西藏慈巴溝自然保護區(qū)苔蘚植物種類及其生活型的初步研究

馬和平，鄭維列，張永青，石玉龍，東 主

(西藏農牧學院 a 高原生態(tài)研究所，b 西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，c 學工處，西藏 林芝 860000)

苔蘚植物個體微小、結構簡單，但具有特殊的生理機制，是從水生向陸生過渡的高等植物中的一大類群[1-2]。苔蘚植物在自然界中有其特殊作用，是生物多樣性的重要組成成分，也是森林群落的重要組成部分，并且與森林的演替密切相關[3]。苔蘚植物的生境條件直接影響苔蘚植物的種類分布，但微環(huán)境對苔蘚植物的影響更加顯著。很多研究表明，苔蘚植物是對環(huán)境變化敏感的植物，在植被變遷、水土保持、環(huán)境監(jiān)測、森林更新等方面有著重要的作用[4-7]。

隨著經(jīng)濟的發(fā)展，人類對自然資源的需求日益增加，一些地區(qū)出現(xiàn)環(huán)境問題，全球氣候變化的作用使許多植物特有屬的數(shù)量明顯衰減。另外，苔蘚植物是自然生態(tài)恢復的先鋒植物，因此，對苔蘚植物生活型的研究也受到人們的極大關注[8]。植物的生活型是植物對綜合環(huán)境條件長期適應的體現(xiàn),在外貌上反映出的便是植物類型。植物生活型可反映植物與環(huán)境的關系[9]。我國對苔蘚植物的研究主要有季夢成等[10]分析了杭州西溪濕地苔蘚植物種類與群落特征，張元明等[11]研究了新疆三工河流域苔蘚植物的生活型，張旭等[12]研究了寶天曼不同生長基質上苔蘚植物的多樣性，馬文章等[13]研究了哀牢山中山濕性常綠闊葉林中不同生長基質上苔蘚植物的組成與分布特征，蔣潔云等[14]研究了貴州畢節(jié)市七星關老城區(qū)苔蘚植物的名錄及其生活型，吳啟美等[15]研究了貴州萬山汞礦大水溪溪流生態(tài)系統(tǒng)的苔蘚植物等。

西藏察隅慈巴溝國家級自然保護區(qū)(以下簡稱“慈巴溝自然保護區(qū)”或“保護區(qū)”)位于西藏自治區(qū)東南的察隅縣境內，屬喜馬拉雅山南翼亞熱帶濕潤氣候區(qū)，受印度洋熱帶海洋季風-西南季風的影響強烈，這里的氣候特點是溫暖多雨。由于特殊的生境，保護區(qū)內珍稀植物和特有種較多，是西藏地區(qū)各自然保護區(qū)中植物資源最豐富的地區(qū)之一。但是，目前對慈巴溝苔蘚植物資源的研究還鮮見報道。因此，研究該地區(qū)苔蘚植物的種類及其生活型具有重要意義。本研究從慈巴溝自然保護區(qū)采集樣品，研究了該區(qū)苔蘚植物的種類組成，以期為后期慈巴溝自然資源的保護與開發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

慈巴溝國家級自然保護區(qū)地理坐標為N28°34′-29°07′，E96°52′-97°10′，是喜馬拉雅山與橫斷山呈“T”形的交匯處。保護區(qū)內山體高低相差懸殊，最高峰海拔6 167 m，最低處海拔1 500 m，河谷兩岸多為海拔4 000～5 000 m的山峰，相對高差3 000～4 600 m，年降水量1 000 mm以上，無霜期200 d以上。從低海拔到高海拔，保護區(qū)形成了亞熱帶、暖溫帶、溫帶和寒溫帶的垂直氣候帶。根據(jù)統(tǒng)計，保護區(qū)內有國家重點保護植物10種，其中Ⅰ級保護植物2 種，即長蕊木蘭(Alcimadnracathcardii)和云南紅豆杉(Taxusyunnanensis)；Ⅱ級保護植物8種，包括油麥吊云杉(Picaebrachyvar.complanata)、瀾滄黃杉(Pseudostugaforrestiicr)、四樹木(Tetramelesnudiflora)、楠木(Phoebezhennan)、厚樸(Magnoliaofficinalis)、水青樹(Tetracentronsinense)、紅椿(Toonaciliata)和櫸樹(Zelrveschneideriana)。

1.2 野外調查方法

2016年7月，對西藏慈巴溝自然保護區(qū)部分區(qū)域的苔蘚植物進行了調查。調查從保護區(qū)入口開始至核心區(qū)，每隔2 km設置一塊10 m×10 m的樣地，共20塊樣地。每塊樣地內采用系統(tǒng)取樣方法，每隔2.5 m設置一個20 cm×20 cm的小樣方，每個樣地設置16 個小樣方，合計調查320個小樣方。記錄小樣方內苔蘚植物的種類、生活型和生長基質，同時調查樣方中所有樹生苔蘚植物的種類，并在樹干基部距離地面0.5，1，1.5和2 m 處取樣。采集樣地內所有苔蘚植物，帶回實驗室鑒定到種[16-26]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010和SPSS 11.5 For Windows進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結果與分析

2.1 慈巴溝苔蘚植物的物種組成

對采集的984份苔蘚植物標本進行鑒定，得知該區(qū)苔蘚植物分屬于29科85屬166種，詳見表1。

表1 西藏慈巴溝苔蘚植物科屬種統(tǒng)計Table 1 Statistics of bryophyte families,genuses and species in Cibagou,Tibet

表1(續(xù)) Continued Table 1

表1(續(xù)) Continued Table 1

2.2 慈巴溝苔蘚植物的優(yōu)勢科

結合總種數(shù)、科內種數(shù)，將科內種數(shù)9 種以上(含9 種)的科定位為優(yōu)勢科。在20 個樣地中，處于前7位的優(yōu)勢科的屬數(shù)占總屬數(shù)的55.29%，其中，苔蘚植物中以青蘚科(Brachytheciaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)種類最為豐富，分別占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.06%，9.03% 和8.43%(表2)。

表2 西藏慈巴溝苔蘚植物優(yōu)勢科的屬種統(tǒng)計Table 2 Dominant bryophyte families in Cibagou,Tibet

該區(qū)7 個優(yōu)勢科含苔蘚植物97種，占該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的58.43%。由此可見，上述7個優(yōu)勢科組成了該區(qū)苔蘚植物的主體。在這7個優(yōu)勢科中，代表溫帶分布的科有曲尾蘚科、叢蘚科，廣布科有真蘚科(Bryaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、青蘚科、蔓蘚科(Meteoriaceae)和提燈蘚科(Mniaceae)。

為了進一步了解7個優(yōu)勢科在慈巴溝苔蘚植物中的地位，本研究以其所含屬數(shù)為對象進行分析說明。從屬的角度來說，該區(qū)最大的優(yōu)勢科為叢蘚科，共有10屬，占7個優(yōu)勢科總屬數(shù)的21.28%，占慈巴溝苔蘚植物總屬數(shù)的11.76%。青蘚科、曲尾蘚科、提燈蘚科、真蘚科、蔓蘚科、灰蘚科所含屬數(shù)共計為37個，這6個科總屬數(shù)占7個優(yōu)勢科總屬數(shù)的78.72%，占慈巴溝苔蘚植物總屬數(shù)的43.53%。因此，該區(qū)苔蘚植物從屬的角度而言，優(yōu)勢科的優(yōu)勢性比較明顯。

青蘚科、曲尾蘚科、叢蘚科、提燈蘚科、蔓蘚科、真蘚科所含種數(shù)均超過10種(含10 種)，總種數(shù)為88種，占7個優(yōu)勢科所含總種數(shù)的90.72%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的53.01%。由此可見，該區(qū)苔蘚植物的一個重要特征為優(yōu)勢科優(yōu)勢性明顯，優(yōu)勢科在該區(qū)苔蘚植物區(qū)系中占主導地位。

通過進一步研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域單屬科有12個，其分別占慈巴溝苔蘚植物總科數(shù)和總屬數(shù)的41.37%和14.11%。單種科植物在科的數(shù)量上也相對較少，其數(shù)量的比重也較低，單種科有7種，分別是白發(fā)蘚科(Leucobryaceae)、船葉蘚科(Lembophyllaceae)、帶蘚科(Phyllogoniaceae)、虎尾蘚科(Heddigia ciliata)、四齒蘚科(Tetraphidaceae)、碎米蘚科(Fabroniaceae)、毛蘚科(Prionodontaceae)。上述結果說明保護區(qū)苔蘚植物組成的優(yōu)勢性明顯，呈多樣化。

2.3 慈巴溝苔蘚植物的優(yōu)勢屬

結合總種數(shù)和屬內種數(shù)，將屬內種數(shù)6種以上的屬定為優(yōu)勢屬。在20個樣地中，優(yōu)勢屬所含種數(shù)及其在慈巴溝苔蘚植物中所占的比例如表3所示。表3顯示，該區(qū)共有3個優(yōu)勢屬，分別是青蘚屬(Brachythecium)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)和棉蘚屬(Plagiothecium)。這3個優(yōu)勢屬的屬數(shù)合計為 26種，占7個優(yōu)勢科總種數(shù)的26.8%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.66%。

表3 慈巴溝苔蘚植物優(yōu)勢屬的分布狀況Table 3 Distribution of dominant bryophyte genera in Cibagou

從表3還可以看出，青蘚屬為慈巴溝最大的優(yōu)勢屬，共有12種，占3個優(yōu)勢屬總種數(shù)的46.15%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的7.22%。除此之外，匐燈蘚屬和棉蘚屬在該區(qū)也有大量分布，它們占了該區(qū)苔蘚植物總種數(shù)的8.43%。

2.4 慈巴溝苔蘚植物的生活型

苔蘚植物生活型是其對生活環(huán)境條件的適應而在外貌上反映出來的類型。根據(jù)Bates[27]對苔蘚植物生活型的定義，劃分慈巴溝苔蘚植物的生活型為交織型(Weft)、平鋪型(Mat)、叢集型(Turf)、懸垂型(Pendant)、墊狀型(Cushion)和樹型(Dendroid)。叢集型在不同基質上都有廣泛分布，種數(shù)最多，共101種，占總種數(shù)的60.84%；其次是平鋪型，有23種，占總種數(shù)的13.85%；樹型有16種，占總種數(shù)的9.63%；交織型有11種，占總種數(shù)的6.62%；懸垂型有9種，占總種數(shù)的5.42%；墊狀型最少，僅有6種，占總種數(shù)的3.61%。

2.5 慈巴溝苔蘚植物在不同生長基質中的分布

因為同一種苔蘚植物在不同生長基質中可能會同時出現(xiàn)，因此不同基質中出現(xiàn)的苔蘚植物總種數(shù)之和大于166種。本研究調查發(fā)現(xiàn)，保護區(qū)內有土生苔蘚植物108種，土石混生苔蘚植物73種，樹生苔蘚植物26種。苔蘚植物以土生和土石混生居多。其中，分布較多的土生苔蘚植物有大灰蘚(Hypnumplumaeforme)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum)、毛梳蘚(Ptiliumcrista-castrensis)、赤莖小錦蘚(Brotherellaerythrocaulis)、小金發(fā)蘚(Pogonatumaloides)、多褶青蘚(Brachytheciumbuchananii)、卵葉青蘚(Brachytheciumrutabulum)、泛生絲瓜蘚(Pohliacruda)、林地絲瓜蘚(Pohliadrummondii)、絲瓜蘚(Pohliaelongata)、小絲瓜蘚(Pohliacrudoides)等，分布較多的土石混生苔蘚植物有大葉匐燈蘚(Plagiomniumsucculentum)、具喙匐燈蘚(Plagiomniumrhynchophorum)、大葉毛燈蘚(Rhizumniummagnifolium)、暖地大葉蘚(Rhodobryumgiganteum)、狹邊大葉蘚(Rhodobryumontariense)、大葉蘚(Rhodobryumroseum)等。樹生苔蘚植物主要有粗枝蔓蘚(Meteoriumsubpolytrichum)、川滇蔓蘚(Meteoriumbuchananii)、擬懸蘚(Barbellopsistrichophora)、圓條棉蘚(Plagiotheciumcavifolium)、波葉棉蘚(Plagiotheciumundulatum)、羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)等。

3 討 論

苔蘚植物物種多樣性與保護區(qū)內的地理環(huán)境、空氣和土壤的溫濕度、土壤的pH值等因素有關。在本研究中，選擇樣地的數(shù)量以及樣方面積的大小及數(shù)量，均會對保護區(qū)內苔蘚植物種類的調查結果有一定程度的影響。本研究經(jīng)過初步分析發(fā)現(xiàn)，慈巴溝國家級自然保護區(qū)苔蘚植物物種較豐富，苔蘚植物共有29科85屬166種，這與該區(qū)多樣的生態(tài)環(huán)境有關。慈巴溝國家級自然保護區(qū)特殊的地理位置造就了特殊的生態(tài)環(huán)境，保護區(qū)內分布有常綠針葉林、常綠和半常綠闊葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、暗針葉林和高山灌叢6種森林植被類型，包括了從亞熱帶至寒溫帶出現(xiàn)的各種植被類型。發(fā)源于阿扎冰川的婁巴曲橫穿保護區(qū)，使得保護區(qū)內植被林冠郁閉度高、林內濕度大，特殊的生境為苔蘚植物的生長創(chuàng)造了良好的條件，無論在樹體、腐木還是巖面、地面、陡峭的巖壁、斜坡等生境上，都廣泛分布著苔蘚植物。

通過對保護區(qū)內苔蘚植物物種組成、優(yōu)勢科和優(yōu)勢屬組成的分析得出，該區(qū)內苔蘚植物以青蘚科(Brachytheciaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)和叢蘚科(Pottiaceae)種類最為豐富，分別占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.06%，9.03%和8.43%。優(yōu)勢屬分別是青蘚屬(Brachythecium)、匐燈蘚屬(Plagiomnium)和棉蘚屬(Plagiothecium)，這3個優(yōu)勢屬的屬數(shù)合計為26種，占7個優(yōu)勢科總種數(shù)的26.80%，占慈巴溝苔蘚植物總種數(shù)的15.66%。苔蘚植物群落的形成與所處的環(huán)境密切相關，由于苔蘚植物對水分的依賴，因此不同生活型是對生境的良好指示[28]。叢集型和平鋪型苔蘚植物通常屬于土生、土石混生，為相對耐旱種類，而交織型和平鋪型苔蘚植物被認為是潮濕環(huán)境的指示物種[29]。慈巴溝保護區(qū)內苔蘚植物以叢集型和平鋪型為主，說明該區(qū)環(huán)境比較濕潤，以土生和土石混生苔蘚植物分布最廣。另外，已有研究表明，土壤是大多數(shù)苔蘚植物生長分布最普遍的基質之一[30]，這也更印證了本區(qū)的苔蘚植物以土生和土石混生居多。

由于各種條件的制約，本次研究僅集中在慈巴溝自然保護區(qū)入口處開始至核心區(qū)的區(qū)域，在今后的研究中，有望將調查區(qū)域從核心區(qū)推進至慈巴溝腹地，沿著山體從低海拔到高海拔，從而擴大調查區(qū)域，如此才能全面反映出慈巴溝自然保護區(qū)苔蘚植物的豐富性。

志謝：衷心感謝華東師范大學王幼芳教授鑒定標本。