冰川退縮地15種叢蘚科植物莖的比較結(jié)構(gòu)學(xué)觀察

艾菲熱·阿布都艾尼 陳秋艷 王 虹* 耿若楠 吳玉環(huán)

(1.新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046； 2.杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，杭州 310036)

新疆天山一號(hào)冰川退縮地是典型的高山凍原植被帶[1]，該地區(qū)海拔高，一般在3 100～3 900 m，紫外輻射強(qiáng)烈、風(fēng)大、寒冷[2]，氣候和環(huán)境非常嚴(yán)酷，生長(zhǎng)的植物大多特別矮小，而蘚類植物[3～5]以其特有的非常矮小和墊狀叢生的特點(diǎn)成為這里的最主要的優(yōu)勢(shì)植物類群[6～7]。

叢蘚科(Pottiaceae)屬于真蘚亞綱(Bryidae)頂蒴單齒亞類(Acrocarpi-Haplolepideae)叢蘚目(Pottiales)，該科植物是全世界已知蘚類植物中屬的數(shù)量最多的一個(gè)科，有76屬，2 000多種，在我國(guó)共報(bào)道有39屬，179種和變種[8]。叢蘚科植物主要分布在溫帶地區(qū)，多屬于旱生性蘚類植物，是沙漠中固定沙丘結(jié)皮層的主要植物類群，具有非常重要的生態(tài)學(xué)價(jià)值[9]。

而Zander對(duì)叢蘚科植物的分類系統(tǒng)方法[10]也為國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者所普遍接受[8]。目前對(duì)于國(guó)內(nèi)不同地區(qū)的叢蘚科植物的研究有王曉蕊等通過(guò)掃描電鏡對(duì)16種國(guó)產(chǎn)叢蘚科(Pottiaceae)植物蒴齒的形態(tài)特征進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)叢蘚科植物在齒條形狀等方面有差異，表現(xiàn)出了不同屬、種間的遺傳分化[11]；黃士良等系統(tǒng)地研究了18種叢蘚植物孢子萌發(fā)和原絲體發(fā)育過(guò)程，分析了其發(fā)育過(guò)程中的不同特征，將這18種原絲體發(fā)育類型劃分成真蘚型、光蘚型、虎尾蘚型和蓑蘚型4種孢子萌發(fā)型[12]；寇瑾等利用光學(xué)顯微鏡對(duì)13種叢蘚科植物葉細(xì)胞的疣和乳突進(jìn)行觀察，認(rèn)為疣和乳突是叢蘚科植物葉細(xì)胞表面的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，可借此來(lái)進(jìn)行叢蘚科屬間和種間的劃分[13]；隨著分子技術(shù)的發(fā)展，有學(xué)者開(kāi)始利用葉綠體基因rps4等分子研究的方法[14～15]，探索叢蘚科疑難屬種的問(wèn)題。

王虹等對(duì)新疆幾種叢蘚科植物的結(jié)構(gòu)做過(guò)一些解剖學(xué)研究[16～18]，探討了莖、葉形態(tài)結(jié)構(gòu)與旱生環(huán)境的關(guān)系，并且對(duì)其他生長(zhǎng)在一號(hào)冰川地區(qū)的蘚類植物的莖也做了微結(jié)構(gòu)的研究[19～20]，詹琪芳、劉倩、Isawo Kawai等人也對(duì)不同屬種的蘚類植物的莖做了一系列的結(jié)構(gòu)比較研究[21～24]，均指出這些蘚類植物莖的顯微結(jié)構(gòu)反映了其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，并且具有分類學(xué)意義。然而專門(mén)對(duì)高寒冰緣區(qū)叢蘚科植物莖結(jié)構(gòu)的研究還未見(jiàn)報(bào)道，本文將對(duì)烏魯木齊河源區(qū)產(chǎn)的15種叢蘚科植物莖的解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，應(yīng)用石蠟切片和電鏡掃描技術(shù)，比較不同種的叢蘚植物莖的微結(jié)構(gòu)差異，并探討其微結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，以期為叢蘚科植物分類及生態(tài)適應(yīng)性的研究提供新的依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

本實(shí)驗(yàn)中的實(shí)驗(yàn)材料采自新疆天山一號(hào)冰川地區(qū)，憑證標(biāo)本存放于新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院植物標(biāo)本館(XJU)和杭州師范大學(xué)標(biāo)本館(HTC)，標(biāo)本詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

表1 實(shí)驗(yàn)材料及來(lái)源

表2 15種叢蘚科植物莖橫切面結(jié)構(gòu)比較

將標(biāo)本進(jìn)行表面泥土的簡(jiǎn)單清洗后，用POLARON CA7615型超聲波洗凈，用FAA進(jìn)行固定。分別取一部分實(shí)驗(yàn)材料進(jìn)行酒精梯度脫水、包埋、切片(厚度7 μm)，番紅染色后封片，Nikon E200顯微鏡下進(jìn)行顯微照相。每種標(biāo)本隨機(jī)選取12個(gè)橫切面，測(cè)量莖的表皮細(xì)胞壁厚度、細(xì)胞壁厚度、皮部厚度、中軸半徑，記錄每種標(biāo)本的莖橫切面特征(表2)。將剩余的另一部分標(biāo)本用95%酒精脫水、制片，用CARBON ACCESSORY噴鍍儀鍍金，在德國(guó)產(chǎn)LEO1430VP型掃描電鏡下掃描觀察并照相。

2 觀察結(jié)果

2.1 折葉紐蘚T.fragilis(Hook.& Wilson.) Limpr.

莖橫切面近圓形，表皮細(xì)胞壁加厚并向外凸起；外皮部細(xì)胞1～3層，細(xì)胞壁厚薄不均；內(nèi)皮部細(xì)胞3～4層，細(xì)胞壁薄，角隅加厚明顯；無(wú)中軸分化。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞較長(zhǎng)，收縮強(qiáng)烈，呈細(xì)條狀排列，細(xì)胞壁表面凹陷較深，其上具細(xì)小顆粒及不規(guī)則的細(xì)小孔狀窩點(diǎn)(圖版Ⅰ.A;圖版Ⅱ.A)。

2.2 長(zhǎng)葉紐蘚T.tortuosa(Hedw.) Limpr.

莖橫切面近卵圓形，細(xì)胞中內(nèi)含物較多；表皮細(xì)胞壁厚，向外凸起；外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁增厚明顯；內(nèi)皮部細(xì)胞3～5層，細(xì)胞壁稍薄；無(wú)中軸分化。莖表皮細(xì)胞較短，細(xì)胞壁表面粗糙，紋飾不規(guī)則(圖版Ⅰ.B;圖版Ⅱ.B)。

2.3 狹葉擬合睫蘚P.angustata(Mitt.) Chen,Hedwigia.

莖橫切面近不規(guī)則五角形，細(xì)胞均具濃厚的內(nèi)含物；表皮細(xì)胞壁強(qiáng)烈加厚，外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁強(qiáng)烈加厚；內(nèi)皮部細(xì)胞2～3層，細(xì)胞壁厚；中軸分化明顯，細(xì)胞小，所占比例較小。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈粗條狀整齊排列，細(xì)胞壁表面凹陷深淺不一，其上具大量鱗片狀紋飾及小窩點(diǎn)(圖版Ⅰ.C;圖版Ⅱ.C)。

2.4 梭尖對(duì)齒蘚D.johansenii(R.S.Williams.)

莖橫切面近圓形，細(xì)胞質(zhì)濃厚；表皮細(xì)胞壁厚，呈扁平狀排列，細(xì)胞質(zhì)明顯少于皮部細(xì)胞的；外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁稍厚，細(xì)胞質(zhì)濃；內(nèi)皮部細(xì)胞3～4層，角隅加厚，細(xì)胞壁厚薄不均，細(xì)胞質(zhì)濃厚；具中軸分化，只有幾個(gè)極小的細(xì)胞，所占面積也極少。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈寬竹節(jié)狀，其表面向內(nèi)不同程度的凹陷，具較多不規(guī)則紋飾及小窩點(diǎn)(圖版Ⅰ.D;圖版Ⅱ.D)。

2.5 紅對(duì)齒蘚D.asperifolius(Mitt.) H.A.Crum.

莖橫切面近圓形，表皮細(xì)胞壁強(qiáng)烈增厚，外凸明顯，細(xì)胞排列整齊，細(xì)胞腔?。煌馄げ考?xì)胞1～3層，細(xì)胞壁強(qiáng)烈加厚，細(xì)胞小；內(nèi)皮部細(xì)胞3～5層，細(xì)胞壁厚，呈網(wǎng)狀排列；無(wú)中軸分化。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈條狀緊密排列，表面粗糙，凹陷深淺不一，其上具細(xì)小顆粒及小窩點(diǎn)(圖版Ⅰ.E;圖版Ⅱ.E)。

2.6 長(zhǎng)尖對(duì)齒蘚D.ditrichoides Broth.

莖橫切面橢圓形，表皮細(xì)胞壁明顯增厚，且向內(nèi)凹陷，細(xì)胞呈扁平狀排列；外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁厚；內(nèi)皮部細(xì)胞3～5層，細(xì)胞壁??；具中軸分化，中軸細(xì)胞小，所占比例也少。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞相對(duì)較長(zhǎng)，整齊地緊密排列，細(xì)胞壁表面粗糙，其上具大量細(xì)小顆粒、細(xì)縱紋及小狀窩點(diǎn)分布(圖版Ⅰ.F;圖版Ⅱ.F)。

2.7 黑對(duì)齒蘚D.nigrescens(Mitt.) Saito.

莖橫切面近不規(guī)則多邊形，表皮細(xì)胞壁明顯增厚并內(nèi)凹，細(xì)胞大小不一，排列不整齊；外皮部細(xì)胞1～2層，厚薄不均；內(nèi)皮部細(xì)胞1～2層；中軸分化明顯，細(xì)胞相對(duì)大一些，所占比例也稍多，細(xì)胞壁明顯角隅加厚。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞短，呈網(wǎng)狀排列，細(xì)胞壁表面明顯向內(nèi)凹陷，表面粗糙，有較多的細(xì)小顆粒及小窩點(diǎn)分布(圖版Ⅰ.G;圖版Ⅱ.G)。

2.8 反葉對(duì)齒蘚D.ferrugineus(Schimp.ex Besch) Hill.

莖橫切面卵圓形，細(xì)胞質(zhì)較淡；表皮細(xì)胞壁加厚；外皮部細(xì)胞2～3層，細(xì)胞壁厚薄不均；內(nèi)皮部細(xì)胞為3～4層，細(xì)胞壁??；中軸分化，細(xì)胞小，所占比例也少。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞規(guī)則排列，細(xì)胞壁表面較光滑，少量紋飾多分布在凸起的細(xì)胞壁上(圖版Ⅰ.H;圖版Ⅱ.H)。

2.9 硬葉對(duì)齒蘚D.rigidulus Hedw.

莖橫切面近長(zhǎng)橢圓形，細(xì)胞排列整齊；表皮細(xì)胞壁加厚，細(xì)胞呈扁平狀排列；外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁厚；內(nèi)皮部細(xì)胞2～3層，細(xì)胞壁薄，角隅加厚；中軸分化明顯，細(xì)胞相對(duì)其他種植物的大些，所占比例也較大，細(xì)胞壁角隅加厚明顯。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞壁凹陷相對(duì)較淺，其上有片狀蠟質(zhì)(圖版Ⅰ.I;圖版Ⅱ.I)。

2.10 高氏對(duì)齒蘚D.gaochenii B.C.Tan & Y.Jia.

莖橫切面不規(guī)則多邊形，細(xì)胞鑲嵌排列，內(nèi)有一些內(nèi)含物；表皮細(xì)胞壁加厚并向內(nèi)凹陷；外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁厚薄不均；內(nèi)皮部細(xì)胞2～4層，鑲嵌排列，細(xì)胞壁薄，角隅加厚；中軸分化，所占比例少。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞收縮不規(guī)則，細(xì)胞壁表面很粗糙，其上有大量的鱗片狀蠟質(zhì)堆積及小孔窩點(diǎn)分布(圖版Ⅰ.J;圖版Ⅱ.J)。

2.11 土生對(duì)齒蘚D.vinealis Brid.

莖橫切面近圓形，細(xì)胞中有內(nèi)含物；表皮細(xì)胞壁厚薄不勻，多向內(nèi)凹陷；外皮部細(xì)胞1～2層，細(xì)胞壁厚；內(nèi)皮部細(xì)胞2～3層，細(xì)胞呈鑲嵌排列；具中軸分化，細(xì)胞很少，所占比例也少，角隅加厚明顯。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞較短，細(xì)胞壁稍粗糙，厚薄不勻，細(xì)胞表面有不規(guī)則的小孔或小窩點(diǎn)分布(圖版Ⅰ.K;圖版Ⅱ.K)。

2.12 鈍頭紅葉蘚B.obtusissimum(Broth.) Chen.

莖橫切面近卵圓形，細(xì)胞排列整齊；表皮細(xì)胞壁外凸；外皮部細(xì)胞1層，細(xì)胞小，細(xì)胞壁厚；內(nèi)皮部細(xì)胞4～6層，細(xì)胞壁角隅加厚；無(wú)中軸分化。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈不規(guī)則鎖鏈狀，細(xì)胞短小，細(xì)胞壁不均勻加厚，細(xì)胞壁表面較粗糙，其上有大量細(xì)小顆粒及小窩點(diǎn)分布(圖版Ⅰ.L;圖版Ⅱ.L)。

2.13 鈍葉蘆薈蘚A.rigida(Hedw.)Limpr.

莖橫切面橢圓形，表皮細(xì)胞壁厚，排列不整齊，細(xì)胞腔大且有內(nèi)含物；外皮部細(xì)胞為1層，細(xì)胞壁厚薄不均；內(nèi)皮部細(xì)胞為3～6層，細(xì)胞壁薄，角隅加厚；中軸分化不明顯。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈長(zhǎng)條狀排列，凹陷的細(xì)胞壁上有較多的細(xì)縱紋及一些細(xì)小的顆粒分布(圖版Ⅰ.M;圖版Ⅱ.M)。

2.14 山墻蘚T.ruralis(Hedw.) Gaertn.

莖橫切面近卵圓形；表皮細(xì)胞壁加厚；外皮部細(xì)胞為1～2層，細(xì)胞壁厚；內(nèi)皮部細(xì)胞為4～6層，細(xì)胞壁角隅加厚明顯，細(xì)胞大小不規(guī)則；無(wú)中軸分化。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈短竹節(jié)狀，細(xì)胞壁不均勻加厚，表面略向內(nèi)凹陷，其上表面具細(xì)小顆粒及小窩點(diǎn)分布(圖版Ⅰ.N;圖版Ⅱ.N)。

2.15 大墻蘚T.princeps(De Not) Mitt.

莖橫切面近圓形；表皮細(xì)胞壁加厚；外皮部細(xì)胞為1～2層，細(xì)胞壁厚薄不均；內(nèi)皮部細(xì)胞為3～5層，細(xì)胞排列緊密；中軸分化明顯，細(xì)胞細(xì)小，細(xì)胞壁角隅加厚。莖干燥時(shí)表皮細(xì)胞呈規(guī)則長(zhǎng)方形網(wǎng)狀整齊排列，細(xì)胞壁表面凹陷程度較為均一，其上具顆粒狀附屬物(圖版Ⅰ.O;圖版Ⅱ.O)。

圖版Ⅰ A.折葉紐蘚；B.長(zhǎng)葉紐蘚；C.狹葉擬合睫蘚；D.梭尖對(duì)齒蘚；E.紅對(duì)齒蘚；F.長(zhǎng)尖對(duì)齒蘚；G.黑對(duì)齒蘚；H.反葉對(duì)齒蘚；I.硬葉對(duì)齒蘚；J.高氏對(duì)齒蘚；K.土生對(duì)齒蘚；L.鈍頭紅葉蘚；M.鈍葉蘆薈蘚；N.山墻蘚；O.大墻蘚Plant Ⅰ A.T.fragilis(Hook.& Wilson.)Limpr.; B.T.tortuosa(Hedw.)Limpr.; C.P.angustata(Mitt.)Chen,Hedwigia.; D.D.johansenii(R.S. Williams.); E.D.asperifolius(Mitt.)H.A.Crum.; F.D.ditrichoides Broth.; G.D.nigrescens(Mitt.)Saito.; H.D.ferrugineus(Schimp.ex Besch) Hill.; I.D.rigidulus Hedw.; J.D.gaochenii B.C.Tan & Y.Jia.; K.D.vinealis Brid.; L.B.obtusissimum(Broth.) Chen.; M.A.rigida(Hedw.) Limpr.; N.T.ruralis(Hedw.) Gaertn.; O.T.princeps(De Not) Mitt.

3 討論與分析

3.1 冰川退縮地的15種叢蘚科植物莖結(jié)構(gòu)的生態(tài)適應(yīng)性

蘚類植物莖的結(jié)構(gòu)會(huì)因?yàn)樯L(zhǎng)的環(huán)境不同而表現(xiàn)出一定的差異[22]，而其莖的表皮、皮層及中軸的細(xì)胞層數(shù)、大小、形狀、內(nèi)含物以及微形態(tài)特征都能反映出與環(huán)境的適應(yīng)性[19]。在這15種叢蘚科植物莖的細(xì)胞中都有較濃厚的細(xì)胞質(zhì)或內(nèi)含物，如長(zhǎng)葉紐蘚、狹葉擬合睫蘚等，可能其細(xì)胞具有分泌功能和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能[16]，而這幾個(gè)屬植物莖的表皮細(xì)胞壁大多數(shù)都有不同程度的加厚，并且向內(nèi)凹陷或者凸起，皮部和中軸細(xì)胞壁都具有明顯的角隅加厚現(xiàn)象，細(xì)胞多為鑲嵌排列；具中軸的細(xì)胞均呈不規(guī)則的五邊至多邊形等，這些特征都是各屬植物適應(yīng)高寒環(huán)境的共同特征[16～20]。使植物能靈活應(yīng)對(duì)外界環(huán)境的變化；這些叢蘚科植物莖的表皮細(xì)胞大部分都較短，呈網(wǎng)格狀排列，能增強(qiáng)其支撐能力。生長(zhǎng)在裸露巖石上土生的紅對(duì)齒蘚，雖然無(wú)中軸的分化，但其莖細(xì)胞的細(xì)胞壁均為強(qiáng)烈加厚，細(xì)胞排列緊密，這樣既可以起到很好的支撐作用，又可以使植物細(xì)胞充分儲(chǔ)存水分并且能夠防止水分蒸發(fā)；而狹葉擬合睫蘚莖的細(xì)胞壁較薄，皮部細(xì)胞大，中軸非常小，這可能是其生長(zhǎng)在沼澤的濕土中，水分充足，也不需要很強(qiáng)的支撐力度就可以很好的應(yīng)對(duì)不利的環(huán)境而生存；而生長(zhǎng)在巖石窩中的硬葉對(duì)齒蘚莖的細(xì)胞壁雖然加厚不是很強(qiáng)烈，但是細(xì)胞壁基本上都有角隅加厚現(xiàn)象，表皮細(xì)胞呈扁平狀排列，中軸細(xì)胞是這15種叢蘚科植物中最大的，所占比例也較大，其表皮細(xì)胞壁上有片狀蠟質(zhì)，這些結(jié)構(gòu)可以使植物維持細(xì)胞的形態(tài)及一定的保水作用，幫助植物體在惡劣的環(huán)境下生存，水分的散失和風(fēng)雪、強(qiáng)光對(duì)其的傷害也相對(duì)小些[25～26]。通過(guò)研究叢蘚科植物莖的微結(jié)構(gòu)特征，可幫助我們較全面合理的解釋蘚類植物體在適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生某些特征差異，而植物莖結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，也使蘚類植物能更好的應(yīng)對(duì)干旱、高寒等惡劣環(huán)境對(duì)其造成的傷害[18～20]。

3.2 冰川退縮地的15種叢蘚科植物莖結(jié)構(gòu)的分類學(xué)意義

同為高寒地區(qū)生長(zhǎng)的15種叢蘚科植物，其莖的橫切面形狀及大小存在一定的相似之處，如橫切面形狀在圓形和橢圓形之間；皮部均有內(nèi)、外皮部之分，外皮部細(xì)胞大多數(shù)為1～2層，細(xì)胞小，細(xì)胞壁厚，而內(nèi)皮部細(xì)胞大，細(xì)胞壁由外向內(nèi)逐漸變薄；有的同屬植物的莖均有中軸，有的大多數(shù)無(wú)中軸，說(shuō)明了它們具有作為一個(gè)自然類群的共性。胡人亮總結(jié)了苔蘚植物的莖解剖結(jié)構(gòu)認(rèn)為，在不同種間，細(xì)胞的大小、形狀及細(xì)胞各層之間的比例不完全相同，并將苔蘚植物莖的結(jié)構(gòu)歸納為：(1)泥炭蘚型；(2)水蘚屬型；(3)葫蘆蘚型；(4)擬油蘚屬型；(5)提燈蘚屬型；(6)毛枝蘚屬型；(7)金發(fā)蘚屬型這7種類型[26]。由此，本文中的15種叢蘚科植物莖的結(jié)構(gòu)可細(xì)分為7種類型：(1)水蘚屬型，如折葉紐蘚、長(zhǎng)葉紐蘚、紅對(duì)齒蘚、山墻蘚；(2)水蘚屬變型Ⅰ，如鈍頭紅葉蘚(皮部細(xì)胞縱向中心拉長(zhǎng)呈放射狀排列)；(3)水蘚屬變型Ⅱ，如鈍葉蘆薈蘚(皮部細(xì)胞在同一個(gè)細(xì)胞中，細(xì)胞壁厚度明顯不同，向外側(cè)細(xì)胞壁明顯增厚，而向內(nèi)側(cè)細(xì)胞壁則非常薄)；(4)葫蘆蘚型，如梭尖對(duì)齒蘚、反葉對(duì)齒蘚、土生對(duì)齒蘚、大墻蘚；(5)葫蘆蘚變型Ⅰ，如長(zhǎng)尖對(duì)齒蘚(皮部細(xì)胞具2～3層厚壁細(xì)胞)；(6)葫蘆蘚變型Ⅱ，如黑對(duì)齒蘚、硬葉對(duì)齒蘚、高氏對(duì)齒蘚(莖表皮細(xì)胞多為扁平狀排列，細(xì)胞外壁凹凸不規(guī)則)；(7)提燈蘚屬型，如狹葉擬合睫蘚。在本文的實(shí)驗(yàn)中紅對(duì)齒蘚莖無(wú)中軸分化，而Zander報(bào)道該種具中軸[9]，因此，蘚類植物莖的橫切形狀及中軸有無(wú)的性狀特征不是很穩(wěn)定。但是這些叢蘚科植物莖的微結(jié)構(gòu)都有不同的特征差異，在莖表面的紋飾、表皮細(xì)胞壁厚度、表皮厚度、皮層厚度等方面均有一些明顯及細(xì)微上的差別(圖版Ⅱ,表2)，具有潛在的分類學(xué)意義[19～23]。例如，同為墻蘚屬的山墻蘚及大墻蘚，它們的親緣關(guān)系和很多特點(diǎn)均接近，一般不易區(qū)分，但對(duì)其莖做結(jié)構(gòu)的解剖學(xué)觀察則較容易區(qū)分：前者無(wú)中軸分化、表皮細(xì)胞呈短竹節(jié)狀排列，而后者有中軸分化、表皮細(xì)胞呈網(wǎng)格狀排列；同樣，折葉紐蘚和長(zhǎng)葉紐蘚均為紐蘚屬，莖均無(wú)中軸分化，其他特征也很接近，但前者莖細(xì)胞的細(xì)胞壁角隅加厚明顯，表皮細(xì)胞較長(zhǎng)，干燥時(shí)收縮強(qiáng)烈，呈細(xì)條狀排列，細(xì)胞壁表面具細(xì)小顆粒及不規(guī)則的細(xì)小孔狀窩點(diǎn)；后者莖細(xì)胞中內(nèi)含物較多，莖表皮細(xì)胞較短，細(xì)胞壁表面粗糙，紋飾不規(guī)則。而對(duì)不同屬的叢蘚科植物，同樣也可以用光鏡和掃描電鏡相結(jié)合的方法加以區(qū)分。如中軸的有無(wú)、皮層的厚度(細(xì)胞層數(shù)、所占比例等)、表皮細(xì)胞的形態(tài)(細(xì)胞大小、形狀、細(xì)胞壁厚薄、表面紋飾)等，均可為蘚類植物的分類及親緣關(guān)系分析提供一些依據(jù)[16]。

致謝衷心感謝中國(guó)科學(xué)院植物研究所的吳鵬程研究員、內(nèi)蒙古大學(xué)的白學(xué)良教授鑒定本文實(shí)驗(yàn)標(biāo)本。