不同玉米雜交品種吐絲持續(xù)期特性及其對播期的響應

劉月娥 呂天放 趙久然 王榮煥 徐田軍 陳傳永 張譯天 王元東 劉秀芝

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不同玉米雜交品種吐絲持續(xù)期特性及其對播期的響應

劉月娥**呂天放**趙久然*王榮煥*徐田軍 陳傳永 張譯天 王元東 劉秀芝

北京市農(nóng)林科學院玉米研究中心 / 玉米DNA指紋及分子育種北京市重點實驗室, 北京 100097

吐絲期是決定玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵時期, 研究其相關(guān)特性, 對玉米生產(chǎn)意義重大。為準確分析不同玉米品種吐絲特性的差異及其對播期的響應, 于2014年和2015年設(shè)置了3個玉米主推品種(鄭單958、先玉335和京科968)的3個播期處理(早播: 4月10日, 中播: 5月10日, 晚播: 6月10日), 分析了各個處理間吐絲持續(xù)期的差異以及吐絲持續(xù)期與雌穗穗長變異及產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系。結(jié)果表明: (1)群體吐絲持續(xù)期在品種間存在顯著差異, 表現(xiàn)為先玉335 (9.12 d) >鄭單958 (8.94 d) >京科968 (7.68 d)。隨時間推進, 玉米每天吐絲的比例與天數(shù)為先升高后降低的二次函數(shù)關(guān)系, 每天最大吐絲比例為先玉335 (16.51%)＜鄭單958 (17.07%)＜京科968 (19.98%)。京科968較鄭單958和先玉335呈現(xiàn)吐絲集中, 每天吐絲比例較高、吐絲持續(xù)期短的特點; (2)吐絲持續(xù)期在不同播期間差異顯著, 鄭單958、先玉335和京科968不同播期間的吐絲持續(xù)期變幅分別為8.10~9.55 d、7.54~10.53 d和6.65~8.66 d, 鄭單958的吐絲持續(xù)期在不同播期間最穩(wěn)定(CV=6.57%), 其次為京科968 (CV=9.40%), 先玉335的吐絲持續(xù)期在不同播期間的變化最不穩(wěn)定(CV=11.68%); (3)吐絲持續(xù)期與雌穗穗長的變異系數(shù)呈顯著正相關(guān), 與產(chǎn)量和穗粒數(shù)呈顯著負相關(guān), 與千粒重不相關(guān)。播期對玉米吐絲持續(xù)期具有顯著的調(diào)控作用。隨吐絲持續(xù)期增加, 玉米雌穗穗長的變異系數(shù)顯著增大, 群體果穗的整齊度降低, 穗粒數(shù)顯著減少, 是玉米產(chǎn)量顯著降低的主要原因。

玉米; 品種; 吐絲持續(xù)期; 播期; 產(chǎn)量

吐絲期是決定玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵時期[1-3], 吐絲期遭受到高溫、干旱、弱光等逆境脅迫對玉米產(chǎn)量影響巨大[3-8]。玉米開花吐絲的相關(guān)特性在玉米生產(chǎn)中起非常重要的作用, 因此對于開花吐絲特性例如玉米抽雄、散粉、吐絲的時間以及雌雄穗開花間隔等[9-17]的遺傳基礎(chǔ)前人做了很多研究?；ǚ勖撀涞臅r間、吐絲持續(xù)期和花絲的接受力更能反映玉米散粉和吐絲的同步性, 從而直接影響穗粒數(shù)和玉米產(chǎn)量[18]。玉米籽粒的形成受花絲的接受力、花粉?；盍屯陆z、散粉一致性的影響, 玉米較低的籽粒形成能力直接導致玉米產(chǎn)量的降低。而延遲吐絲對玉米籽粒形成的影響遠大于延遲授粉, 并且吐絲和散粉的一致性在不同玉米品種間存在顯著差異[19]。Borrás等[1]研究發(fā)現(xiàn)玉米吐絲的進程與開花前后的氣象條件密切相關(guān), 吐絲時間的早晚取決于雌穗的干物質(zhì)積累, 與吐絲前后干物質(zhì)的生長速率密切相關(guān)。李金才等[20]通過對玉米不同花位間花絲的生長動態(tài)及影響花絲發(fā)育的氣象因素研究發(fā)現(xiàn)日均溫度和光照對玉米的吐絲影響顯著。

綜上, 前人關(guān)于玉米吐絲期的關(guān)注和研究大多針對吐絲期逆境對玉米生長發(fā)育的影響[3,5,8], 對于吐絲特性的研究較多針對玉米至抽雄、散粉、吐絲的時間以及玉米雌雄穗開花間隔等[9-18], 而關(guān)于玉米吐絲持續(xù)期的研究相對較少, 尤其是玉米雜交種吐絲持續(xù)期的研究鮮見報道。不同玉米雜交種吐絲持續(xù)期的特性, 播期對不同玉米品種吐絲持續(xù)期的調(diào)控效果以及對玉米產(chǎn)量的影響研究對實現(xiàn)玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義, 并可為育種家選育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)玉米新品種提供重要參考指標。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

北京市農(nóng)林科學院玉米研究中心北京市昌平區(qū)試驗基地位于東經(jīng)116.39°, 北緯40.17°, 海拔50 m, 屬于溫帶大陸性季風氣候, 年均總降水量500~600 mm, 年均溫11.1°C。土壤pH 7.1, 含全氮0.77 g kg–1、有效磷9.71 mg kg–1、有效鉀82.3 mg kg–1。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗以我國玉米生產(chǎn)上三大主推品種鄭單958 (ZD958)、先玉335 (XY335)和京科968 (JK968)為試驗材料, 設(shè)置2014年5月10日和6月10日2個播期, 2015年4月10日、5月10日和6月10日3個播期。以播種日期為主區(qū), 玉米品種為副區(qū), 種植密度60,000株 hm–2, 播深5 cm, 田間管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)。每小區(qū)10行, 行距60 cm, 行長10 m, 面積60 m2。觀測不同玉米品種的吐絲特性, 調(diào)查產(chǎn)量相關(guān)性狀等。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 吐絲持續(xù)期 自小區(qū)內(nèi)第一棵玉米吐絲起至小區(qū)內(nèi)最后一株玉米吐絲結(jié)束。

1.3.2 收獲測產(chǎn) 在小區(qū)內(nèi)任意選取3行, 連續(xù)收獲20穗測產(chǎn), 記錄穗長、穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重; 取10穗立刻脫粒, 80℃下烘干至恒重, 記錄干重, 測量籽粒含水量, 計算理論產(chǎn)量, 按標準水分14%折算。

1.3.3 吐絲持續(xù)期的計算 用每天的吐絲比例()和天數(shù)()進行一元二次方程擬合(= a2+b+c)。設(shè)= 0, 對方程求解(1和2),2與1之差即為玉米吐絲持續(xù)的天數(shù)。

1.3.4 玉米雌穗穗長的變異 測量收獲測產(chǎn)的玉米果穗長, 通過所有的穗長求得變異系數(shù), 即為玉米雌穗穗長的變異。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

用Microsoft Excel 2007軟件計算數(shù)據(jù)和作圖; 用SAS 9.1軟件統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同玉米品種的抽雄吐絲特點

隨著時間的推進, 玉米每天的吐絲比例()與天數(shù)()呈先升高后降低的二次函數(shù)關(guān)系, 擬合度均達顯著水平, 且不同品種間存在顯著差異(圖1和表1)。吐絲持續(xù)期表現(xiàn)為先玉335>鄭單958>京科968, 分別為9.12 d、8.94 d和7.68 d, 鄭單958和先玉335之間差異不顯著, 但均顯著高于京科968。不同玉米品種達到最大吐絲比例的時間為鄭單958>京科968>先玉335, 分別為5.17 d、4.71 d和4.70 d。每天最大吐絲比例表現(xiàn)為京科968>鄭單958>先玉335, 分別為19.98%、17.07%和16.51%。

2014年和2015年5月10日和6月10日2個播期的抽雄吐絲間隔變化不大, 3個品種(鄭單958、先玉335和京科968) 4月10日和5月10日2個播期的抽雄吐絲間隔為1~2 d; 在4月10日播期, 品種間抽雄吐絲間隔變化較大, 鄭單958和京科968的抽雄吐絲間隔時間為4 d, 先玉335的抽雄吐絲間隔為2 d (表2)。

2.2 播期對玉米吐絲影響

玉米吐絲持續(xù)期在不同播期間差異顯著。鄭單958、先玉335和京科968不同播期間(4月10日、5月10日和6月10日)的吐絲持續(xù)期變幅分別為8.10~9.55 d、7.54~10.53 d和6.65~8.66 d, 變異系數(shù)分別為6.57%、11.68%和9.40% (圖1和表1)。隨著播期的變化, 不同品種的最大吐絲比例和達到最大吐絲株數(shù)的時間均顯著變化, 在不同播期間鄭單958的最大吐絲比例和達到最大吐絲比例的時間分別為15.49%~18.54%和4.59 d~5.65 d, 變異系數(shù)分別為7.30%和8.40%; 不同播期間, 先玉335和京科968的最大吐絲比例分別為14.70%~20.42%和18.68%~22.97%, 變異系數(shù)分別為13.71%和8.72%; 達到最大吐絲比例的時間分別為3.71~5.42 d和4.28~5.16 d, 變異系數(shù)分別為13.95%和7.01%。年份對玉米品種達到最大吐絲時間和最大吐絲比例均存在顯著影響, 2014年不同播期間玉米品種達到最大吐絲比例和最大吐絲比例時間的變異顯著高于2015年, 2014年不同播期間玉米達到最大吐絲比例時間和最大吐絲比例的變異系數(shù)分別為14.06%和13.68%, 分別比2015年(6.40%和5.29%)高119.75%和158.45%。

2.3 吐絲持續(xù)期與雌穗穗長的變異和產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

玉米吐絲持續(xù)期與玉米雌穗穗長的變異系數(shù)顯著相關(guān)(圖2)。隨著吐絲持續(xù)期的增加, 玉米雌穗穗長的變異系數(shù)顯著增大, 群體果穗的整齊度降低。4月10日、5月10日和6月10日3個播期條件下均表現(xiàn)相同趨勢, 吐絲持續(xù)期每增加1 d, 雌穗穗長的變異系數(shù)分別增加0.32%、0.86%和0.60%。

圖1 不同玉米品種每天吐絲比例的變化

**和*表示在0.01和0.05水平顯著相關(guān)。

**and*mean significant at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

表1 不同玉米品種的吐絲持續(xù)期

同一參數(shù)中標注不同字母的值表示不同處理間在< 0.05水平上差異顯著。

Values within a column followed by different letters are significantly different at< 0.05.

圖2 玉米吐絲持續(xù)期與雌穗穗長變異的相關(guān)分析

**和*表示在0.01和0.05水平顯著相關(guān)。

**and*mean significant at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

隨著吐絲持續(xù)期的延長, 5月10日和6月10日2個播期的玉米產(chǎn)量顯著降低, 吐絲持續(xù)期每增加1 d, 玉米產(chǎn)量分別降低1060.5 kg hm–2和3618.2 kg hm–2。4月10日播期條件下, 隨著玉米吐絲持續(xù)期的延長, 玉米產(chǎn)量有所降低, 但未達到顯著水平(圖3)。

隨著吐絲持續(xù)期的延長, 5月10日和6月10日2個播期條件下參試玉米品種的穗粒數(shù)顯著降低, 吐絲持續(xù)期每增加1 d, 穗粒數(shù)分別降低25.36粒和94.70粒。4月10日播期條件下, 隨著玉米吐絲持續(xù)期的延長, 穗粒數(shù)降低, 但未達到顯著水平;4月10日、5月10日和6月10日3個播期條件下, 玉米吐絲持續(xù)期與千粒重之間相關(guān)不顯著 (圖3)。隨著吐絲持續(xù)期的延長, 穗粒數(shù)的顯著降低是玉米產(chǎn)量降低的主要原因。

3 討論

3.1 不同玉米雜交種的吐絲特點

本研究發(fā)現(xiàn), 不同玉米品種間的吐絲持續(xù)期存在顯著差異, 表現(xiàn)為先玉335>鄭單958>京科968, 鄭單958和先玉335之間吐絲持續(xù)期差異不顯著, 但都顯著高于京科968。說明, 與鄭單958和先玉335相比, 京科968具有吐絲持續(xù)期較短的特點。

分析不同玉米品種的吐絲特點以及吐絲持續(xù)期不同的原因發(fā)現(xiàn), 隨著時間的推進, 玉米每天的吐絲比例()與天數(shù)()呈先升高后降低的二次函數(shù)關(guān)系, 鄭單958到達每天最大吐絲比例的時間最晚, 為5.17 d, 最大吐絲比例為17.07%; 先玉335到達最大吐絲比例的時間為4.70 d, 每天最大吐絲比例最小, 為16.51%; 京科968到達每天最大吐絲比例的時間為4.71 d, 最大吐絲比例最高, 為19.98%。京科968較快達到最大吐絲株數(shù)和每天較高的吐絲比例是其吐絲持續(xù)期短的主要原因。

3.2 吐絲持續(xù)期與果穗及產(chǎn)量相關(guān)性狀的關(guān)系

進一步分析玉米吐絲持續(xù)期與雌穗穗長變異的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)品種的吐絲持續(xù)期越長, 雌穗穗長的變異系數(shù)越大, 群體果穗的整齊度降低。究其原因, 可能與該階段玉米雌穗的干物質(zhì)積累有關(guān)。前人研究發(fā)現(xiàn)玉米吐絲時間的早晚取決于雌穗的干物質(zhì)積累, 與吐絲前后干物質(zhì)的生長速率密切相關(guān)[1]。

表2 不同玉米品種抽雄吐絲日期及抽雄吐絲間隔

圖3 玉米吐絲持續(xù)期與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)分析

**和*表示在0.01和0.05水平顯著相關(guān)。

**and*mean significant at the 0.01 and 0.05 probability levels, respectively.

吐絲持續(xù)期與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系說明吐絲持續(xù)期的變化對玉米產(chǎn)量產(chǎn)生了一定影響, 隨著吐絲持續(xù)期的延長, 5月10日和6月10日2個播期條件下的玉米產(chǎn)量及穗粒數(shù)顯著降低。4月10日播期條件下, 隨著玉米吐絲持續(xù)期的延長, 玉米產(chǎn)量和穗粒數(shù)也降低, 但未達到顯著水平; 而所有播期處理(4月10日、5月10日和6月10日)的吐絲持續(xù)期與千粒重不相關(guān)。說明玉米吐絲持續(xù)期延長后, 穗粒數(shù)顯著減少是玉米產(chǎn)量顯著降低的主要原因。分析原因可能是較長的吐絲持續(xù)期影響花絲的接受力, 從而影響籽粒形成[19], 進而影響穗粒數(shù)和產(chǎn)量[18]。吐絲持續(xù)期較短、雌穗集中吐絲授粉質(zhì)量較高, 是京科968產(chǎn)量較鄭單958和先玉335高的原因之一。

3.3 播期對玉米品種吐絲持續(xù)期的影響

玉米吐絲持續(xù)期的長短在不同播期間差異顯著, 鄭單958、先玉335和京科968不同播期間(4月10日、5月10日和6月10日)的吐絲持續(xù)期變幅分別為8.10~9.55 d、7.54~10.53 d和6.65~8.66 d。分析原因可能與氣象因素有關(guān), 隨著播期的變化, 玉米生長發(fā)育期間的氣象因素發(fā)生顯著變化, 而玉米吐絲的進程與開花前后的氣象條件密切相關(guān)[1], 日均溫度和光照對玉米吐絲具有顯著影響[20]。而不同玉米品種對播期的響應也不同, 鄭單958的吐絲持續(xù)期隨著播期的變化變異系數(shù)為6.57%, 先玉335和京科968分別為11.68%和9.40%, 雖然鄭單958的吐絲持續(xù)期較長, 但對播期的變化不敏感; 京科968屬于吐絲持續(xù)期最短, 但對播期反應中等的品種; 先玉335的吐絲持續(xù)期最長、對播期的變化反應最敏感; 具體影響不同玉米品種吐絲持續(xù)期的氣象因素還有待進一步研究。

[1] Borrás L, Westgate M E, Astini J P, Echarte L E. Coupling time to silking with plant growth rate in maize., 2007, 102: 73–85.

[2] Gabaldon L C, Webber H, Otegui M E, Slafer G A, Ordonez R A, Gaiser T, Lorite I J, Ruiz R M, Ewert F. Modelling the impact of heat stress on maize yield formation., 2016, 198: 226–237.

[3] Liu G, Hou P, Xie R, Ming B, Wang K, Liu W, Yang Y, Li S. Canopy characteristics of high-yield maize with yield potential of 22.5 Mg ha?1., 2017, 213: 221–230.

[4] Paponov I A, Sambo P, Erley G S, Presterl T, Geiger H H, Engels C. Kernel set in maize genotypes differing in nitrogen use efficiency in response to resource availability around flowering., 2005, 272: 101–110.

[5] Jia S F, Li C F. Effects of shading at different stages after anthesis on maize grain weight and quality at cytology level., 2011, 10: 58–69.

[6] 張仁和, 郭東偉, 張興華, 路海東, 劉建超, 李鳳艷, 郝引川, 薛吉全. 吐絲期干旱脅迫對玉米生理特性和物質(zhì)生產(chǎn)的影響. 作物學報, 2012, 38: 1884–1890.Zhang R H, Guo D W, Zhang X H, Lu H D, Liu J C, Li F Y, Hao Y C, Xue J Q. Effect of drought stress on physiological characteristics and dry matter production in maize silking stage., 2012, 38: 1884–1890 (in Chinese with English abstract).

[7] 陳春梅, 高聚林, 蘇治軍, 于曉芳, 胡樹平, 趙曉亮. 玉米自交系吐絲期葉片光合參數(shù)與其耐旱性的關(guān)系. 作物學報, 2014, 40: 1667–1676. Chen C M, Gao J L, Su Z J, Yu X F, Hu S P, Zhao X L. Relationship between leaf photosynthetic parameters and drought resistance at silking stage in maize inbred lines., 2014, 40: 1667–1676 (in Chinese with English abstract).

[8] Ren B, Cui H, Camberato J J, Dong S, Liu P, Zhao B, Zhang J. Effects of shading on the photosynthetic characteristics and mesophyll cell ultrastructure of summer maize., 2016, 103: 67.

[9] Beavis W D, Smith O S, Grant D, Fincher R R. Identification of quantitative trait loci using a small sample of top crossed and F4progeny from maize., 1994, 34: 882–896.

[10] Veldboom L R, Lee M. Molecular-marker-facilitated studies of morphological traits in maize. II: Determination of QTLs for grain yield and yield components., 1994, 89: 451–458.

[11] Berke T G, Rocheford T R. Quantitative trait loci for flowering, plant and ear height, and kernel traits in maize., 1995, 35: 1542–1549.

[12] Agrama H A S, Moussa M E. Mapping QTLs in breeding for drought tolerance in maize (L.)., 1996, 91: 89–97.

[13] Kozumplik V, Pejic I, Senior L, Pavlina R, Graham G I, Stuber C W. Use of molecular markers for QTL detection in segregating maize populations derived from exotic germplasm., 1996, 41: 211–217.

[14] Ribaut J, Hoisington D, Deutsch J A, Jiang C Z, Gonzalez de Leon D. Identification of quantitative trait loci under drought conditions in tropical maize: 1. Flowering parameters and the anthesis-silking interval., 1996, 92: 905–914.

[15] Veldboom L R, Lee M. Genetic mapping of qunatitative trait loci in maize in stress and nonstress environments: II. Plant height and flowering., 1996, 36: 1320–1327.

[16] Rebai A, Blanchard P, Perret D, Vincourt P. Mapping quantitative trait loci controlling silking date in a diallel cross among four lines of maize., 1997, 95: 451–459.

[17] Khairallah M, Bohn M, Jiang C Z, Deutsch J A, Jewell D C, Mihm J A, Melchinger A E, Gonzalez de Leon D, Hoisington D. Molecular mapping of QTL for southwestern corn borer resistance, plant height and flowering in tropical maize., 1998, 117: 309–318.

[18] Xie H, Ding D, Cui Z, Wu X, Hu Y, Liu Z, Li Y, Tang J. Genetic analysis of the related traits of flowering and silk for hybrid seed production in maize., 2010, 32: 55–61.

[19] Wang Y, Cui Y, Zhang L, Li J, Liu J, Wang R. Effects of syncrhonization between silk receptivity and pollen grain vigor on kernel sets of corn (L.)., 2007, 1: 271–275.

[20] 李金才, 董海榮, 崔彥宏. 不同花位間玉米花絲生長發(fā)育動態(tài)的研究. 河北農(nóng)業(yè)大學學報, 2003, 26(2): 1–4.Li J C, Dong H R, Cui Y H. Study on the dynamics of growth and development of maize silks in different flower positions., 2003, 26(2): 1–4 (in Chinese with English abstract).

Silking duration characteristics in different maize hybrids and its response to sowing date

LIU Yue-E**, LYU Tian-Fang**, ZHAO Jiu-Ran*, WANG Rong-Huan*, XU Tian-Jun, CHEN Chuan-Yong, ZHANG Yi-Tian, WANG Yuan-Dong, and LIU Xiu-Zhi

Maize Research Center, Beijing Academy of Agriculture & Forestry Sciences / Beijing Key Laboratory of Maize DNA Fingerprinting and Molecular Breeding, Beijing 100097, China

Silking is an important growth stage and has important effects on maize (L.) yield. The research of silking characteristics plays a fundamental role in maize productivity. To examine the silking characteristics difference of different maize hybrids and its responses to sowing date, we conducted an experiment with three sowing date (4/10, 5/10, 6/10) treatments using the most widely cultivated maize hybrids of Zhengdan 958 (ZD958), Xianyu 335 (XY335), and Jingke 968 (JK968). The silking duration difference between different hybrids and the relationship of silking duration with ear length variation and yield components were analyzed. The significant differences were found in silking durations with an order of XY335 (9.12 d) > ZD958 (8.94 d) > JK968 (7.68 d). The silking ratio per day was well correlated with days to silking (< 0.05), A non-linear positive relationship existed between silking ratio per day () and days to silking (). The highest silking ratio per day showed an order of XY335 (16.51%) < ZD958 (17.07%) < JK968 (19.98%). Significant differences of silking duration were found between different sowing date treatments. The silking durations of ZD958, XY335, and JK968 in different sowing date treatment ranged from 8.10 d to 9.55 d (CV = 6.57%), from 7.54 d to 10.53 d (CV = 9.40%), from 6.55 d to 8.66 d (CV = 11.68%), respectively. Silking duration significantly and positively correlated the coefficient of variation of ear length, and negatively correlated with yield and kernel number per ear. No significant correlation was found between silking duration and 1000-kernel weight. Sowing date has significant effects on silking duration. With increasing silking duration , the coefficient of variation of ear length is increased significantly, the uniformity of ear length and kernel number per ear are decreased, resulting in maize yield decrease significantly.

maize; hybrid; silking duration; sowing date; yield

2018-04-18;

2018-10-08;

2018-11-05.

10.3724/SP.J.1006.2019.83034

趙久然, E-mail: maizezhao@126.com, Tel: 010-51503936; 王榮煥, E-mail: ronghuanwang@126.com, Tel: 010-51503703

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

劉月娥, E-mail: lye0520@163.com; 呂天放, E-mail: 314565358@qq.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300106, 2017YFD0101104)，國家自然科學基金項目(31601247), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-02-11), 北京市農(nóng)林科學院青年科研基金項目(QNJJ201728)和北京市農(nóng)林科學院院級科技創(chuàng)新團隊建設(shè)項目(JNKYT201603)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300106, 2017YFD0101104), the National Natural Science Foundation of China (31601247), the China Agriculture Research System (CARS-02-11), the Youth Research Fund of the Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences (QNJJ201728), and the Innovative Team Construction Project of BAAFS (JNKYT201603).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20181101.1042.010.html