《遺傳學》教材中染色體倍數(shù)、染色體基數(shù)和染色體組數(shù)的關系探討

楊曉絨 張相鋒

摘 要 本文從物種在的染色體組和染色體基數(shù)這兩個基本概念出發(fā)，用辯證的觀點和邏輯推理的方法闡明了物種染色體倍數(shù)、染色體組數(shù)和染色體基數(shù)的關系，糾正了目前應用的幾本大學《遺傳學》教材中這幾個概念之間的自相矛盾現(xiàn)象，可以解決學生在學習的過程中產生的疑惑，為更好的學習和理解遺傳學相關內容奠定基礎。

關鍵詞 染色體組 染色體倍數(shù) 染色體基數(shù) 物種的染色體組數(shù)

中圖分類號：G424? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：A ? ?DOI：10.16400/j.cnki.kjdkz.2019.12.043

Discussion on the Relationships between the Chromosome Ploids， the Chromosome Numbers of a Genome and the Genome Groups of a Species in the Textbook of Genetics

YANG Xiaorong， ZHANG Xiangfeng

（Yili Normal University， College of Biological and Geographical Sciences， Yining， Xinjiang 835000）

Abstract Based on two basic concepts of the chromosome ploids and the chromosome numbers of a genome of a species， this paper clarified the relationships between the chromosome ploids， the chromosome numbers of a genome and the genome groups of a species by dialectical point and logic inference， and corrected the paradoxical phenomenon of these three concepts in several textbooks of Genetics， which are using at present in our country. It could solve the student's mistrust during the procession of learning， and could lay the foundation to students for better learning and understanding of Genetics.

Keywords genome; chromosome ploids; the number of chromosome; the genome groups of a species

0 引言

此前有遺傳學教師提出過不同于教材描述的意見和建議，沈素香認為把體細胞中具有2n個染色體的個體仍稱為二倍體，這正好與單倍體的概念相對應，從進化角度講，體細胞含有3x、4x、5x染色體的生物分別稱之為三基體、四基體、五基體，以區(qū)別于三倍體、四倍體、五倍體。[1]姜麗認為生物的倍數(shù)問題是指在生物的個體發(fā)育的世代交替中，配子體世代稱為單倍體，孢子體世代稱為二倍體;單倍體用n表示，二倍體用2n表示;n的應用范疇只能限于個體發(fā)育的兩個世代，不適用于與其它植物作倍數(shù)比較，至于將其寫成3n或4n來表示三倍體或四倍體都是不正確的。[2]對于來源復雜的物種染色體倍數(shù)和染色體組數(shù)及染色體基數(shù)問題未見探討過，本文從染色體組和染色體基數(shù)這兩個基本概念出發(fā)，討論染色體組與染色體倍數(shù)和基數(shù)之間的關系。

1遺傳學教材中染色體組和染色體基數(shù)的概念及其特點

染色體組：指一種生物維持其生命活動所需的一套基本的染色體，二倍體物種的配子中含有一個染色體組，用n表示染色體組的染色體數(shù)目;在有些教材中染色體組是指一個正常配子所含的染色體，這里的正常是指可育。染色體組中所包含的染色體在形態(tài)、結構和連鎖基因群上彼此不同，包含著生物體生長發(fā)育所必需的全部遺傳物質，構成了一個完整而協(xié)調的體系，缺少其中的任何一條都會造成生物體的不育或性狀的變異，這就是染色體組的最基本特征。[3-8]

將一個染色體組內含有的染色體數(shù)目稱為染色體基數(shù)，通常用x表示，在影印版遺傳學教材中只有染色體組（基因組）的概念而無染色體基數(shù)的概念。染色體組、染色體基數(shù)的概念是最基本的、無異議的、大家可以接受的。在目前國內普遍使用的這五本遺傳學教材里，物種的染色體倍數(shù)和染色體基數(shù)有以下三種情況：

（1）較原始的二倍體物種如擬茸毛煙草2n=2x=TT=24=12Ⅱ，含兩個染色體組，染色體基數(shù)為x=n=12，即配子所含的染色體，就是一個染色體組，配子的染色體數(shù)目就是染色體基數(shù)。

（2）自然狀態(tài)下生物體如二倍體西瓜2n=2x=BB=22=11Ⅱ，偶然形成未減數(shù)配子，未減數(shù)配子含有相同染色體組，受精后產生同源多倍體如4n=4x=BBBB=11Ⅳ，含4個染色體組、染色體組為B、染色體基數(shù)為x=n=11，其染色體倍數(shù)比二倍體增加而染色體組及染色體基數(shù)與二倍體相同。

（3）遠緣雜交種染色體數(shù)目加倍，如圖1：AA譈B雜交后形成的二倍體AB是不育的，說明AB中大多數(shù)染色體無同源染色體，AB加倍后的染色體組成是AABB，教材中稱為異源四倍體，也叫雙二倍體，其染色體表示為2n=4x=AABB=10=5Ⅱ，染色體組數(shù)是4、染色體基數(shù)是x。

對于以上三種情況，（1）和（2）的描述和稱呼無異議，但對第（3）種情況中的稱呼有爭議。

2對教材有關概念及稱呼的討論

2.1 雜交物種的染色體組、染色體基數(shù)關系

教材中認為親本染色體組有4組，即A、A、B、B，且把AABB表示為4n（或2n）=4x=10，從這里可得出x=2.5;2個親本染色體組A和B所含的染色體在形態(tài)、功能和數(shù)目上都不同，那么染色體基數(shù)到底是3（a1，a2，a3）還是2（b1，b2）？不能用x同時表示3或2是染色體基數(shù)，況且染色體基數(shù)不能為小數(shù)，這是不符合染色體組的概念及特征的，這就是矛盾所在，即概念之間相互矛盾。遺傳學中將不育的遠緣雜交種經加倍后的可育物種又稱為雙二倍體（amphidiploid），這個概念可以有力地反駁AABB有4個染色體組的說法。實際上，遠緣雜交種AB就是個“異源二基體”，加倍后的個體就是“（同源）二倍體”，也沒必要說成雙二倍體，因為遠緣雜交親本的染色體有差別，所以雜種不育，恰好雜種的所有染色體就是加倍后的二倍體的染色體基數(shù)，染色體組就是2組。因AA和BB屬于遠緣雜交不孕或不育個體，加倍后才可育，AABB形成過程如圖1所示，可產生正常配子AB，包含a1，a2，a3，b1，b2等5條染色體，根據染色體組和染色體基數(shù)的概念及特點，則AABB的染色體組是AB，因此AABB包含的染色體為a1，a1，a2，a2，a3，a3，b1，b1，b2，b2等10條，其染色體組是2組而不是4組，染色體基數(shù)是5，而不是3或2，也不是3和2。

2.2 N倍體

在目前使用的遺傳學教材中就有三倍體用3n、同源四倍體和異源四倍體都用4n、異源六倍體用6n的表示方法，如賀竹梅主編的《現(xiàn)代遺傳學教程》（P115）和影印版《遺傳學基礎》（P119）;劉慶昌主編的《遺傳學》中用2n=2x，2n=3x，2n=4x，2n=5x，2n=6x，2n=8x等分別表示二、三、四、五、六、八倍體等（P145）;這兩類表示方法的相同點是：認為有幾個原始親本染色體組，就稱為幾倍體，不同點是：前者通用“幾”n表示來自于祖先的染色體組數(shù)之和，后者對所有孢子體全用2n表示，用“幾”x表示祖先的染色體組數(shù)之和;但無論親本染色體組是相同的還是不同的，兩者都用“幾”表示親本染色體組之和，這顯然是混亂的，因為不同雜交親本的染色體組成和染色體基數(shù)存在形態(tài)或數(shù)量上的不同或兩者均不同的情況，如圖1中兩親本的染色體組成分別A（a1，a2，a3）和B（b1，b2）、染色體基數(shù)分別為3和2;如小麥屬的親本染色體基數(shù)雖然相同但形態(tài)有差異，蕓薹屬的祖先染色體基數(shù)在形態(tài)和數(shù)量上均有差異。

本文的觀點如下：

（1）支持用2n表示二倍體孢子體，如AA或BB等。

（2）對于同源多倍體，所有染色體組來自同一祖先，染色體組的形態(tài)和數(shù)目與親本的配子體一致，即單倍體n=x;二倍體2n=2x;三倍體2n=3x，四倍體2n=4x等，如AAA、AAAA等用3x、4x等表示;根據它們的來源，一般是由二倍體經染色體加倍、雜交形成的;例如三倍體2n=3x，它的孢子體是來自父母雙方的配子體（n=x，n=2x）融合而成，且有3個親本染色體組，所以2n=3x，這是容易理解的。

（3）對于遠緣雜交形成的不育物種AB再加倍后形成的物種AABB，不能稱為四倍體，針對于親本AA和BB而言，AABB已經是一個新的二倍體，且是同源二倍體，因為AABB來源于同一配子AB;所以不能寫成4x，也不能稱為“異源”;對于AB而言，是遠緣雜交形成的雜交種，這才是真正的“異源”，因是不育的，故AB是“異源單倍體”而不是二倍體。

普通小麥AABBDD的形成過程如圖2所示，教材寫法：2n=6x=AABBDD=42=21II，這也說明其正常配子是ABD，則其染色體組是ABD，包含a1-7，b1-7，D1-7等21條染色體，所以AABBDD的染色體組是2而不是6，染色體基數(shù)應該是21而不是7;教材認為染色體基數(shù)是7，則A，B或D三組中任一組就可以說成是這個六倍體小麥的配子，根據染色體組的特點，難道A，B或D三組中任一組就是維持普通小麥生命活動所需的一套基本的染色體嗎？這與染色體組及染色體基數(shù)的概念相矛盾。普通小麥是其配子ABD直接加倍形成的，所以是同源的二倍體，而非異源六倍體，教材根據其來源按原始親本染色體的倍數(shù)決定，而不是實際意義上包含6個染色體組，按照一些通俗說法來稱呼進化名稱，卻與經典概念相矛盾，就必須改掉不符合事實及與經典概念相矛盾的稱呼，可以稱為六基體或二倍體，這才是理論與實際相符合。

（4）同一個屬的染色體基數(shù)不一定相等，如圖3所示，蕓苔屬各物種的染色體基數(shù)差異大，白芥菜是黑芥菜2x=8Ⅱ與中國油菜2x=10Ⅱ的雜交種再加倍而成的：2n=8Ⅱ+10Ⅱ=（18Ⅰ）*2=18Ⅱ=36，其配子體就是n=8Ⅰ+10Ⅰ=18Ⅰ，這18個單價體有部分相同或相似，但它們在聯(lián)會配對時不能相互代替;所以黑芥菜、中國油菜和白芥菜的染色體組均為2組;配子染色體數(shù)分別為n=8，n=10，n=18;染色體基數(shù)分別為8，10，18（圖3），所以這三個物種的染色體組及染色體基數(shù)公式依次應表示為2n=2x=8Ⅱ=16， 2n=2x=10Ⅱ=20和2n=2x=18Ⅱ=36;而教材中認為白芥菜的染色體來自2*8+2*10=36，即2n=4x=36，如此寫法，則白芥菜的染色體組有4組，那么其染色體基數(shù)是8或10或9而不是18。所以教材的寫法與染色體組和染色體基數(shù)的概念相矛盾。

以上舉例闡明了染色體組和染色體基數(shù)的關系，對于教材中將孢子體二倍體按祖先染色體的組數(shù)稱為幾倍體的描述持反對看法，同意沈素香引入的“基體”概念。

2.3物種名稱，染色體來源、組成，配子染色體，幾倍體，染色體組數(shù)、基數(shù)x的關系

為了進一步明確物種在染色體角度的稱呼，即明確染色體是幾倍體、幾基體、是否雙二倍體;明確染色體組數(shù)和染色體基數(shù)x之間的關系，特從染色體角度出發(fā)，列表1闡明一些基本概念及其具體物種的稱呼。

3結論

一個物種含有幾個祖先染色體組，就稱為“幾基體”;一個物種含有幾個配子染色體組，就稱為“幾倍體”;一個物種中的每條染色體有幾條同源染色體，就稱為同源幾倍體;若由配子染色體組相同的父母本雜交后形成的個體，或由原個體直接加倍后形成的個體就是同源二倍體，同源可省略;遠緣雜交的不育體，含有幾個祖先染色體組，就稱為異源幾基體，也稱單倍體，因為大多染色體沒有同源染色體。

*通訊作者：張相鋒

基金項目：伊犁師范學院教育教學改革研究項目（編號：JG201212）;[Supported by（伊犁師范學院教育教學改革研究項目）（（No.JG201212）

參考文獻

[1] 沈素香.二倍體與二基體[J].遺傳，1996.18（6）：24-25.

[2] 姜麗.植物中的倍性和染色體基數(shù)[J].生物學通報，2001.36（3）：8.

[3] 劉慶昌.遺傳學（第3版）[M].北京：科學出版社，2015.

[4] 朱軍.遺傳學（第3版）[M].北京：中國農業(yè)出版社，2011.

[5] 劉祖洞，喬守怡，吳燕華，等.遺傳學（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2013.

[6] Klug W， Cummings M， Spencer C， et al.遺傳學基礎（第7版）（影印版）[M].北京：高等教育出版社，2011.

[7] 賀竹梅.現(xiàn)代遺傳學教程（第2版）[M].北京：高等教育出版社，2011.

[8] 戴灼華，王亞馥，丁毅，et al.遺傳學（第3版）[M].北京：高等教育出版社，2016.