘和葉片這3個(gè)部位，但成熟期水稻即將收割，對(duì)鎘的阻控效果不明顯，分蘗期是稻米鎘積累的關(guān)鍵時(shí)期[16]。選擇在分蘗期測(cè)定水稻傷流液量及鎘含量能反映水稻鎘毒害程度并預(yù)測(cè)稻米鎘含量，進(jìn)而選擇合理的阻控措施。