海南島異尾輪屬物種多樣性研究

林秋奇 吳秋婷 韓博平

(暨南大學(xué)水生生物研究所, 廣州 510632)

輪蟲是淡水后生動物中種類多樣性比較高的一個類群, 廣泛分布于湖泊、水庫和河流以及水稻田和池塘等淺水水體或臨時性水體中。輪蟲通常是淡水水體, 尤其是富營養(yǎng)化水體中重要的初級消費者。水體中輪蟲的種類組成不僅與水體的營養(yǎng)狀態(tài)有關(guān), 而且還取決于其所處的動物地理分區(qū)。但是, 對于輪蟲而言, 不同的屬由于起源于地不同,它們的擴散與地理分布模式可以完全不同[1,2]。如:種類多樣性比較高的臂尾輪屬起源于岡瓦納古陸,并通過非洲和印度次大陸向歐亞大陸和北美洲擴散。因此, 臂尾輪屬在澳大利亞和南美洲分布著較多的特有種, 在歐洲的特有種則比較少[1]。異尾輪屬起源于勞亞古陸, 是輪蟲種類多樣性比較高的另一個屬, 特有種基本上分布在北半球的古北界和新北界, 而南半球沒有特有種分布, 呈現(xiàn)由北向南擴散的模式[2]。在目前已確定的67種異尾輪蟲中, 9種新北界特有種, 5種古北界特有種, 4種全北界特有種[2]。

海南島是我國最大的熱帶島嶼, 原是中國大陸向南延伸的一部分, 但自更新世中期開始, 由于頻繁的火山運動與雷州半島斷陷, 之后與大陸多次分分合合, 直到第四紀(jì)冰期結(jié)束, 才形成一個獨立的島嶼[3]。在熱帶地區(qū), 臂尾輪屬、腔輪屬和異尾輪屬是輪蟲種類多樣性比較高的三個屬。黃豐明等[4]和林秋奇等[5]分別研究了海南島腔輪屬和臂尾輪屬的種類組成與多樣性, 發(fā)現(xiàn)海南島雖然與華南大陸存在物種交流, 但由于存在氣候差異, 海南島腔輪蟲和臂尾輪蟲多樣性均遠(yuǎn)高于我國大陸各地區(qū), 而且這種差異性隨著緯度的增加而增加。海南島腔輪蟲和臂尾輪蟲種類主要由廣布種、熱帶種、泛熱帶種類和東洋界特有種組成[4,5]。不同于臂尾輪屬, 異尾輪屬起源于勞亞古陸, 并由北向南擴散, 這種情形是否意味著海南島異尾輪蟲多樣性低于我國大陸其他地區(qū)？針對上述問題, 我們采集了海南島上各種類型水體的異尾輪蟲, 分析其種類組成和地理分布特征, 并沿著緯度梯度與我國大陸幾個異尾輪蟲種類資料相對比較詳細(xì)的地區(qū)(廣東、華中、華東、華北和東北)進(jìn)行比較。

1 材料與方法

于2010年11月用35 μm孔徑的浮游生物網(wǎng)或手抄網(wǎng)對海南島的文昌、瓊海、萬寧、陵水、保亭、三亞、五指山、瓊中、屯昌、澄邁和?？?1個縣市的水庫、池塘、河流、溪流、水稻田以及水坑等水體采集了43個輪蟲定性樣品; 2011年5月對上述縣市各類型水體采集了85個樣點的輪蟲定性樣品; 2011年8月在?？?、定安、萬寧、保亭、三亞和儋州采集了6個輪蟲定性樣品。采樣點的分布詳見黃豐明等[4]?，F(xiàn)場將輪蟲樣品用4%的福爾馬林固定。在顯微鏡下參照Koste[6]和Shiel等[7]進(jìn)行種類鑒定; 同時將各種類制成永久性裝片, 在顯微描圖儀下按一定比例進(jìn)行繪圖。對需要根據(jù)咀嚼器進(jìn)行鑒定的種類, 參考De Smet[8]的方法用濃度為8%—10%的次氯酸鈉溶液消解輪蟲個體以提取咀嚼器, 用蒸餾水將咀嚼器清洗干凈后風(fēng)干噴金。將噴金的咀嚼器置于Hitachi TM-3000臺式掃描電子顯微鏡下觀察拍照。海南島1995年異尾輪蟲資料來自Koste等[9]和諸葛燕[10], 廣東省異尾輪蟲資料來自林秋奇等[11]和張才學(xué)等[12], 湖北及其周邊地區(qū)異尾輪蟲資料來自諸葛燕[10], 上海及其周邊地區(qū)的異尾輪蟲資料來自王家楫[13]和金麗文[14], 北京及其周邊地區(qū)異尾輪蟲資料來自王家楫[13]和諸葛燕[10], 吉林及其周邊地區(qū)異尾輪蟲資料來自諸葛燕[10]。基于異尾輪蟲的種類定性數(shù)據(jù), 計算海南島與其他5個地區(qū)間的Bray-Curtis距離。統(tǒng)計分析在R3.2.5中用vegan程序包進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

本次調(diào)查在海南島檢出異尾輪蟲17種(表 1)。其中, 中國新記錄種2種: 無頜異尾輪蟲(Trichocerca agnatha)和巴西異尾輪蟲(T. braziliensis); 東洋界新記錄種4種: 無頜異尾輪蟲、臂棘異尾輪蟲(T. pygocera)、鈍齒異尾輪蟲(T. obtusidens)和紅異尾輪蟲(T. rosea)。暗小異尾輪蟲(T. pusilla)、對棘異尾輪蟲(T. similis)、纖巧異尾輪蟲(T. tenuior)和巴西異尾輪蟲是常見種類; 無頜異尾輪蟲、長刺異尾輪蟲(T. longiseta)、瓷甲異尾輪蟲(T. porcellus)和鼠異尾輪蟲(T. rattus)則比較罕見。

2.2 新記錄種描述

巴西異尾輪蟲Trichocerca braziliensis (Murray, 1913)(圖1)體矮胖, 背部具2個高而明顯的龍骨狀隆脊, 長度為體長的1/4—1/3; 身體最寬處位于隆脊末端處; 左趾長度長于體長, 基部呈“S”狀彎曲; 右趾長度為左趾長度的1/3; 咀嚼器杖型, 左右不對稱。砧基末端具托, 呈倒“T”形; 右砧枝具明顯的雙分叉小翼板, 左砧枝具一個刺狀延伸。左槌柄末端呈倒“7”形, 右槌柄末端略彎呈“J”形。體長:120—150 μm, 體寛60—90 μm, 右趾長20—45 μm,左趾長145—150 μm, 咀嚼器長55—60 μm。

巴西異尾輪蟲和鼠異尾輪蟲體型相似, 容易混淆(圖1a和圖2a)。它們最主要的區(qū)別是被甲背面龍骨狀隆脊數(shù)量不同, 分別為 2 片和 1 片。咀嚼器的形狀也有所不同, 如左槌柄(圖1b和圖2b)。

分布: 暖水性種類。在?？?、文昌、瓊海、五指山和瓊中的魚塘及水稻田檢出該種。水溫27—34℃, pH6.7—7.1。

無頜異尾輪蟲Trichocerca agnatha Wulfert,1939(圖3)體較細(xì)長, 背部略凸; 腹部凸; 頭部甲鞘上有縱長的褶痕, 將頭前半部隔成12個差不多大小的褶片, 無棘刺; 頭冠具一對盤頂觸手和一根感覺觸毛; 背觸手略偏向體右側(cè)。左側(cè)觸手位于體左側(cè)中部; 右觸手位于腹部末端; 左趾直, 為體長的1/2; 右趾短于左趾長度的1/5。咀嚼器杖型, 左右不對稱, 左槌柄長且粗壯, 末端彎曲呈“J”形; 右槌柄較左槌柄短且細(xì), 末端彎曲呈“J”形(圖3b); 左砧枝具長而尖的翼板; 砧基末端扇狀(圖3c)。體長137 μm,體寛50 μm, 左趾長75 μm; 咀嚼器長37 μm。

圖1 巴西異尾輪蟲Fig. 1 Trichocerca braziliensis

分布: 主要分布在古北界、新熱帶界和澳新界。為東洋界首次記錄。在定安縣和?？谑械某靥梁退咎镏袡z出該種。水溫31—33℃; pH7.2—8.3。

圖2 鼠異尾輪蟲Fig. 2 Trichocerca rattus

2.3 地理區(qū)系與多樣性特征

本次調(diào)查結(jié)合Koste等[9]和諸葛燕[10]的研究結(jié)果, 目前在海南島共記錄到異尾輪蟲24種。種類組成包括廣布性種類17種、冷水性種類3種[圓筒異尾輪蟲(T. cylindrica)、鼠異尾輪蟲和鈍齒異尾輪蟲]、暖水性種類2種[巴西異尾輪蟲和卡頓異尾輪蟲(T. chattoni)]、古北界特有種1種(臂棘異尾輪蟲)和舊世界特有種1種(無頜異尾輪蟲)。沒有東洋界特有種發(fā)現(xiàn)。異尾輪蟲在海南島的種類多樣性高于我國其他地區(qū), 并且其種類多樣性在我國呈現(xiàn)由低緯度向高緯度逐漸下降的趨勢(圖4)。此外,海南島異尾輪蟲種類組成與同處東洋界的廣東、湖北(華中)和上海(華東)的Bray-Curtis相異性遠(yuǎn)小于位于古北界的北京(華北)和吉林(東北)(圖5)。廣東省與海南島相隔一瓊州海峽, 異尾輪蟲種類組成Jaccard相似性指數(shù)為0.55; 高緯度的吉林省與海南島相距3000 km以上, Jaccard相似性指數(shù)只有0.30。

圖3 無頜異尾輪蟲Fig. 3 Trichocerca agnatha

3 討論

本調(diào)查與Koste等[9]和諸葛燕[10]對海南島的調(diào)查記錄相比, 增加了5個新記錄種, 但有9種未在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)(表 1)。Koste等[9]和諸葛燕[10]在1995年的調(diào)查在?？?、瓊海和三亞采集了40個樣點; 本次采樣點有134個, 遍布海南島東部和中部地區(qū), 以及西部的儋州; 生境包括水庫、池塘、河流、小溪、水稻田和水坑等各種類型水體。2次調(diào)查結(jié)果基本上反映了海南島異尾輪蟲的種類多樣性。我國動物地理分區(qū)屬于世界動物地理分區(qū)的古北界和東洋界。Zhuge等[15]報道了中國共有異尾輪蟲34種。本次調(diào)查增加了中國新記錄種2種, 而金麗文[14]對上海的調(diào)查增加了中國新記錄種1種,因此, 到目前為至, 中國異尾輪蟲共有37種, 約占全球已確定異尾輪蟲種類的55%。海南島屬于東洋界, 現(xiàn)有異尾輪蟲24種, 約占我國異尾輪蟲種類的65%。異尾輪蟲起源于勞亞古陸, 僅在古北界和新北界有特有種。理論上講, 溫帶地區(qū)異尾輪蟲種類多樣性高于熱帶地區(qū)。但是, 海南島異尾輪蟲多樣性不僅遠(yuǎn)高于我國處于古北界的各地區(qū), 也高于同處東洋界的廣東[11]、湖南[10]和上海[14], 呈現(xiàn)高種類多樣性的特征。

異尾輪蟲地方特有種集中分布在北半球的古北界和新北界, 而熱帶地區(qū)沒有特有種分布, 地理分布模式完全不同于臂尾輪蟲和腔輪蟲[2]。海南島現(xiàn)有異尾輪蟲記錄24種, 其中種類組成包括廣布型種類17種、冷水性種類3種、暖水性種類2種、古北界特有種1種和舊世界特有種1種。海南島異尾輪蟲種類分布模式與臂尾輪蟲[5]和腔輪蟲[4]也有所不同。臂尾輪蟲和腔輪蟲在海南島上均有東洋界特有種的分布, 而且熱帶和泛熱帶種類所占的比例均超過50%; 異尾輪蟲在海南島上沒有東洋界特有種的分布, 廣布性種類占據(jù)了71%, 而暖水性種類只占8%。巴西異尾輪蟲與鼠異尾輪蟲、圓筒異尾輪蟲與卡頓異尾輪蟲被甲輪廓相似, 易混淆, 而且巴西異尾輪蟲和卡頓異尾輪蟲是暖水性種類, 而鼠異尾輪蟲和圓筒異尾輪蟲是冷水性種類, 一般不出現(xiàn)在熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]。但是, 根據(jù)我們的調(diào)查結(jié)果以及其他文獻(xiàn)資料, 上述冷水性種類, 也常常出現(xiàn)在東洋界的熱帶亞熱帶地區(qū)的輪蟲記錄中[10,11,16],這些冷水性種類可能正在向熱帶地區(qū)擴散, 并具有成為廣布性種類的潛在可能性。另外, 被認(rèn)為是古北界特有種的臂棘異尾輪蟲和舊世界特有種的無頜異尾輪蟲在海南島的發(fā)現(xiàn)也表明異尾輪蟲存在擴大分布區(qū)域的擴散行為。近幾年來, 這種不同生物地理分區(qū)間的擴散行為也出現(xiàn)在其他的科和屬中。如: 分布于美洲地區(qū)的美洲龜甲輪蟲(Keratella americana)近幾年陸續(xù)在武漢的東湖和廣東、廣西與云南的一些水庫中出現(xiàn)[17,18]; 分布于美洲地區(qū)的哈瓦那臂尾輪蟲(Brachionus havanaensis)在上海的一些水體中出現(xiàn)[14]。

圖4 異尾輪蟲種類多樣性沿著緯度和經(jīng)度的梯度變化(圓圈中數(shù)字代表種類數(shù)量)Fig. 4 Species richness pattern of Trichocerca along the latitudinal and longitude gradients (The number in each circle indicates species richness)

圖5 海南島與我國大陸其他五個地區(qū)異尾輪蟲種類組成的Bray-Curtis距離Fig. 5 Bray-Curtis dissimilarity of Trichocerca between Hainan Island and the other five regions

海南島原是中國大陸向南延伸的一部分, 自更新世中期, 由于頻繁的火山運動與雷州半島斷陷,之后與大陸多次分分合合, 直到第四紀(jì)冰期結(jié)束,才形成一個獨立的島嶼[3]。理論上講, 地史上與大陸這種連、斷、再連、再斷的變化有助于海南島與華南大陸之間的物種交流, 降低兩地之間的種類組成差異性。古北界和舊世界特有種類在海南島的出現(xiàn)說明海南島與歐亞大陸存在物種的交流。雖然海南島與我國大陸存在物種的交流, 但是, 根據(jù)林秋奇等對臂尾輪蟲的研究結(jié)果看, 由于氣候的差異, 臂尾輪蟲種類組成仍然與我國大陸存在一定的差異, 而且差異度隨著緯度的增加而增加[5]。對于異尾輪蟲而言, 由于起源于勞亞古陸, 特有種集中分布在古北界和新北界, 所以分布在吉林或北京的冷水性種類[鼠異尾輪蟲、圓筒異尾輪蟲、馬氏異尾輪蟲(T. macera)、羅氏異尾輪蟲(T. rousseleti)和鈍齒異尾輪蟲]、古北界特有種類[雙褶異尾輪蟲(T. vargai)和臂棘異尾輪蟲]和全北界特有種類[奇異異尾輪蟲(T. taurocephala)和鉤狀異尾輪蟲(T.uncinata)]所占的比例相對比較高。相反, 海南島異尾輪蟲主要由廣布性種類組成, 兼少數(shù)冷水性種類和暖水性種類。因此, 海南島與處于古北界的吉林和北京異尾輪蟲種類組成差異性比較大(Jaccard指數(shù)為0.30左右), 而與同處東洋界的廣東、湖北和上海相對比較小(Jaccard指數(shù)為0.55左右)?？傮w上,海南島異尾輪蟲呈現(xiàn)高的種類多樣性以及無特有種分布的特征。

表 1 異尾輪蟲種類組成Tab. 1 List of Rotifera of the genus Trichocerca from China

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