外來入侵植物腺龍葵在我國的適生區(qū)預測

唐 瑤， 王 瑞， 張 震， 李家美， 萬方浩

1中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所植物病蟲害國家重點實驗室，北京 100193； 2安徽農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，安徽 合肥 230036； 3河南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院，河南 鄭州450002

腺龍葵SolanumsarrachoidesSendtner是茄科茄屬的一年生直立或傾臥草本，全株密披黏質(zhì)腺毛，高達70 cm，葉卵形，花單生或為蝎尾狀聚傘花序，花冠白色(馬金雙，2013； 田朝陽等，2005)。腺龍葵原產(chǎn)于南美巴西、烏拉圭和阿根廷的暖溫帶地區(qū)，是當?shù)匾环N普通農(nóng)田雜草，具有傳播方式多、繁殖力強、生長周期短、抗逆性強、光合作用效率高等特性,其可通過與作物爭奪養(yǎng)料、水分、陽光和空間等危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。腺龍葵單株可產(chǎn)生約45000粒種子(Blackshaw，1991)，可通過全球貿(mào)易等途徑在全球擴散蔓延，一旦這些被攜帶的種子進入入侵地就能夠憑借其極強的適應能力定殖生長，進而形成單優(yōu)群落，對入侵地的物種多樣性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害。腺龍葵還是許多危險性病蟲的中間寄主，可促進病蟲害發(fā)生，甚至與原產(chǎn)地某種昆蟲形成協(xié)同入侵，增加害蟲入侵與危害的風險(Srinivasanetal.,2013)。此外，腺龍葵全株有毒，極易對家畜造成危害。

腺龍葵目前已經(jīng)從原產(chǎn)地擴散到了北美洲、歐洲和亞洲的許多國家和地區(qū)(Taab & Andersson,2009)。根據(jù)標本記錄,腺龍葵于20世紀80年代入侵我國遼寧省;最近幾年，河南省的多個地區(qū)、新疆、北京等地相繼發(fā)現(xiàn)腺龍葵的入侵種群(儲嘉琳等，2016； 劉全儒和張勁林，2014； 張源，2007);同時，我國進境植物檢疫中也不斷截獲該入侵植物的種子。因此，腺龍葵在我國的擴散風險極大，一旦大面積擴散蔓延勢必會對我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和多樣性保護造成嚴重威脅。目前，我國對于腺龍葵的研究主要集中在調(diào)查其分布區(qū)(朱長山等，2007)。有關其傳入的途徑、分布的現(xiàn)狀以及未來可能傳入與擴散的風險區(qū)尚不明確。因此，本研究對腺龍葵在我國的適生區(qū)進行預測，以期為制定早期監(jiān)測預警與控制措施，進而抑制其再次傳入與進一步擴散蔓延提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理分布數(shù)據(jù)的搜集與整理

腺龍葵在原產(chǎn)地和全球不同地區(qū)的分布數(shù)據(jù)主要源于全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(https:∥www.gbif.org)。在R語言平臺中借助rgbif程序包撰寫了數(shù)據(jù)檢索、下載和挖掘分析的控制語句，實現(xiàn)了從檢索、下載到數(shù)據(jù)的刪除和重復、地理坐標的補充、空間糾錯等工作的程序化。然后，利用地理信息系統(tǒng)對上述獲得的有效信息數(shù)據(jù)進行進一步的核驗，如有問題手動補充和完善。此外，通過查閱文獻等途徑補充了腺龍葵的地理分布信息。最終把上述獲得的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為包含其分布點地理坐標的數(shù)據(jù)格式。

通過數(shù)字標本館(http:∥www.cvh.ac.cn/)查找我國主要標本的分布記錄，并查閱相關已發(fā)表文獻(儲嘉琳等，2016； 劉全儒和張勁林，2014； 張源，2007； 朱長山等，2007)，獲得了腺龍葵在我國的歷史分布信息。以上述已知地理分布為基礎，在已知分布地的邊緣及其可能擴散的通道和潛在的傳入地開展監(jiān)測調(diào)查，以明確其當前的分布現(xiàn)狀和擴散動態(tài)。同樣，把獲得的地理分布信息轉(zhuǎn)換為分布點地理坐標格式。

1.2 氣象數(shù)據(jù)的篩選

氣候是決定物種分布的第一要素，選擇影響外來物種分布的主要氣候因素是適生區(qū)預測的關鍵。本研究中的氣候數(shù)據(jù)主要源于Worldclim數(shù)據(jù)庫(http:∥www.worldclim.org)，并利用R語言程序自動下載。具體步驟：首先，在R平臺上進行編程，運行控制語句建立對目標文件夾的下載；其次，根據(jù)當前和未來不同時間數(shù)據(jù)的下載地址，分別運行控制語句，下載當前和未來的氣候數(shù)據(jù)，所有下載的氣候數(shù)據(jù)空間分辨率都為5 min(約10 km)，未來氣候數(shù)據(jù)包括2050年和2070年2個時間段，數(shù)據(jù)模式為中國氣象局研發(fā)的BCC-CSM 1.1模式，數(shù)據(jù)情景為RCP45情景模式；最后，運行控制語句將下載的當前和未來的氣候數(shù)據(jù)進行解壓處理。

下載的氣候數(shù)據(jù)包括55個變量，涉及年均溫、月均溫、溫度變化、年降水、月降水、降水量變化等與物種分布相關的氣候因素；但是，如果構建模型的氣候因子過多，就會出現(xiàn)數(shù)據(jù)過度擬合而影響模型運算的準確性?；诖?，采用如下方法篩選影響物種分布的關鍵氣候因素。通過因子間的相關性分析剔除具有高度相關性的影響因子。將55個氣候因子導入R平臺，加載usdm包，使用方差膨脹因子分析(variance inflation factor，VIF)的方法選取適合構建模型的關鍵因子(Guisanetal.,2017)。0

1.3 適生區(qū)的預測

1.3.1 模型選擇 采用Maxent (3.3.3k)生態(tài)位模型(http:∥www.cs.princeton.edu/～schapire/ maxent/)預測腺龍葵在中國的適生區(qū)，并通過模型評價其預測的可靠性與準確性。該模型的基本原理是根據(jù)樣本信息對某個未知分布做出推斷，即利用物種的已知分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)來判斷物種的生態(tài)需求，并預測物種的潛在分布，最終的模型可再被投影到地理空間，形成適合物種分布的數(shù)字地圖(Philippsetal.,2006)。腺龍葵在中國的適生區(qū)預測是以其在全球的分布數(shù)據(jù)構建其生態(tài)位模型，并把模型投影到中國來預測其在中國的適生區(qū)。

1.3.2 模型運算 通過參數(shù)設置把已知分布數(shù)據(jù)平分為2個部分：50%的初始數(shù)據(jù)用于完全獨立的模型質(zhì)量檢驗(外部檢驗數(shù)據(jù)，extrinsic test data)；余下的50%為訓練數(shù)據(jù)(training data)，其他參數(shù)為模型默認值。在環(huán)境參數(shù)設置中開啟刀切法來評價各環(huán)境因子的權重。模型分析結果以Logistic格式、ASCII(.asc)類型文件輸出。

1.3.3 模型評價 采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)對模型預測結果進行評價。ROC是以預測結果的每一個值作為可能的判斷界值，由此計算得到相應的靈敏度和特異度。以1-特異度(假陽性率)為橫坐標、靈敏度(真陽性率)為縱坐標繪制曲線，利用其與橫坐標圍成的面積即AUC(area under curve)值來評價模型預測結果的精準度，取值范圍[0，1]。AUC值越大，模型的判斷力越強，理想情況是模型預測分布區(qū)與物種實際分布區(qū)完全吻合，此時AUC值為1。一般認為，如果AUC值大于0.7，就可以判定構建的模型具有可靠性，可用于物種適生區(qū)的研究(王運生等，2007)。

1.3.4 適生區(qū)的預測 基于上述模型評價的準確性，利用腺龍葵在全球的分布數(shù)據(jù)和影響其分布的關鍵因素構建Maxent模型,預測腺龍葵在我國的適生區(qū)，并把構建的模型投影到未來氣候條件下的情景模式，預測腺龍葵2050年和2070年在我國的潛在適生區(qū)。

在ArcGis 9.3中加載Maxent的運算結果，將生成的柵格數(shù)據(jù)文件進行重分類，按照適生性預測值從低到高劃分適生性風險等級。

1.4 未來氣候條件下潛在適生區(qū)的時空變化

根據(jù)最小閾值確定腺龍葵的適生區(qū)，采用ArcGis空間分析模塊統(tǒng)計適生區(qū)的面積，并用面積變化比例對比分析腺龍葵在不同時間段內(nèi)適生區(qū)面積的變化規(guī)律，判定面積是否發(fā)生擴大或縮小(Huetal.,2010)。

2 結果與分析

2.1 腺龍葵在全球的地理分布

經(jīng)整理，腺龍葵在全球的分布點共計934個，其中在南美洲原產(chǎn)地的分布點62個，入侵地分布點872個(圖1)。腺龍葵在我國主要分布在河南、新疆和北京。

圖1 腺龍葵在全球的分布點Fig.1 The occurrence records of S. sarrachiodes in the world

2.2 影響腺龍葵分布的關鍵氣候因子

分析表明，溫度季節(jié)性變化標準差(bio4)、最干季度的平均溫度(bio9)、最干月份的降水(bio14)、最冷季度的降水(bio19)、3月平均降水量(prec3)、8月平均降水量(prec8)、12月平均降水量(prec12)、4月平均最高溫度(tmax4)、6月平均最低溫度(tmin6)、11月平均最低溫度(tmin11)等10個氣候因子不存在相關性或多重共線性(VIF<10)。

刀切法分析表明,4月平均月最高溫度(tmax4)、11月平均月最低溫度(tmin11)、最冷季度的降水(bio19)、最干季度的平均溫度(bio9)、溫度季節(jié)性變動系數(shù)(bio4)、6月平均月最低溫度(tmin6)、12月平均月降水量(prec12) 對模型的貢獻率最高，是影響腺龍葵分布的關鍵因素，因而被用來建立最終預測模型。

2.3 腺龍葵在我國當前以及未來氣候條件下適生區(qū)的預測結果

利用上述篩選的環(huán)境變量和全球已知分布數(shù)據(jù)構建模型，將模型模擬的環(huán)境生態(tài)位投影到全球，AUC值為0.951，遠高于隨機預測值0.5。這表明本研究建立的Maxent模型的預測能力較強，能夠很好地擬合物種已知分布的環(huán)境生態(tài)位。

利用當前氣候數(shù)據(jù)構建的Maxent生態(tài)位模型對腺龍葵在我國適生區(qū)的預測結果如圖2所示。目前，腺龍葵在我國的適生區(qū)主要位于北京—山西—陜西—四川為界的東部及廣東和廣西以北的區(qū)域，在新疆的南部呈條帶狀分布。其中，腺龍葵在貴州西部地區(qū)的潛在適生風險較高。

圖2 當前氣候條件下腺龍葵在中國的適生區(qū)預測Fig.2 Prediction of the suitable area for S. sarrachiodes in China under current climate conditions

與當前適生區(qū)相比，未來氣候條件下腺龍葵在我國的適生區(qū)呈增加趨勢：2050年適生區(qū)較當前增加了3536個柵格數(shù)(圖3)，2070年適生區(qū)較當前增加了3223個柵格數(shù)(圖4)。

通過對不同時期腺龍葵在我國的適生區(qū)面積進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，未來氣候條件下腺龍葵潛在適生區(qū)的面積發(fā)生了變化(表1)。與當前適生區(qū)相比，2050年和2070年腺龍葵在我國潛在適生區(qū)面積都呈增加的趨勢，且2070年潛在適生區(qū)增加率略大于2050年。

圖3 2050年腺龍葵在中國的潛在適生區(qū)預測Fig.3 Prediction of the suitable area for S. sarrachiodes in China under future climate conditions by 2050

此外，適生區(qū)還存在空間變化，如甘肅—新疆的河西走廊地區(qū)由當前的非適生區(qū)轉(zhuǎn)變?yōu)榱诉m生區(qū)，未來氣候條件下腺龍葵在我國西南地區(qū)的適生區(qū)面積和適生性等級均呈降低趨勢(圖3、4)。

圖4 2070年腺龍葵在中國的潛在適生區(qū)預測Fig.4 Prediction of the suitable area for S. sarrachiodes in China under future climate conditions by 2070

年份Year預測面積變化率Change in predicted suitable area/%面積增加率Increase rate of area/%面積減少率Reduce rate of area/%面積Area/km22000---48512002050-1.52353.39154.91452048002070-8.37354.69263.0655173500

3 討論

3.1 腺龍葵在我國的傳入途徑

由于無明確的引種記錄，腺龍葵在全球的擴散應該主要是通過人類活動的無意攜帶而導致。對腺龍葵在我國的地理分布和入侵時間進行分析表明，其在我國存在多次入侵，且已經(jīng)在河南省和遼寧省呈擴散蔓延趨勢。腺龍葵在我國隔離式的空間分布表明，其主要是通過貿(mào)易等途徑傳入我國不同地區(qū)。此外，隨著我國與阿根廷、巴西、美國的糧谷貿(mào)易量的持續(xù)增加，其再次入侵的機率非常高，且其已經(jīng)入侵的種群產(chǎn)生繁殖體再次擴散蔓延的風險也極高。

3.2 腺龍葵在我國的潛在適生區(qū)與入侵風險區(qū)劃

適生區(qū)預測是制定外來物種早期監(jiān)測預警措施的關鍵。本研究結果表明，腺龍葵在我國存在廣闊的適生區(qū)，除海南、廣東、黑龍江、吉林外的27省區(qū)都存在其適生區(qū)。整體上，其適生區(qū)主要集中在我國的暖溫帶、北亞熱帶地區(qū)，而溫帶和熱帶地區(qū)不適宜其種群的定殖和生長。如腺龍葵最早于1980年在遼寧省朝陽市被發(fā)現(xiàn)，但到目前其在遼寧的分布極少，可能是由于氣候環(huán)境影響其繁殖和增長；但是在未來的氣候背景下，這一地區(qū)的適生性風險呈增長趨勢。鑒于其種子具有休眠的特性，且其還在不斷地隨貿(mào)易等途徑傳入這些地區(qū)，未來應關注腺龍葵在該地區(qū)的潛在入侵風險。

華北和華中地區(qū)是腺龍葵未來入侵的高風險區(qū)。目前，腺龍葵已經(jīng)入侵河南省的多個地區(qū)，已入侵的種群產(chǎn)生的繁殖體勢必會促進其進一步擴散蔓延；同時，未來隨著鄭州成為全球物流中心，其向周邊地區(qū)擴散的風險極大。我國從大連到浙江寧波口岸地區(qū)也是腺龍葵適生區(qū)，未來這些地區(qū)是我國貿(mào)易進口的主要通道和集散地。此外，河西走廊地區(qū)是腺龍葵在我國的適生區(qū)，隨著未來氣候變化其適生性等級會增高；這一地區(qū)也是我國連接西亞和歐洲的重要通道，腺龍葵再次傳入的風險極高；同時，腺龍葵已經(jīng)入侵新疆烏魯木齊，這增加了該雜草在這一區(qū)域進一步擴散蔓延的風險。因此，建議對這些地區(qū)制定早期監(jiān)管措施。

與刺萼龍葵SolanumrostratumDunal.和其他危險性入侵植物相比，腺龍葵在我國的擴散速度相對較慢，這可能與其繁殖體的結構有關。但是，腺龍葵的繁殖量很大，且其在全球的分布區(qū)尤其是南美洲的阿根廷和巴西、北美洲的美國都是我國進口糧谷的主要來源地。因此，未來應該加強對我國糧谷和農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易的進口地、物流的中轉(zhuǎn)站等的監(jiān)測預警。