斯氏鈍綏螨對西花薊馬的捕食功能反應

羅春萍, 戶艷霞, 孫軍偉, 樊清艷, 趙永鑫, 張凌英, 杜廣祖*, 陳 斌*

1云南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，云南 昆明 650201； 2云南省煙草公司大理州公司，云南 大理 671000

西花薊馬Frankliniellaoccidentalis(Pergande)隸屬于纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae花薊馬屬Frankliniella(韓運發(fā),1997)，是一種多食性害蟲，寄主植物多達60多科500多種(鐘鋒等,2009)。該蟲不但可通過直接取食對植物造成危害，還可傳播多種植物病毒(陸亮等,2009)，如番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)、鳳仙花壞死斑病毒(Impatiensnecroticspotvirus，INSV)和番茄褪綠病毒(Tomatochloroticspotvirus，TCSV)等，嚴重危害作物的產(chǎn)量與質量。目前，對西花薊馬的防治主要依賴化學防治。已報道的西花薊馬產(chǎn)生抗性的殺蟲劑包括有機氯、有機磷、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯類、多殺菌素和阿維菌素類(郭穎偉等,2014; 呂要斌等,2011; 王興民等,2015)，且其具有較強的隱蔽性，使得化學防治效果不佳(喬鳳霞等,2006)?；瘜W農(nóng)藥具有高毒性、高殘留和污染環(huán)境等特點，會對人類的健康造成不利影響。因此，許多國家和地區(qū)對西花薊馬的其他防治方法進行了大量的研究，生物防治是研究的熱點之一。

斯氏鈍綏螨Amblyseiusswirskii(Athias-Henriot)屬植綏螨科Phytoseiidae鈍綏螨屬Amblyseius，是一種多食性捕食螨(郭穎偉等,2014)，被廣泛用于溫室蔬菜、花卉上的薊馬與粉虱等害蟲的防治(陳霞等,2011)，已成為歐洲多數(shù)國家、北美、北非、中國、日本、阿根廷等國家害蟲生物防治的一種重要天敵(Doramacietal.,2014)。截至2014年，已有50個國家實現(xiàn)了斯氏鈍綏螨的商品化生產(chǎn)(黃建華等,2016)。2011年中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所從荷蘭正式引進斯氏鈍綏螨(徐學農(nóng)等,2013)。由于引進時間相對較晚，在國內(nèi)有關利用其防治薊馬的報道還較少，其捕食作用的研究主要集中于害螨(王利平等,2011; Fathipouretal.,2017)。

本實驗采用Holling-Ⅱ型功能反應模型研究不同溫度下斯氏鈍綏螨對西花薊馬捕食功能的反應，旨在明確斯氏鈍綏螨對西花薊馬的控制效果，以期為西花薊馬的生物防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

寄主植物：四季豆Phaseolusvulgaris(L.)(河南省新鄉(xiāng)市華盛種業(yè)有限公司)。

蟲源：斯氏鈍綏螨(福建艷璇生物防治技術有限公司)在實驗室以西花薊馬飼養(yǎng)多代備用；西花薊馬采自云南省昆明市呈貢區(qū)玫瑰月季種植基地，在實驗室用四季豆飼養(yǎng)2～3代后備用。

實驗器材：人工氣候培養(yǎng)箱(RXZ-260B-30)，高溫滅菌鍋(LDZM-40KCS-Ⅱ，上海申安醫(yī)療器械廠)，電子天平(TA2CC3A，上海菁海儀器有限公司)，培養(yǎng)皿(d=90、145 mm)，錐形瓶(100 mL)，濾紙，藥勺，保鮮膜，0號小毛筆等。

1.2 實驗方法

1.2.1 飼養(yǎng)臺的制作 制作水瓊脂培養(yǎng)基(瓊脂10 g·L-1)，高溫滅菌鍋滅菌后，待冷卻到一定溫度，倒入培養(yǎng)皿(90 mm)備用。在培養(yǎng)基未完全凝固時，將四季豆葉片平整地鋪展在培養(yǎng)基上，以保證葉片與培養(yǎng)基完全貼合，實驗過程中薊馬與捕食螨不會鉆入葉片下，影響計數(shù)。將鋪好葉片的培養(yǎng)皿(90 mm)放入另一個培養(yǎng)皿(145 mm)中，在培養(yǎng)皿(145 mm)中加入適量的水，防止捕食螨和薊馬逃逸，以此組成斯氏鈍綏螨水隔離的飼養(yǎng)臺。

1.2.2 斯氏鈍綏螨對西花薊馬1齡若蟲的捕食功能反應 在每個飼養(yǎng)臺內(nèi)各挑入1頭經(jīng)過饑餓24 h處理的斯氏鈍綏螨(共設4個處理，分別為第一若螨、第二若螨、雌成螨和雄成螨；每個處理重復5次)，同時挑入15頭西花薊馬1齡若蟲。分別置于RH 85%，溫度15、20、25、30、35 ℃，L/D=16 h/8 h的人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。24 h后觀察捕食情況。

1.2.3 斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的捕食功能反應 在飼養(yǎng)臺內(nèi)挑入西花薊馬1齡若蟲(設6個梯度，分別為3、6、9、15、20、30頭，每個處理重復3次)，并同時挑入1頭經(jīng)過饑餓24 h處理的斯氏鈍綏螨雌成螨，然后分別置于RH 85%、溫度15、20、25、30、35 ℃、光照L/D=16 h/8 h的人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。每24 h觀察捕食螨對薊馬的捕食情況，連續(xù)觀察4 d。在觀察后，將飼養(yǎng)臺中西花薊馬1齡若蟲補充至最初數(shù)量。有捕食螨逃逸的重做。

1.2.4 斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的干擾反應 在每個飼養(yǎng)臺內(nèi)挑入30頭西花薊馬1齡若蟲，同時分別挑入經(jīng)饑餓24 h處理的斯氏鈍綏螨雌成螨(設5個梯度，分別為1、2、3、4、5頭，每個處理重復5次)。將培養(yǎng)皿置于RH 85%、溫度30 ℃、L/D=16 h/8 h的人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)。24 h后觀察斯氏鈍綏螨的捕食量。有捕食螨逃逸的重做。

1.3 數(shù)據(jù)處理

Holling-Ⅱ型功能反應模型(吳坤君等, 2004)：Na=aTN/(1+aThN)。其中，Na為被捕食的獵物數(shù)；a為瞬時攻擊率；N為獵物初始密度；T為捕食者可利用的總時間(本文為 1 d)；Th為捕食 1頭獵物所花的時間，即平均處理時間。

搜尋效應(馬驍?shù)?1996)：S=a/(1+aThN)。其中，S為搜尋效應；a為瞬時攻擊率；N為獵物初始密度；Th為捕食 1頭獵物所花的時間。

Hasseell-Varley干擾模型(Hassell & Varley,1969)：E=QP-m，E=Na/(NP)。Na為被捕食的獵物總數(shù)；N為獵物初始數(shù)量；P為捕食者初始密度；Q為搜尋常數(shù)；E為捕食作用率；m為干擾參數(shù)。

分攤競爭強度(鄒運鼎等,1996)：I=(E1-EP)/E1。I為分攤競爭強度；E1為1頭捕食螨的捕食作用率；EP為n頭捕食螨的捕食作用率。

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 24.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同溫度下斯氏鈍綏螨對西花薊馬1齡若蟲的捕食功能反應

在15～35 ℃內(nèi)，斯氏鈍綏螨第一若螨對西花薊馬1齡若蟲的日均捕食量隨溫度的升高而逐漸增加，在35 ℃時達到最大,為(6.4±0.5)頭·d-1。第二若螨、雄成螨和雌成螨的日均捕食量，則隨溫度的升高先增加后減少，在30 ℃時，其日均捕食量均為最大。雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的日均捕食量在不同實驗溫度下均為最大，在30 ℃時，達到最大，為(8.6±0.9)頭·d-1。當15 ℃時，雄成螨的日均捕食量大于第二若螨；25 ℃以后，第二若螨的日均捕食量大于雄成螨(表1)。

表1 不同齡期或性別的斯氏鈍綏螨對西花薊馬1齡若蟲的日均捕食量Table 1 Mean number (±SE) of 1st instar nymphs of F. occidentalis consumed daily by different stages or sex of A. swirskii

同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母或同行數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Different lowercase letters in the same column or different uppercase letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level.

2.2 不同溫度下斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的捕食功能反應

不同溫度下斯氏鈍綏螨雌成螨對不同密度的西花薊馬1齡若蟲的日均捕食量不同。當溫度一定時，斯氏鈍綏螨雌成螨的日均捕食量隨著獵物密度的增加而增加。15～30 ℃內(nèi)，斯氏鈍綏螨雌成螨日均捕食量隨著溫度的升高而增大。15 ℃、西花薊馬1齡若蟲密度為3頭時，斯氏鈍綏螨雌成螨日均捕食量最低，為(1.6±0.3)頭·d-1；30 ℃、西花薊馬1齡若蟲密度為30頭時，斯氏鈍綏螨雌成螨的日均捕食量達到最大，為(10.7±0.7)頭·d-1。35 ℃時，斯氏鈍綏螨雌成螨對不同密度西花薊馬1齡若蟲的日均捕食量有所下降(表2)。

在15～35 ℃內(nèi)，斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的功能反應符合Holling-Ⅱ模型(表3)。25 ℃時，其瞬時攻擊率(a)最大，為1.044；30 ℃時，斯氏鈍綏螨雌成螨平均處理時間(Th)最短，為0.048 s。從捕食效能(a/Th)來看，在15～35 ℃之間，斯氏鈍綏螨的捕食效能隨溫度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在30 ℃時達到最大，為18.146。

2.3 斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的搜尋效應

根據(jù)表2與搜尋效應公式S=a/(1+aThN)計算得到斯氏鈍綏螨雌成螨在不同溫度下的搜尋效應值(圖1)。在15～35 ℃內(nèi)，斯氏鈍綏螨雌成螨的搜尋效應隨著西花薊馬1齡若蟲密度的增加而降低。當西花薊馬1齡若蟲的密度一定時，在15～30 ℃內(nèi)，其搜尋效應總體隨溫度的上升而增加；35 ℃時，不同西花薊馬1齡若蟲密度水平下的搜尋效應介于20 ℃與25 ℃之間的搜尋效應。斯氏鈍綏螨雌成螨在不同溫度下的搜尋效應存在差異，在15 ℃時，其各個密度下的搜尋效應均最低。

表2 不同溫度下斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的日均捕食量Table 2 Mean number (±SE) of the 1st instar nymphs of thrips, F. occidentalis consumed daily by A. swirskii adult female at different temperatures

同列數(shù)據(jù)后的不同小寫字母或同行數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示在0.05 水平差異顯著。

Different lowercase letters in the same column or different uppercase letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level.

表3 不同溫度下斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲捕食功能反應參數(shù)Table 3 Functional responses parameters of A. swirskii adult female mites on the 1st instar nymphs of thrips,F. occidentalis at different temperatures

圖1 不同溫度下斯氏鈍綏螨雌成螨的搜尋效應與 西花薊馬1齡若蟲密度之間的關系Fig.1 The searching rate by adult female A. swirskii under various densities of the prey, 1st instar nymphs of F. occidentalis at different temperatures

2.4 斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的干擾反應

由表4可知，當西花薊馬1齡若蟲的密度維持30頭不變時，斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬1齡若蟲的總捕食量隨著斯氏鈍綏螨雌成螨密度的增加而增加，平均捕食量和捕食作用率(E)則隨著斯氏鈍綏螨雌成螨密度的增加呈下降趨勢。擬合Hassell-Varley的干擾模型得：E=0.361P-0.430，干擾系數(shù)m為0.430，搜尋常數(shù)Q為0.361；捕食作用率(E)和捕食者密度(P)之間的相關系數(shù)R2=0.916。

斯氏鈍綏螨捕食西花薊馬1齡若蟲所產(chǎn)生的競爭屬于分攤競爭，根據(jù)表4和分攤競爭強度公式I=(E1-EP)/E1可計算出分攤競爭強度值。斯氏鈍綏螨的分攤競爭強度(I)與自身密度的對數(shù)之間呈線性關系，其分攤競爭強度隨著捕食螨密度的增加而增加，I與logP之間的關系為：I=0.704logP+0.044，相關系數(shù)R2=0.903。

3 討論與結論

本實驗探究了不同溫度下不同齡期或性別的斯氏鈍綏螨對西花薊馬的捕食作用。結果表明，在不同溫度下，斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬的日均捕食量最大，均大于其他螨態(tài)，這與不同螨態(tài)或性別的斯氏鈍綏螨取食朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)的結果一致(王利平等,2011)。

此外，本實驗還探究了斯氏鈍綏螨雌成螨對西花薊馬的功能反應。當溫度一定，斯氏鈍綏螨雌成螨的日均捕食量隨獵物密度的增加而增加，且呈負加速型，符合Holling-Ⅱ模型；其搜尋效應則隨著獵物密度的增加而降低。溫度對斯氏鈍綏螨雌成螨的捕食量存在影響，15 ℃時，各個獵物密度下的日均捕食量均為最低，在20～30 ℃內(nèi)，斯氏鈍綏螨的日均捕食量隨溫度的增加呈上升趨勢，35 ℃時，日均捕食量下降。說明溫度過高和過低均不利于斯氏鈍綏螨對西花薊馬的捕食,這可能與溫度過高或過低時斯氏鈍綏螨的活動能力減弱有關。

表4 斯氏鈍綏螨自身密度的干擾反應Table 4 Autointerference model of A. swirskii at different densities

研究表明，斯氏鈍綏螨對薊馬的防治效果好于胡瓜鈍綏螨Amblyseiuscucumeris(Oudemans)(Kakkar,2010)，本實驗在30 ℃時斯氏鈍綏螨對西花薊馬的日均捕食量達到最大(10.7±0.7)頭·d-1，郅軍銳和任順祥(2006)研究發(fā)現(xiàn)，25 ℃時，胡瓜鈍綏螨在鳳仙花和天竺葵葉片上對西花薊馬的日捕食量最高分別為10、6頭。在15～35 ℃內(nèi)，斯氏鈍綏螨對西花薊馬1齡若蟲的捕食效能在30 ℃時最大，為18.146。張金平等(2008)認為巴氏鈍綏螨可作為控制西花薊馬的有效天敵，尚素琴等(2016)研究發(fā)現(xiàn)，巴氏新小綏螨Neoseiulusbarkeri對西花薊馬初孵若蟲的捕食效能在28 ℃時達到最大14.4718。因此，斯氏鈍綏螨對西花薊馬1齡若蟲的捕食效能遠高于巴氏新小綏螨。西花薊馬的最適發(fā)育溫度為15～30 ℃(程峻峰等,2005)，在此溫度范圍內(nèi)，斯氏鈍綏螨對西花薊馬有較好的捕食作用，表明其可作為西花薊馬生物防治的天敵。

斯氏鈍綏螨存在較強的種內(nèi)干擾反應。其對西花薊馬的總捕食量隨自身密度的增加而增加，平均捕食量和捕食作用率(E)隨自身密度的增加而下降，個體間存在分攤競爭。在田間運用斯氏鈍綏螨防治西花薊馬時，還應考慮其合理的釋放密度。

本實驗是在實驗室條件下完成的，在自然環(huán)境中，還存在許多因素影響斯氏鈍綏螨對西花薊馬的捕食能力，在利用斯氏鈍綏螨防治西花薊馬時，應綜合考慮這些因素,以達到最佳的防控效果。