妊娠母豬營養(yǎng)研究進展

■吳 德 方正鋒 車煉強 徐盛玉 卓 勇 鐘和局 彭 燮

(四川農(nóng)業(yè)大學動物營養(yǎng)研究所，四川溫江611130)

通過品種選育、營養(yǎng)、管理、疾病防控等各環(huán)節(jié)的努力，中國規(guī)?；i場母豬的繁殖力有了較大提升。盡管如此，中國母豬繁殖力與歐美發(fā)達國家相比還有較大差距，體現(xiàn)在母豬受胎率低、早期胚胎死亡率高、死胎和宮內(nèi)生長限制（IUGR）仔豬發(fā)生率高，新生仔豬死亡率高等，限制了中國規(guī)模化豬場母豬年提供的斷奶仔豬數(shù)。針對上述問題，本文重點綜述了近年來營養(yǎng)對母豬早期胚胎存活、胎兒宮內(nèi)發(fā)育及母體營養(yǎng)對胎兒生后發(fā)育的調(diào)控效應，為養(yǎng)豬生產(chǎn)者合理制定妊娠母豬的營養(yǎng)與飼養(yǎng)管理程序提供參考。

1 能量與脂肪營養(yǎng)對妊娠母豬繁殖性能的影響

日糧能量是母豬發(fā)揮繁殖生理功能的基礎(chǔ)，不僅影響母豬單胎繁殖性能，而且對母豬后續(xù)胎次的繁殖性能及后代的生長發(fā)育產(chǎn)生長久性影響。Jin等（2016）[1]考察了初產(chǎn)母豬的能量需要量，結(jié)合繁殖性能和體況指標確定初產(chǎn)母豬代謝能需要為6 400 kcal/d。隨后Jin 等（2018）[2]考察了日糧能量水平對連續(xù)3 胎母豬生理指標和繁殖性能的影響，其試驗結(jié)果表明妊娠母豬在第1、2、3 胎的代謝能攝入分別為6 400、6 600、7 040 kcal/d 或7 260、7 680、7 920 kcal/d。

母體妊娠期能量攝入對后代的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，母體妊娠期營養(yǎng)不良通常導致后代出生重偏低，阻礙腸道生長和免疫功能的發(fā)育。Chen等（2017）[3]研究發(fā)現(xiàn)母豬低能攝入會降低仔豬體重、小腸消化吸收功能。此外，母體低能攝入會顯著升高斷奶仔豬在脂多糖（LPS）應激條件下對疾病的易感性。胎盤作為聯(lián)系母體與胎兒的紐帶，胎兒生長異常與胎盤養(yǎng)分轉(zhuǎn)運活性改變有關(guān)。Che 等（2017）[4]利用iTRAQ 技術(shù)考察了母體能量水平對胎盤蛋白質(zhì)組學的影響，其結(jié)果發(fā)現(xiàn)母體營養(yǎng)可以通過調(diào)節(jié)胎盤脂質(zhì)和能量代謝來改變胎兒的初生重。

油脂不僅可以作為母豬日糧中的能量來源，還可為機體提供必需脂肪酸，因而不同油脂脂肪酸組成的差異會對母豬的繁殖性能產(chǎn)生不同的調(diào)控效應。Jin 等（2017）[5]研究結(jié)果表明，日糧添加魚油和大豆油可以通過提高常乳中脂質(zhì)含量來改善哺乳仔豬生長性能，且魚油中富含的n-3 多不飽和脂肪酸可通過改變免疫球蛋白的分泌來促進仔豬的生長。Laws 等（2018）[6]研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期和哺乳期添加棕櫚油可以減少母豬哺乳期體損失，增加乳脂含量從而改善仔豬能量平衡，然而妊娠后期添加棕櫚油會導致哺乳期血糖濃度的升高，可能會加劇葡萄糖代謝的失衡。Liu 等（2018）[7]研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期添加2.25%的共軛亞油酸可以通過增加初乳IgG 含量來改善哺乳仔豬的存活率。同時Su 等（2017）[8]考察了不同油脂質(zhì)量（新鮮玉米油和氧化玉米油）和抗氧化劑的互作效應對母豬繁殖性能、乳成分和抗氧化能力的影響，試驗結(jié)果表明，飼喂氧化玉米油盡管會降低哺乳期采食量，但是對繁殖性能不會造成顯著影響；而添加抗氧化劑可在一定程度上改善氧化玉米油對機體抗氧化系統(tǒng)的損害。

2 纖維對妊娠母豬繁殖性能的影響

通過歸納總結(jié)2006～2015 年發(fā)表于國際主流雜志（Journal of Animal Science）的研究報道，發(fā)現(xiàn)北美與歐洲地區(qū)母豬飼糧配方含有相近的碳水化合物總量，但歐洲母豬飼糧中性洗滌纖維（NDF）比北美高35.7%，可溶性纖維含量比北美高90%，可溶性+不溶性纖維總量比北美高20.4%，暗示除了品種選育的因素之外，飼糧碳水化合物組成的差異可能是導致歐洲母豬年提供斷奶仔豬數(shù)顯著高于北美（丹麥28～30 頭，美國24～26 頭）的重要原因之一。此外，為了維持體況和控制體增重對母豬進行能量限飼時，母豬發(fā)生的刻板、躁動和攻擊行為可通過增加日糧纖維的攝入而得到緩解。添加日糧纖維可以降低飼料能量密度，從而在不增加能量供給的情況下加大采食量，進而增加飽腹感，減少侵略行為。Sapkota 等（2016）[9]研究發(fā)現(xiàn)添加纖維（大豆殼）可在不影響母豬生產(chǎn)性能的前提下，通過降低攻擊行為增加飽腹感來改善母豬福利。Feyera等（2017）[10]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠最后2 周增加日糧纖維水平可以降低死胎率、初生仔豬死亡率、以及哺乳期低活力仔豬和腹瀉仔豬的死亡率。Tan 等（2018）[11]考察了不同發(fā)酵特性的可溶性纖維對連續(xù)兩胎次母豬采食量的影響，研究結(jié)果表明，魔芋粉具有較高的發(fā)酵能力，可以通過提高胰島素敏感性提高哺乳期采食量，并改善母豬在第二個繁殖周期的繁殖性能。Zhou 等（2017）[12]研究發(fā)現(xiàn)母豬妊娠期添加1.5%的菊粉通過腸道微生物的改變來調(diào)控母豬體重增長、代謝和炎癥狀態(tài)和新生仔豬BMI 指數(shù)。通過解析不同生理階段母豬的腸道微生物組成發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期妊娠母豬處于分解代謝，其能量損失和炎癥反應增加。Zhou等（2018）[13]進一步研究發(fā)現(xiàn)，妊娠期添加菊粉可以改善母體糖脂代謝，提高新生仔豬生長性能，且在高脂日糧飼喂母豬上表現(xiàn)更為明顯，分析原因可能是由于菊粉發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸（SCFA）所引起的代謝效應所致。

3 蛋白質(zhì)與氨基酸對妊娠母豬繁殖性能的影響

根據(jù)目前的研究，妊娠母豬的蛋白質(zhì)營養(yǎng)等同于氨基酸營養(yǎng)。目前，NRC（2012）提出的妊娠母豬氨基酸營養(yǎng)需要量主要基于胎兒、子宮、乳腺、胎盤及羊水、時間依賴的母體蛋白質(zhì)沉積、及能量依賴的母體蛋白質(zhì)沉積而確定。但是孕體的氨基酸組成主要來自20 世紀80 年代左右的數(shù)據(jù)，且NRC（2012）提出的計算公式默認母體蛋白質(zhì)沉積在整個妊娠期維持衡定。然而上述模型忽略了母豬孕期合成代謝、胰島素抵抗等特殊生理現(xiàn)象，因而對母豬氨基酸的需要量估測可能出現(xiàn)一定的偏差。Gon?alves 等（2016）[14]通過綜合法考察了妊娠后期（90 d）氨基酸和能量攝入對商業(yè)條件下初產(chǎn)、經(jīng)產(chǎn)母豬繁殖性能的影響，試驗結(jié)果表明，初產(chǎn)和經(jīng)產(chǎn)母豬體重增長與能量和氨基酸攝入密切有關(guān)，經(jīng)產(chǎn)母豬在高能攝入情況下會增加死胎率；然而妊娠后期增加能量攝入對仔豬初生重有正向影響，而氨基酸攝入對其影響差異不顯著。亮氨酸在蛋白質(zhì)的合成與代謝中起著重要作用。Wang 等（2018）[15]研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期添加0.4%～0.8%的亮氨酸可以改變血漿氨基酸組成模式、氨基酸轉(zhuǎn)運載體表達和mTOR 信號通路來增加蛋白質(zhì)合成，從而提高胎兒初生重。Krogh 等（2016）[16]研究發(fā)現(xiàn)，從妊娠30 d開始每天額外添加25 g 精氨酸至哺乳28 d，發(fā)現(xiàn)初乳乳成分受到顯著影響，但對初乳產(chǎn)量、常乳乳成分及乳產(chǎn)量影響差異不顯著；進一步對后代進行育肥試驗表明，母體飼喂精氨酸對初生重和斷奶重無顯著影響，但是后代飼喂至140 日齡時其生長性能與母體精氨酸的補充和仔豬初乳的攝入有關(guān)[17]。乳腺安裝留置導管的試驗中發(fā)現(xiàn)添加精氨酸并沒有增加母豬乳腺血漿流量、乳腺氨基酸和能量代謝產(chǎn)物，但通過監(jiān)測乳腺攝取必需氨基酸的速率，發(fā)現(xiàn)氨基酸對妊娠后期的乳腺發(fā)育不存在限制性，而賴氨酸和亮氨酸是提高泌乳高峰期產(chǎn)奶量的兩個限制性的必需氨基酸[18]。Bass 等（2017）[19]的研究發(fā)現(xiàn)妊娠后期添加精氨酸對母豬產(chǎn)活仔數(shù)、仔豬初生重及泌乳性能并無影響。Ji 等（2018）[20]考察了母豬日糧添加脯氨酸對妊娠45 d 和70 d 結(jié)腸微生物和細菌代謝產(chǎn)物的影響，試驗結(jié)果表明，添加1%的脯氨酸會改變結(jié)腸微生物組成和腸腔內(nèi)細菌代謝產(chǎn)物的含量；研究數(shù)據(jù)顯示，隨著妊娠的進展，微生物的組成和細菌代謝產(chǎn)物的含量都在發(fā)生不斷的變化。

4 維生素與礦物質(zhì)對妊娠母豬繁殖性能的影響

膽堿是合成磷脂、神經(jīng)發(fā)育和DNA 甲基化所必需的營養(yǎng)素。Mudd 等（2016）[21]研究發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期膽堿缺乏會引起泌乳期血漿膽堿代謝產(chǎn)物的明顯改變；母體日糧膽堿缺乏會顯著影響初乳及常乳中甜菜堿和脂肪酸的組成，這些營養(yǎng)物質(zhì)濃度的改變可能會影響新生仔豬的早期發(fā)育。Flohr 等（2016）[22]考察了不同VD添加水平和添加形式[VD3vs. 25(OH)D3]對母豬繁殖性能、血清代謝物和新生兒肌肉特征的影響，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)VD3和25(OH)D3都能增加血清25(OH)D3含量，但是25(OH)D3的有效性更高；斷奶仔豬血清25(OH)D3的濃度表明，哺乳母豬飼糧VD 的濃度比添加形式更能影響乳中維生素的轉(zhuǎn)運。隨后Flohr 等（2016）[23]評估了母體VD 添加對后代生長性能和胴體品質(zhì)的影響，研究結(jié)果顯示：與添加800 IU 或9 600 IU VD3的母豬相比，添加2 000 IU VD3的母豬后代的生長速率更快。與添加800 IU VD3的母豬相比，添加50 μg 25(OH)D3（相當于2 000 IU VD3）的母豬后代ADG 更高；與添加9 600 IU VD3的母豬相比，25(OH)D3母豬后代上體體重和胴體重均更高。

鐵是動物生長發(fā)育必需的微量元素之一，缺鐵性貧血經(jīng)常發(fā)生在哺乳期和新生后代。Wan等(2018)[24]考察了母豬在妊娠85 d 到分娩階段攝入不同形式的鐵來源80 mg Fe/kg（FeSO4vs. Fe-CGly）對母豬繁殖性能和母仔豬機體鐵貯備的影響。試驗結(jié)果表明，妊娠后期以二價螯合鐵替代硫酸亞鐵可以通過增加胎盤鐵的運輸來提高出生窩增重。Tan等（2016）[25]研究了日糧不同Ca、P 水平（對照組：0.70%∶0.55%；低鈣磷組：0.60%∶0.47%；高鈣磷組：0.81%∶0.63%）對群養(yǎng)或單欄飼養(yǎng)母豬繁殖性能和骨代謝指標的影響。研究結(jié)果表明，現(xiàn)階段NRC（2012）推薦的日糧Ca、P需要量對當前高繁殖潛力的母豬群養(yǎng)或圈養(yǎng)都是足夠的。

5 功能性添加物對妊娠母豬繁殖性能的影響

母豬在妊娠后期和哺乳期的代謝負擔會導致機體系統(tǒng)性氧化應激，同時熱應激也會加重母豬的氧化應激。Chen 等（2018）[26]研究發(fā)現(xiàn)，在炎熱氣候下，母豬妊娠后期和哺乳期母豬產(chǎn)房通過濕簾降溫可以提高哺乳期采食量，添加有機酸可以提高母豬繁殖性能和常乳抗氧化能力。Meng 等（2018）[27]研究發(fā)現(xiàn)母豬配種后20 d 飼喂300 mg/kg 白藜蘆醇至斷奶可以通過胎盤Keap1-Nrf2 通路和Sirt1 調(diào)節(jié)胎盤抗氧化基因的表達來改善母仔豬抗氧化能力，進而提高母豬的繁殖性能。Wan 等（2017）[28]考察了妊娠早期添加殼寡糖對胎兒生長發(fā)育的影響，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加100 mg/kg 的殼寡糖可以通過提高羊水抗氧化能力和代謝指標的改變來提高胚胎存活和發(fā)育。Xu等（2018）[29]進一步對豬卵巢進行轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定出486 個DEGs 與產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)，而且大部分DEGs 參與細胞周期、孕酮介導的卵母細胞成熟、代謝通路、卵母細胞減數(shù)分裂等，可能是殼寡糖提高繁殖性能的主要原因。

前人研究已經(jīng)表明母豬妊娠期和哺乳期添加L-肉堿可以提高其繁殖性能，但是潛在的機制尚不清楚。Zhang 等（2018）[30]研究發(fā)現(xiàn)，母豬從配種至哺乳21 d 添加50 mg/kg 的L-肉堿可以通過改善胎盤發(fā)育和增加母豬血漿和胎盤IGFs 含量來提高母豬的繁殖性能。Farmer 等（2016）[31]考察了妊娠后期外源注射染料木黃酮對胎兒發(fā)育和母豬繁殖性能的影響，試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，從妊娠90 d 開始注射440 mg/d 染料木黃酮直至分娩可以增加母豬血漿IGF-1 含量和仔豬胴體脂肪含量，但對仔豬的肌肉發(fā)育和哺乳母豬和仔豬的生產(chǎn)性能影響甚微。母體營養(yǎng)可以通過表觀遺傳修飾途徑（改變DNA 甲基化），持續(xù)影響后代生長發(fā)育。Liu 等（2017）[32]通過雙酚A 誘導基因發(fā)生DNA 低甲基化，研究母豬妊娠期日糧添加甲基供體對后代腸道發(fā)育及功能的影響。試驗結(jié)果表明，添加甲基供體能通過改善新生與斷奶仔豬腸道形態(tài)，腸道酶活與營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運載體基因表達，促進仔豬的生長發(fā)育。而妊娠期添加雙酚A 對后代腸道發(fā)育的損傷可以通過添加甲基供體得到緩解。同時，Zhuo 等（2017）[33]考察了母體添加甲基供體對后代肌肉品質(zhì)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，甲基供體可能通過影響后代肌肉的GS 和LDH 基因DNA 甲基化程度來改善肉品質(zhì)。

6 結(jié)語

總結(jié)以上研究看出，妊娠母豬的營養(yǎng)研究領(lǐng)域主要集中在妊娠后期及泌乳期胎兒發(fā)育，重點研究不同的營養(yǎng)素對胎兒生后泌乳期乃至終生生長性能的影響，可以看出母體營養(yǎng)可程序性的影響后代的生長性能，表明妊娠母豬的營養(yǎng)及飼養(yǎng)管理是一門藝術(shù)，養(yǎng)豬生產(chǎn)者不僅應當追求單胎的繁殖成績，而且應該關(guān)注每頭母豬終生提供的產(chǎn)仔數(shù)或產(chǎn)肉量來系統(tǒng)衡量母豬的繁殖力。