江西烤煙香氣成分特征及其與氣象因子的關(guān)聯(lián)分析

劉冰 梁洪波 張海偉 王建兵 劉光亮 李立新 張啟明 苑舉民 陳愛國

摘 ?要：為明確江西產(chǎn)區(qū)烤煙香氣成分特征及其關(guān)鍵氣象影響因子，比較了我國5個不同中間香及濃香型產(chǎn)區(qū)烤煙香氣物質(zhì)含量，明確了江西烤煙香氣成分特征，并分析了江西省烤煙香氣成分特征的區(qū)域差異及與氣象因子的關(guān)系。結(jié)果表明：（1）江西烤煙中性香氣物質(zhì)含量較低，但巨豆三烯酮含量較高、在中性香氣物質(zhì)中所占比例最高且代謝轉(zhuǎn)化最強;（2）江西烤煙中各巨豆三烯酮異構(gòu)體含量及其總量存在較大的產(chǎn)地差異，其異構(gòu)體含量及總量均與大田中后期的氣象因子密切相關(guān)，尤其是成熟期的均溫?？偟膩砜?，巨豆三烯酮含量較高是江西烤煙重要的香氣成分特征，成熟期均溫是影響江西烤煙巨豆三烯酮含量及其產(chǎn)地差異的關(guān)鍵氣象因子。

關(guān)鍵詞：烤煙;香氣成分;氣象因子;關(guān)聯(lián)分析

中圖分類號：S572.01 ?????????文章編號：1007-5119（2019）06-0042-07 ?????DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2019.06.006

Aroma Component Characteristics of Jiangxi Tobacco Leaves and Association Analysis with Meteorological Factors

LIU Bing^1，2， LIANG Hongbo¹， ZHANG Haiwei³， WANG Jianbing⁴， LIU Guangliang¹，

LI Lixin³， ZHANG Qiming³， YUAN Jumin³， CHEN Aiguo^1*

（1. Tobacco Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Qingdao 266101， China;?2. Graduate School， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China;?3.Tobacco Science Research Institute of Jiangxi Province， Nanchang 330025， China; 4.China Tobacco Jiangxi Industrial Co.， Ltd.， Nanchang 330096， China）

Abstract：To clarify aroma component characteristics of Jiangxi tobacco leaves and key meteorological impact factors， ?aroma component contents of flue-cured tobacco from five different pure-sweetness type or burnt-sweetness type tobacco-planting areas in China were compared， and regional differences of characteristic aroma components in flue-cured tobacco and their association with meteorological factors in Jiangxi were analyzed in this study. The results showed that： （1） Megastigmatrienone content was higher in Jiangxi tobacco leaves， which accounted for the highest proportion of neutral aroma components and had the strongest metabolic formation from 3-oxo-α-ionol to megastigmatrienone， although neutral aroma component content in Jiangxi tobacco leaves was lower than that in other areas. （2） There were obvious regional differences in the contents of megastigmatrienone isomers and their total amount in Jiangxi tobacco leaves， which were closely associated with meteorological factors during mid-late stages of growth in the field， especially with the average temperature at mature stage. Therefore， high content of megastigmatrienone is an important aroma component characteristic of Jiangxi tobacco leaves， and average temperature at mature stage is a key meteorological factor impacting on formation and accumulation of megastigmatrienone in tobacco leaves and regional differences of megastigmatrienone contents in Jiangxi.

Keywords：flue-cured tobacco; aroma component; meteorological factor; association analysis

植物中萜類化合物、多酚類化合物和生物堿類化合物等三大次生代謝產(chǎn)物是農(nóng)產(chǎn)品香氣風(fēng)味的主要物質(zhì)基礎(chǔ)^[1]。在烤煙中，香氣物質(zhì)的含量和組成決定了煙葉原料的香氣質(zhì)量^[2]，其中，萜類化合物是種類最豐富的香氣前體物^[3]，一些重要的香氣物質(zhì)均來源于萜類化合物的降解，如茄酮來源于類西柏烷類物質(zhì)的降解，紫羅蘭酮、大馬酮、巨豆三烯酮等來源于類胡蘿卜素類物質(zhì)的降解^?[4]。研究表明，環(huán)境因素是影響香氣物質(zhì)含量和組成的主要因素^[5]，而不同烤煙品種的香氣成分種類基本相同，其含量及組成比例的差異造就了不同的烤煙香型風(fēng)格^[6]。我國烤煙主體香氣成分為茄酮、大馬酮和巨豆三烯酮^[7]。受不同生態(tài)因素影響，茄酮在濃香型煙葉中含量較高，大馬酮在清香型煙葉中含量較高^[8]，巨豆三烯酮作為香氣底蘊物質(zhì)，在我國煙葉原料中含量整體偏低，約為優(yōu)質(zhì)津巴布韋煙葉中含量的1/3～1/2^[9]。這些主體香韻與不同產(chǎn)區(qū)煙葉的特征香韻共同形成了煙葉的地方風(fēng)格，為中式卷煙風(fēng)格特色提供了原料支撐。根據(jù)“濃香型特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)”項目研究報告，江西煙葉除具備典型濃香型煙葉的特征外，還有自身的特色和特征，以干草香、焦甜香、正甜香、焦香、木香等為特征香韻，焦甜香韻突出，香氣濃郁而沉溢，具有良好的甘甜特征。然而，目前江西烤煙香氣成分特征研究未見報道。

煙草香氣物質(zhì)主要由香氣前體物在煙葉成熟期間合成積累，在調(diào)制加工期間降解生成^[4]，因而，提高烤煙香氣物質(zhì)含量的關(guān)鍵在于提高香氣前體物的合成積累。在煙葉生長發(fā)育過程中，生態(tài)因素通過影響煙葉香氣前體物質(zhì)合成積累而最終決定煙葉的風(fēng)格特色^[10]。研究表明，氣候是造成烤煙香氣物質(zhì)含量出現(xiàn)區(qū)域差異的最重要的生態(tài)因素^[11-13]，不同煙區(qū)的氣候資源配置影響了香氣物質(zhì)的含量、組成及比例^[14]。因此，闡明江西煙區(qū)香氣成分特征與生態(tài)因素，尤其是與氣象因子的關(guān)系，對江西煙區(qū)特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)具有重要的理論和實踐意義。本研究通過不同中間香及濃香型煙區(qū)煙葉中性香氣物質(zhì)含量比較，明確江西烤煙的香氣物質(zhì)特征，分析了香氣成分特征與氣象因子的關(guān)系，探討關(guān)鍵氣象影響因子，以期為江西特色優(yōu)質(zhì)煙葉原料生產(chǎn)與開發(fā)提供理論支撐。

1?材料與方法

1.1 ?煙葉樣品和氣象數(shù)據(jù)來源

國內(nèi)5個中間香型及濃香型產(chǎn)區(qū)25份煙葉樣品于2013年采集，品種為K326，C3F樣品，各2.5 kg。分別為江西（4份）、湖南（8份）、貴州（4份）、河南（5份）、和重慶（4份）。

江西產(chǎn)區(qū)煙葉樣品于2016—2017年采集，共12個植煙縣62份K326品種的C3F煙葉樣品，各2.5 kg。分別為贛縣（2份）、石城（10份）、瑞金（10份）、安遠（8份）、信豐（7份）、會昌（9份）、廣昌（1份）、樂安（8份）、黎川（1份）、安福（4份）、泰和（1份）、萬安（1份）。江西日均氣象數(shù)據(jù)（2007—2016）由國家氣象局提供。

1.2 ?中性香氣物質(zhì)提取與檢測

提取方法：煙葉去梗粉碎后過60 目篩，在溫度（22 ± 1）℃和相對濕度（60 ± 3）%的環(huán)境下平衡24 h。采用同時蒸餾法萃取，添加正己烷內(nèi)標定量。

檢測條件：

儀器型號：Agilent 6890A GC/MS 5975;GC/MS條件：毛細管柱HP-5MS（30 m×0.25 mm × 0.25 μm）;載氣：氦氣;流速1.0 mL/min;升溫程序：50 ℃（保持10 min）→4 ℃/min的速度升溫至160 ℃（保持2 min）→4 ℃/min的速度升溫至240 ℃（保持15 min）;進樣口溫度260 ℃，傳輸線溫度280 ℃;EI離子源溫度200 ℃;掃描范圍35～455 amu，掃描速率1.65 scan/s;NBS75譜庫檢索定性。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016;SNK多重比較采用SAS 9.1，數(shù)據(jù)標準化（Z-score）后的層次聚類法熱圖分析采用MeV 4.9.0;灰色關(guān)聯(lián)度分析采用DPS 7.5進行，分辨系數(shù)（ρ）計算參照東亞斌^[15]的方法。

2 ?結(jié) ?果

2.1 ?江西烤煙香氣成分特征

由表1可見，與我國其他中間香及濃香型產(chǎn)區(qū)煙葉中性香氣物質(zhì)含量相比，江西煙葉中茄酮、香葉基丙酮、降茄二酮、氧化紫羅蘭酮、β-紫羅蘭酮、二氫獼猴桃內(nèi)酯、3-羥基大馬酮、3-氧代-α-紫羅蘭醇、β-法尼烯含量較低，而巨豆三烯酮含量較高，

其中，巨豆三烯酮（1、2、4及總量）含量僅次于湖南烤煙，但與其他產(chǎn)區(qū)比較均無顯著差異。江西烤煙中巨豆三烯酮總量變異達43.282%，在5個產(chǎn)區(qū)中變異最大，高于湖南烤煙巨豆三烯酮總量上限值的占25%（圖1），表明巨豆三烯酮可以較好地表征江西烤煙的特點。

此外，巨豆三烯酮主要由前體物類胡蘿卜素經(jīng)3-氧代-α-紫羅蘭醇途徑降解生成^[16]，巨豆三烯酮與3-氧代-α-紫羅蘭醇的含量比值以江西顯著較高（表2），達到了95.504%，說明江西烤煙中3-氧代-α-紫羅蘭醇向巨豆三烯酮的轉(zhuǎn)化最多。而且，5個產(chǎn)區(qū)中，江西烤煙中性香氣物質(zhì)中巨豆三烯酮所占比例最高，達到了9.166%（表2）。因此，盡管江西烤煙中性香氣物質(zhì)總量較低，但其巨豆三烯酮所占比例最高且代謝轉(zhuǎn)化最強。

2.2 ?江西烤煙巨豆三烯酮含量的產(chǎn)地差異

為明確江西省內(nèi)烤煙巨豆三烯酮含量的產(chǎn)地差異，對烤煙巨豆三烯酮含量數(shù)據(jù)進行標準化處理，熱圖分析結(jié)果如圖2所示。江西12個產(chǎn)地烤煙大體可聚為3類：第1類為巨豆三烯酮各異構(gòu)體含量及總量均高的安福;第2類為部分巨豆三烯酮異構(gòu)體含量較高、總量中等的石城、萬安及信豐;第3類為各巨豆三烯酮異構(gòu)體含量及總量均偏低的會昌、贛縣、廣昌、瑞金、樂安、安遠、黎川及泰和。因此，江西烤煙的巨豆三烯酮含量具有明顯的產(chǎn)地差異。

2.3 ?江西烤煙巨豆三烯酮含量與氣象因子的關(guān)聯(lián)分析

2.3.1 ?江西不同產(chǎn)地氣象條件 ?根據(jù)江西煙葉移栽至中部葉成熟采收階段（3—6月）各生育期的時間分布，伸根前期為3月上旬—3月中旬，伸根后期為3月下旬—4月上旬，旺長前期為4月中旬—4月下旬，旺長后期為5月上旬—5月中旬，下部葉成熟期為5月下旬—6月上旬，中部葉成熟期為6月中旬—6月下旬。各氣象指標在相應(yīng)生育階段的數(shù)值如表3所示。

2.3.2 ?江西烤煙巨豆三烯酮含量與氣象因子的灰色關(guān)聯(lián)度分析 ?田間生長階段的氣象因素對烤煙香氣前體物合成積累的影響隨時間累加愈發(fā)顯著，而灰色關(guān)聯(lián)度分析可以很好地解析具有時間序列變化特征的指標間的關(guān)系^[11，14]。通過18個氣象因子與巨豆三烯酮含量的數(shù)值初值化，計算所有差值絕對值的均值（?v）與最大差值（?max），根據(jù)ρ取值規(guī)則，確定ρ的適宜取值為0.37。

選取關(guān)聯(lián)度排名前三的氣象因子，結(jié)果如表4所示。巨豆三烯酮1主要受大田前期降水影響，尤其是伸根前期降水;巨豆三烯酮2主要受大田中后期光溫影響，尤其是中部葉成熟期日照時數(shù);巨豆三烯酮3主要受大田后期均溫與降水影響，尤其是中部葉成熟期均溫;巨豆三烯酮4主要受大田中后期光熱影響，尤其是中部葉成熟期日照時數(shù);巨豆三烯酮總量主要受大田中后期均溫影響，尤其是下部葉成熟期均溫。綜合分析，大田中后期的氣象條件對巨豆三烯酮影響較大，尤其是此期間的均溫。

3 ?討 ?論

本研究比較了全國5個不同中間香及濃香型產(chǎn)區(qū)烤煙香氣物質(zhì)的含量，認為江西烤煙中性香氣物質(zhì)含量總體較低，但巨豆三烯酮（1、2、4及總量）含量較高，僅次于湖南烤煙，且區(qū)域間變異較大。王鵬澤等^[17]研究認為江西煙葉中類胡蘿卜素降解產(chǎn)物低于河南煙葉，但贛中東烤煙中的巨豆三烯酮含量顯著高于其他濃香型產(chǎn)區(qū)煙葉。研究結(jié)果有所差異，可能與煙葉香氣物質(zhì)的年際差異有關(guān)，但都表明了江西烤煙巨豆三烯酮含量較高。本研究表明，江西烤煙中性香氣物質(zhì)中巨豆三烯酮所占比例最高（9.166%），且3-氧代-α-紫羅蘭醇向巨豆三烯酮的轉(zhuǎn)化最強。王兵等^[18]研究認為，湖南、廣東、江西、安徽烤煙以濃香型為主，巨豆三烯酮含量最高，是凸顯該產(chǎn)區(qū)濃香型煙葉的獨特香氣風(fēng)格特征。王能如等^[19]研究認為江西烤煙本香濃郁，而煙草本香受巨豆三烯酮影響極大。以上研究結(jié)論與本研究結(jié)果一致。因此，中性香氣物質(zhì)中巨豆三烯酮的高比例組成及強代謝轉(zhuǎn)化，可能是江西烤煙香氣物質(zhì)形成的重要原因和表征。

依據(jù)聚類分析結(jié)果，本研究認為江西烤煙的巨豆三烯酮含量存在產(chǎn)地差異，并可大致分為3類。就地理位置而言，第一、二類產(chǎn)地多位于贛西，第三類產(chǎn)地散布于贛西及贛東，總體上西部煙葉的巨豆三烯酮含量較東部更為豐富。

陳頤等^[20]研究表明，苗期增溫補光有利于巨豆三烯酮的積累。成熟期較長的日照時數(shù)、干旱和高溫能顯著促進類胡蘿卜素的分解代謝^[21-24]，從而生成更多的致香物質(zhì)。因此，巨豆三烯酮的前體物類胡蘿卜素的合成積累受光、溫、水等生態(tài)因素影響較大。在本研究中，大田中后期的氣象條件是影響江西烤煙巨豆三烯酮總量的關(guān)鍵生態(tài)因素，尤其是下部葉成熟期的均溫。趙東杰等^[25]認為巨豆三烯酮 1、巨豆三烯酮 3與撫州煙區(qū)高溫強光條件下煙葉質(zhì)量密切相關(guān)。李玲燕等^[26]認為巨豆三烯酮含量與成熟期均溫顯著正相關(guān)，這些與本研究結(jié)果較為一致。此外，苗春雨等^[27]認為巨豆三烯酮含量與大田中后期的降水量和日照時數(shù)有關(guān)，與本研究結(jié)果不一致，這可能與其使用的簡單相關(guān)分析并不適宜于時間序列分析有關(guān)。

烤煙中香氣物質(zhì)及其前體物大都是次生代謝產(chǎn)物，因而生態(tài)因素影響香氣物質(zhì)的合成實際上是

對次生代謝途徑的調(diào)控^[28]。然而，目前對生態(tài)因素影響巨豆三烯酮代謝的關(guān)鍵通路及其前體物合成積累的調(diào)控機制的研究仍是空白。煙草中巨豆三烯酮的前體物類胡蘿卜素主要是通過甲基赤蘚醇-4-磷酸（MEP）途徑合成，當前有關(guān)類胡蘿卜素代謝途徑上的中間產(chǎn)物、關(guān)鍵酶及編碼酶的基因已基本明確^[29-32]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和代謝工程技術(shù)的發(fā)展，未來有望揭示生態(tài)影響的烤煙巨豆三烯酮積累及其前體物合成代謝機制。

4 ?結(jié) ?論

與我國其他4個中間香及濃香型產(chǎn)區(qū)煙葉相比，江西烤煙的中性香氣物質(zhì)總量較低，但其巨豆三烯酮（1、2、4及總量）含量較高、變異范圍較大、占中性香物質(zhì)比例最大、代謝轉(zhuǎn)化最強，可以較好地表征江西烤煙的香氣特點。江西產(chǎn)區(qū)烤煙巨豆三烯酮異構(gòu)體含量及總量均具有明顯的產(chǎn)地差異，其各類異構(gòu)體含量及總量與大田中后期的溫度、光照及降水等氣象因子的關(guān)聯(lián)度較大，尤其是成熟期的均溫。在此基礎(chǔ)上進一步探討成熟期溫度影響烤煙巨豆三烯酮及其前體物的合成積累機制對改善我國烤煙巨豆三烯酮含量偏低現(xiàn)狀具有重要意義。

參考文獻

[1]?劉立新，梁鳴早. 植物次生代謝作用及其產(chǎn)物概述[J]. 中國土壤與肥料，2009（5）：82-86.

LIU L X， LIANG M Z. Review of plant metabolism and secondary metabolites function[J]. Soil and Fertilizer Sciences in China， 2009（5）： 82-86.

[2]?王琛瑋. 烤煙香氣物質(zhì)的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（14）：8582-8584，8587.

WANG C W. Research development of aroma components in flue-cured tobacco[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 39（14）： 8582-8584， 8587.

[3]?楊鐵釗，李欽奎，李偉. 植物次生代謝與煙草香味物質(zhì)[J]. 中國煙草科學(xué)，2005，26（4）：23-26.

YANG T Z， LI Q K， LI W. Plant secondary metabolism and aroma substances of tobacco[J]. Chinese Tobacco Science， 2005， 26（4）： 23-26.

[4]?葉榮飛，趙瑞峰. 煙草香氣物質(zhì)來源[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，38（5）：51-53.

YE R F， ZHAO R F. Review on the sources of aroma components in tobacco[J]. Guangdong Agricultural Sciences， 2011， 38（5）： 51-53.

[5]?ZHANG L， WANG X Y， GUO J Z， et al. Metabolic profiling of Chinese tobacco leaf of different geographical origins by GC-MS[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2013， 61（11）： 2597- 2605.

[6]?金亞波，韋建玉，李桂湘. 烤煙香氣風(fēng)格的研究進展[J]. ?南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2011，42（12）：1540-1544.

JIN Y B， WEI J Y， LI G X. Research progress on aroma style of flue-cured tobacco[J]. Journal of Southern Agriculture， 2011， 42（12）： 1540-1544.

[7]?王能如，李章海，王東勝，等. 我國烤煙主體香味成分研究初報[J]. 中國煙草科學(xué)，2009，30（3）：1-6.

WANG N R， LI Z H， WANG D S， et al. Preliminary study on principal aroma and flavor constituents of flue-cured tobacco in China[J]. Chinese Tobacco Science， 2009， 30（3）： 1-6.

[8]?韓錦峰，宋娜娜. 烤煙香型表征研究[J]. 中國煙草學(xué)報，2014，20（6）：150-154.

HAN J F， SONG N N. Research on characterization of flue-cured tobacco flavor types [J]. Acta Tabacaria Sinica， 2014， 20（6）： 150-154.

[9]?趙銘欽，陳秋會，陳紅華. 中外烤煙煙葉中揮發(fā)性香氣物質(zhì)的對比分析[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2007，26（6）：875-879.

ZHAO M Q， CHEN Q H， CHEN H H. Analysis on the volatile neutral flavor components of flue-cured tobacco from domestic and abroad[J]. Journal of Huazhong Agricultural University， 2007， 26（6）： 875-879.

[10]?沈嘉，薛寶燕，姜超強，等. 兩種典型環(huán)境對烤煙香型風(fēng)格及致香物質(zhì)的影響[J]. 中國煙草科學(xué)，2016，37（3）：1-7.

SHEN J， XUE B Y， JIANG C Q， et al. Influence of two typical environments on flavor type and aroma substances of flue-cured tobacco[J]. Chinese Tobacco Science， 2016， 37（3）： 1-7.

[11]?陳愛國，劉光亮，周道金，等. 龍巖烤煙特征香氣成分及其關(guān)鍵生態(tài)影響因子研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2018，40（2）：295-305.

CHEN A G， LIU G L， ZHOU D J， et al. Studies on aroma component characteristics of Longyan tobacco leaves and their key ecological influencing factors[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis， 2018， 40（2）： 295-305.

[12]?羅勇，陳永安，潘文杰，等. 氣候與土壤對烤煙香氣前體物和香型風(fēng)格的影響[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 40（12）：76-79.

LUO Y， CHEN Y A， PAN W J， et al. Effects of climate and soil on leaf aroma precursors and style of flue-cured tobacco[J]. Guizhou Agricultural Sciences， 2012， 40（12）： 76-79.

[13]?陳偉，熊晶，陳懿，等. 氣候與土壤對烤后煙葉類胡蘿卜素和表面提取物含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2012， 33（12）：3865-3877.

CHEN W， XIONG J， CHEN Y， et al. Effects of climate and soil on the carotenoid and cuticular extract content of cured tobacco leaves[J]. Acta Ecologica Sinica， 2012， 33（12）： 3865-3877.

[14]?張小全，張鋆鋆，劉冰洋，等. 不同氣象條件對高香氣烤煙品種中性香氣成分含量的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016（4）：460-467.

ZHANG X Q， ZHANG Y Y， LIU B Y， et al. Effect of meteorological conditions on contents of neutral aroma components in high aroma flue-cured tobacco variety[J]. Journal of Henan Agricultural University， 2016（4）： 460-467.

[15]?東亞斌，張小龍. 灰色關(guān)聯(lián)度分辨系數(shù)的確定及其在機械故障診斷中的應(yīng)用[J]. 裝備制造技術(shù)，2008， 34（3）：

121-122.

DONG Y B， ZHANG X L. Determination method for identification coefficient of grey relational grade and applying in mechanical faults diagnosis[J]. Equipment Manufacturing Technology， 2008， 34（3）： 121-122.

[16]?吳彥輝， 薛立新， 許自成，等. 烤煙巨豆三烯酮研究現(xiàn)狀與展望[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2013，15（3）：150-156.

WU Y H， XUE L X， XU Z C， et al. Research status and prospects of megastigmatrienone in flue-cured tobacco[j]. Journal of Agricultural Science and Technology， 2013， 15（3）： 150-156.

[17]?王鵬澤，趙銘欽，劉鵬飛，等. 濃香型產(chǎn)區(qū)烤煙中性致香成分與生物堿組成及含量[J]. 中國煙草科學(xué)， 2014，35（5）：98-102.

WANG P Z， ZHAO M Q， LIU P F， et al. Composition and contents of neutral aroma components and alkaloids in flue-cured tobacco from full flavor tobacco growing regions[J]. Chinese Tobacco Science， 2014， 35（5）： 98-102.

[18]?王兵，楊凱，陳磊，等. 不同產(chǎn)地?zé)熑~中半揮發(fā)性香氣成分的指紋圖譜[J]. 煙草科技，2014，48（8）：36-40.

WANG B， YANG K， CHEN L， et al. Fingerprints of semi-volatile aroma constituents in tobacco leaves from different growing areas[J]. Tobacco Science & Technology， 2014， 48（8）： 36-40.

[19]?王能如，何寬信，惠建權(quán)，等. 江西烤煙香氣香韻及其空間特征[J]. 中國煙草科學(xué)，2012，33（4）：7-12.

WANG N R， HE K X， HUI J Q， et al. Aromatic charms and its spatial characteristics of the flue-cured tobacco leaves in Jiangxi province [J]. Chinese Tobacco Science， 2012， 33（4）： 7-12.

[20]?陳頤，楊紅武，楊虹綺，等. 不同光溫培養(yǎng)煙苗對濃香型初烤煙葉香氣物質(zhì)的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2014，30（13）：201-206.

CHEN Y， YANG H W， YANG H Q， et al. Effects of different light and temperature cultivation to fragrant substance of the strong-flavor and flue-cured tobacco leaves[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2014， 30（13）： 201-206.

[21]?張廣普. 煙葉香味物質(zhì)含量的生態(tài)差異及其氣象因子響應(yīng)分析[D]. 鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

ZHANG G P. Analysis of ecological diversity and response to meteorological factors on content of main aroma substances in flue-cured tobacco[D]. Zhengzhou： Henan Agricultural University， 2013.

[22]?趙宸楠，趙二衛(wèi)，肖炳光，等. 不同生態(tài)區(qū)烤煙質(zhì)體色素生物合成規(guī)律及色素含量比較[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2010，19（12）：68-71.

ZHAO C N， ZHAO E W， XIAO B G， et al. Comparative dynamic analyses of plastid pigment biosynthesis of flue-cured tobacco growing in different ecological regions of China[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica， 2010， 19（12）： 68-71.

[23]?李愛軍，代惠娟，婁本，等. 煙草類胡蘿卜素研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（6）：2364-2366.

LI A J， DAI H J， LOU B， et al. Research progress in tobacco carotenoid[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2008， 36（6）： 2364-2366.

[24]?FU X M， CHENG S H， FENG C， et al. Lycopene cyclases determine high α-/β-carotene ratio and increased carotenoids in bananas ripening at high temperatures[J]. Food Chemistry， 2019， 283： 131-140.

[25]?趙東杰，趙喆，毛亞博，等. 撫州地區(qū)高溫逼熟煙葉化學(xué)成分與致香成分的相關(guān)性[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（9）：1420-1425.

ZHAO D J， ZHAO Z， MAO Y B， et al. Correlation analysis between chemical composition and aroma components of high temperature induced maturity tobacco leaves in Fuzhou area[J]. Journal of Shanxi Agricultural Sciences， 2017， 45（9）： 1420-1425.

[26]?李玲燕. 烤煙典型產(chǎn)區(qū)煙葉香氣物質(zhì)關(guān)鍵指標比較研究[D]. 北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，2015.

LI L Y. Comparative Studies on key indices of aroma components in flue-cured tobacco leaves from different typical regions[D]. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2015.

[27]?苗春雨，許自成，黃凱，等. 氣候因子對烤煙香氣物質(zhì)含量的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2017（23）：143-147.

MIAO C Y， XU Z C， HUANG K， et al. Effects of climatic factors on aroma substance content of flue-cured[J]. Modern Agricultural Science and Technology， 2017（23）： 143-147.

[28]?喬瑞麗. 生態(tài)因子對煙草中類萜代謝的影響[D]. 鄭州：鄭州大學(xué)，2011.

QIAO R L. Effect of ecological factor on the concentration of terpenoid in tobacco[D]. Zhengzhou： Zhengzhou University， 2011.

[29]?CORDOBA E， SALMI M， LE?N P. Unravelling the regulatory mechanisms that modulate the MEP pathway in higher plants[J]. Journal of Experimental Botany， 2009， 60（10）： 2933.

[30]?張松濤，陳紅麗，崔紅，等. 植物MEP途徑的代謝調(diào)控機制[J]. 西北植物學(xué)報，2012，32（7）：1500-1504.

ZHANG S T， CHEN H L， CUI H， et al. Multiple regulation mechanisms of MEP pathway in plant[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2012， 32（7）： 1500-1504.

[31]?BUSCH M， SEUTER A ， HAIN R . Functional analysis of the early steps of carotenoid biosynthesis in tobacco[J]. Plant Physiology， 2002， 128（2）： 439-453.

[32]?NUGROHO L H， VERPOORTE R. Secondary metabolism in tobacco[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture， 2002， 68（2）： 105-125.