白靈菇研究進展綜述

曹 瑤 聞紹鋒 劉書暢 李榮春

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白靈菇研究進展綜述

曹 瑤 聞紹鋒 劉書暢 李榮春

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所，云南 昆明 650201）

概述白靈菇的分類地位，從形態(tài)特征、分布與生態(tài)習(xí)性等生物學(xué)特性，培養(yǎng)基質(zhì)和栽培管理方法，液體菌種研究，營養(yǎng)成分及藥用價值，貯藏保鮮等方面系統(tǒng)簡明地介紹白靈菇的研究進展。指出在栽培、發(fā)酵等過程中存在的問題并提出建議。

白靈菇；分類地位；生物學(xué)特性；液體發(fā)酵；營養(yǎng)成分；藥用價值

在過去，白靈菇常常被認為等同于阿魏菇，但經(jīng)戴玉成等研究證實其是單獨的一個種[1]。它是刺芹側(cè)耳（）獨立進化的一個分支，學(xué)名為刺芹側(cè)耳托里亞種（subsp）。因此，白靈側(cè)耳的拉丁名稱應(yīng)為[1, 2]，在分類學(xué)上隸屬于菌物界、擔子菌門、傘菌綱、傘菌目、側(cè)耳科，又名：天山神菇、翅鮑菇、白靈芝菇、克什米爾神菇等，因其形狀近似靈芝，全身純白色，故稱白靈菇[2]。白靈菇是一種腐生或寄生性菌類，在自然界中常生長在傘形科阿魏植物根莖上，是南歐—北非—中亞內(nèi)陸地區(qū)春末夏初生長的品質(zhì)極為優(yōu)良的一種大型肉質(zhì)傘菌，也是干旱草原上具有代表性的珍稀食用菌[3]。

早在20世紀50年代初，法國、印度和德國的科學(xué)家就對白靈菇進行了馴化栽培研究[4]。我國于1983年對其進行組織分離，馴化栽培獲得成功。1985年通過鑒定，當時因其生長在阿魏植物上，所以稱之為阿魏蘑。1996年，北京市通州地區(qū)從新疆引進白靈側(cè)耳菌種，開展試驗栽培獲得成功。1997年，北京金信食用菌公司開始對其進行大面積生產(chǎn)，隨后卯曉嵐對大面積栽培的阿魏蘑的分類地位作了深入觀察研究，鑒定為白靈側(cè)耳，后以白靈菇作為商品名[5]。白靈菇子實體質(zhì)脆、可口，富含維生素、多糖、不飽和脂肪酸等多種營養(yǎng)成分，具有鎮(zhèn)咳、消炎、防治腫瘤等功效，是一種食用和藥用價值都很高的珍稀菌類[6]。近年來，白靈菇被列為我國最具開發(fā)潛力的十大珍稀食用菌之一，是上佳的天然綠色保健食品，受到市場的廣泛歡迎。為了提高白靈菇產(chǎn)量，進一步優(yōu)化生產(chǎn)條件，本文綜述白靈菇的研究進展，以期為進一步深入研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

白靈菇菌絲體白色，絨毛狀，菌絲濃密，菌落舒展、均勻、稀疏。菌絲體有單核菌絲（初生菌絲）、雙核菌絲（次生菌絲）、三生菌絲之分。單核菌絲由擔孢子吸水膨脹后萌發(fā)形成，分枝較多，菌絲體較疏松，不均勻。雙核菌絲由同核菌絲體或異核菌絲體的初生菌絲相互融合形成，較單核菌絲分枝少，生長速度快，并且會在兩個細胞隔膜融合處留下明顯的鉤狀突起，即索狀聯(lián)合。而形成子實體的一些組織化菌絲則為三生菌絲[7]。

白靈菇子實體一般較大，純白色。菌蓋直徑5～15 cm或更大，厚3～4 cm；初期近扁球形，多側(cè)生，有時偏生，表面近平滑或似絨狀。菌肉白色，肉質(zhì)脆嫩。菌褶白色，延生，不等長。菌柄純白色，長3～4 cm，粗2～3 cm，側(cè)生，實心。孢子無色，光滑，含油滴，長橢圓形或柱狀橢圓形，大小為（9～13.5）μm×（4.5～5.5）μm[8]。

1.2 分布與生態(tài)習(xí)性

在我國，白靈菇主要分布于新疆的伊犁、塔城、阿勒泰、托里和木壘等高原地區(qū)，腐生或寄生于新疆阿魏、多傘阿魏等阿魏植物的根部或近根莖部。在南歐、中非、北非和中亞細亞地區(qū)等也有廣泛分布[9]。

白靈菇屬于腐生或弱寄生型真菌，自身不能進行光合作用，是靠分解吸收枯木中的木質(zhì)纖維素類物質(zhì)來滿足生長發(fā)育所需養(yǎng)分。野生的白靈菇于春末至夏初寄生或腐生于阿魏植物的根部，屬于低溫型菌類。從野生生長狀態(tài)可知，在空氣中二氧化碳濃度低時才能獲得品質(zhì)好的菇，因此，白靈菇為好氧菌，在人工栽培過程中，應(yīng)對菇房進行定時通風(fēng)換氣，防止二氧化碳濃度過高。在長期野生的條件下，造就了此菇相對其他菌類需要更多的光照[10, 11]。要充分有效利用這些生態(tài)習(xí)性才能獲得高產(chǎn)。

2 栽培研究

2.1 培養(yǎng)基質(zhì)

經(jīng)過人工栽培技術(shù)的不斷馴化與改進，現(xiàn)可利用闊葉樹木屑、棉籽殼、甘蔗渣、麥麩等作為原料栽培白靈菇。班新河等以大豆秸稈、玉米芯、棉籽殼為主料，以麩皮、芝麻渣、玉米面、熟石灰為輔料，設(shè)計不同添加比例的主料配方試驗，結(jié)果以大豆秸稈26%，玉米芯26%，棉籽殼26%，麩皮16%，芝麻渣2%，玉米面2%，熟石灰2%配方與玉米芯39%，棉籽殼39%，麩皮16%，芝麻渣2%，玉米面2%，熟石灰2%配方的生物學(xué)效率較高，分別是96.7%、94.9%，兩者間無顯著性差異。從菌絲生長情況、滿袋、第一潮菇收取時間、A級菇商品率指標可知，這兩個配方是生產(chǎn)白靈菇的較理想配方[12]。張桂香指出，基本培養(yǎng)料配方為主料（玉米芯+棉籽殼）90%，玉米粉6%，磷酸二氫鉀0.2%，石膏粉1%，石灰2.8%，并得出主料中含60%的棉籽殼和40%的玉米芯栽培效果最佳的結(jié)論，可達到與純棉籽殼栽培相同甚至略高的經(jīng)濟效益，可在玉米芯、玉米稈資源較豐富的地區(qū)推廣[13]。王蘭青等進行工廠化栽培白靈菇配方篩選試驗，結(jié)果以棉籽殼47%，玉米芯29%，麩皮16%，玉米面6%，石灰1%，石膏1%配方菌絲生長速度適中，產(chǎn)量高，平均生物學(xué)效率為36.47%，一級菇成品率達88.74%。表明此配方適宜在工廠化白靈菇生產(chǎn)中應(yīng)用[14]。

2.2 栽培管理

白靈菇適宜發(fā)菌溫度為20～25 ℃，空氣相對濕度75%以下，保持室內(nèi)空氣新鮮、干燥，并盡量避光培養(yǎng)，一般50天左右菌絲可長滿菌袋，完成發(fā)菌。白靈菇菌絲長滿袋后并不立即出菇，須在適宜的條件下再培養(yǎng)30～40天，才能具備正常出菇的生理基礎(chǔ)，這個過程稱為菌絲后熟[15]。賈智麟等研究表明，出菇需在溫度12～18 ℃，空氣相對濕度不低于80%的環(huán)境條件下進行；在菇蕾期溫度要低些，不能超過15 ℃，空氣相對濕度比出菇期略低[16]。出一潮菇后，脫去塑料袋，將菌棒臥放于畦內(nèi)或打碎成核桃塊兒大小鋪于畦內(nèi)，稍覆土且不蓋嚴。使用含尿素0.2%、紅糖1%的營養(yǎng)液灌溉，培養(yǎng)15～20天后可出第二潮菇[16]。冀宏指出，在菌袋達到生理完全成熟后，可進入菇房催蕾及出菇[17]。催蕾出菇，需先持續(xù)給予5～6 ℃低溫，后進行正常溫差刺激，溫差刺激最好大于10 ℃，以利于出菇。經(jīng)過10～15天的連續(xù)溫差刺激，出菇整齊。原基出現(xiàn)后，料溫控制在12～15 ℃，適時疏蕾。在光照強度300～1 500 lx，每天通風(fēng)2～3 h，濕度維持在80%以上的條件下，出的菇菌蓋大而肥厚，肉質(zhì)細密，柄短，品質(zhì)優(yōu)良。

3 液體菌種研究

危貴茂等經(jīng)對白靈菇液體菌種培養(yǎng)條件研究及栽培試驗后指出，適合的液體菌種培養(yǎng)基配方為玉米粉3%，蔗糖3%，蛋白胨0.5%，KH2PO40.1%，MgSO40.05%，維生素B10.001%；適宜pH為6，培養(yǎng)溫度26 ℃，培養(yǎng)時間為5天，搖床轉(zhuǎn)速 150 r/min，接種量 8%～10%；在栽培試驗過程中，液體菌種菌絲生長速度明顯加快，生物學(xué)效率也高于固體菌種，可運用于生產(chǎn)[18]。盧朝亮在白靈菇液體菌種的制備應(yīng)用試驗中報道，配方為豆餅粉1.0%，玉米粉2.0%，葡萄糖2.0%，酵母膏0.2%，KH2PO40.1%，MgSO40.1%，pH自然，0.1 MPa，121 ℃滅菌20 min，培養(yǎng)后的液體菌種接種于麥粒培養(yǎng)基，菌絲生長速度快，相較于母種、麥粒種接種麥粒培養(yǎng)基，發(fā)菌時間大為縮短，適合應(yīng)用于生產(chǎn)栽培[19]。董玉蘭等研究指出，白靈菇液體菌種的最佳培養(yǎng)基配方為1.5%葡萄糖，3.0%玉米粉，0.3%蛋白胨，2.0%豆餅粉，0.1%KH2PO4，0.1%MgSO4，此配方與以往研究相比，含有更高的氮源；經(jīng)栽培試驗結(jié)果，液體菌種活力越高，發(fā)菌、菌絲生長速度越快，優(yōu)化培養(yǎng)的液體菌種，可3天滿肩、20天滿袋，極大地縮短生長周期[20]。

4 營養(yǎng)成分與藥用價值

4.1 營養(yǎng)成分

據(jù)研究，白靈菇營養(yǎng)豐富，富含18種氨基酸，人體必需的8種氨基酸占氨基酸總量的比例為35%；蛋白質(zhì)含量為14.7%，碳水化合物為43.2%，脂肪4.31%，纖維素15.4%；還含有大量的磷、鐵、鈣等礦物元素。白靈菇的真菌多糖含量達190 mg/g，具有促進人體非特異性免疫功能的作用[21]。李正鵬等認為，白靈菇子實體與發(fā)酵菌絲體，均富含可溶性物質(zhì)、可溶性蛋白和真菌多糖，菌絲體和子實體中的氨基酸總量分別為189.479 mg/g和93.390 mg/g，人體必需氨基酸占氨基酸總量的比例分別為 50.833%和57.584%；菌絲體中的礦物元素含量明顯高于子實體[22]。肖淑霞等對白靈菇營養(yǎng)價值的研究結(jié)果表明，水分、粗蛋白、氨基酸、氨基酸的E/T、粗纖維、灰分及重金屬含量都達到或符合食用菌行業(yè)衛(wèi)生標準和國家農(nóng)業(yè)部制定的主要食用菌的無公害標準，認為白靈菇是一種無公害、營養(yǎng)價值高、具有保健作用的珍稀食用菌[23]。薛媛等對白靈菇蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)及功能特性的研究結(jié)果指出，白靈菇干粉中富含粗多糖和蛋白質(zhì)，含量分別為37.48%和22.37%；脂肪含量僅占干重的0.64%。表明其是一種高蛋白、高多糖、低脂肪的食用菌，制備出的F60（分子量為14.4 k Da的蛋白質(zhì)）具有優(yōu)良的溶解性、起泡性，易消化水解，有著潛在的應(yīng)用價值，尤可用作食品加工的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)資源[24]。

4.2 藥用價值

（1）抗氧化活性。近年來，因白靈菇生物活性有效組分真菌多糖的含量很高，其藥用價值受到了廣泛關(guān)注。王耀輝等報道，在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中添加0.50%白靈菇多糖能顯著增加果蠅的逆重力爬行能力和體重，果蠅的平均壽命、半數(shù)死亡時間、最高壽命均提高；經(jīng)0.50%白靈菇多糖劑量組喂養(yǎng)30天的雌性和雄性果蠅，其體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過氧化氫酶活性均升高，丙二醛含量下降。表明白靈菇多糖可提高機體抗氧化酶活性，減少脂質(zhì)過氧化作用，從而延緩衰老，延長壽命[25]。陳晉明等在對白靈菇多糖研究中認為隨著白靈菇多糖濃度的增加，其還原能力和DPPH–、O2–、OH–的清除率以及抑制蛋黃脂質(zhì)過氧化能力均有所提高，表明其具有較強的抗氧化活性[26]。

（2）免疫活性。李志濤等在對白靈菇多糖提取與免疫活性試驗中得出，在適宜濃度下，白靈菇多糖能明顯提高小鼠免疫功能。此研究為進一步開發(fā)具有免疫調(diào)節(jié)活性的功能食品提供了理論基礎(chǔ)[27]。

（3）抗腫瘤作用。辛?xí)粤值葘⑻崛〉陌嘴`菇子實體多糖分別用0.2 g/kg、0.4 g/kg、0.8 g/kg 3個劑量組對荷S-180實體瘤的昆明小鼠進行灌胃，結(jié)果對腫瘤的抑制率分別達65.4%、68.7%和50.1%，同時能明顯提高荷瘤小鼠的胸腺指數(shù)和脾指數(shù)，表明其是一種具有開發(fā)前途的抗腫瘤活性多糖[28]。孫艷萍對白靈菇多糖提取純化得到了PNA-2組分，對HepG-2肝癌細胞進行實驗的結(jié)果，PNA-2能夠誘導(dǎo)HepG-2細胞凋亡，抑制癌細胞生長，表明其有抗腫瘤作用[29]。

5 貯藏保鮮研究

白靈菇子實體在采收4～6天后，其菌褶會變褐，風(fēng)味變劣，水分大量散失，品質(zhì)下降，商品價值降低。對其進行貯藏保鮮技術(shù)研究，具有重要意義。目前白靈菇的保鮮以氣調(diào)包裝法為主要手段，輔以低溫保鮮、機械冷藏等，方便快捷，較適合長途冷藏運輸。速凍保藏法貯期較長，能較好保持其營養(yǎng)價值，但能量消耗較大，不宜用于長途貯藏運輸[30]。

白靈菇貯藏的最適溫度為–0.5～0.5 ℃，溫度過高會加快色變或衰敗以至腐爛；過低則會造成冷害或凍害。貯藏環(huán)境的空氣相對濕度為95%～100%。有利于白靈菇保鮮的環(huán)境條件是低氧氣或高二氧化碳濃度[31]。張建華將檸檬酸、抗壞血酸和亞硫酸鈉3種化學(xué)保鮮劑分別配制成不同濃度，進行保鮮研究的結(jié)果，以濃度為0.2%的亞硫酸鈉保鮮效果最好[32]。劉敏等研究不同保鮮處理對白靈菇的貯藏效果表明，在冷藏條件下，采用直接裝入3×4（cm）硅橡膠窗保鮮袋和經(jīng)臭氧處理5 min后再裝入3×4（cm）硅橡膠窗保鮮袋的保鮮效果均較好，兩種方式所儲存的水分含量相同，直接裝入所能儲存的總糖含量較高；而經(jīng)臭氧處理后所儲存的蛋白質(zhì)含量較高[33]。

6 問題與建議

問題：隨著國內(nèi)白靈菇產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，其基礎(chǔ)研究與生產(chǎn)應(yīng)用技術(shù)取得了一定的進步，但仍然存在一些待解決的問題。如，白靈菇一般只出一潮，對怎樣才能出第二潮菇的研究報道很少；如何避免生產(chǎn)中出現(xiàn)的畸形菇和發(fā)黃菇等問題；以及縮短栽培周期，選育出高產(chǎn)真菌多糖的白靈菇菌株等。

建議：經(jīng)發(fā)酵的菌絲體，其多糖營養(yǎng)成分與子實體相當，甚至更多，可進一步開發(fā)利用。且液態(tài)深層發(fā)酵法具有生產(chǎn)周期短、生長條件易控制等優(yōu)點，可將其應(yīng)用于工廠化生產(chǎn)栽培中。

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Research progress of

Cao Yao Wen Shaofeng Liu Shuchang Li Rongchun

（Yunnan Agricultural University Edible Fungi Research Institute, Kunming, 650201）

The classification status ofwas summarized. This paper systematically introduces the research progress offrom the aspects of morphological characteristics, distribution and ecological habits, culture medium and cultivation management methods, liquid spawn research, nutritional composition and medicinal value, storage and preservation, etc. The problems existing in the process of cultivation and fermentation and the relevant suggestions are pointed out.

; taxonomic status; biological characteristics; liquid fermentation; nutritional components; medicinal value

S646

A

2095-0934（2019）03-169-05