黃緣閉殼龜主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系

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(1.北京市水產(chǎn)科學(xué)研究所暨國(guó)家淡水漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，北京 100068；2.北京眾林淡水養(yǎng)殖中心，北京 101399)

近年來，人類活動(dòng)不斷破壞野生動(dòng)物的生存環(huán)境，野生龜類種群正在急劇減少。其中，閉殼龜類多數(shù)是一些形態(tài)特殊、外觀漂亮的物種，食用、醫(yī)用和觀賞價(jià)值均較高，市場(chǎng)需求量大，以至于遭到大量濫捕[1]。黃緣閉殼龜Cuoraflavomarginata隸屬于龜鱉目、龜科、閉殼龜屬，是閉殼龜屬中分布最廣的種類[2-4]。隨著黃緣閉殼龜溫室養(yǎng)殖模式的興起，其繁養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大,同時(shí)造成龜體免疫系統(tǒng)的發(fā)育滯后于生長(zhǎng)發(fā)育，體型較大但未性成熟，導(dǎo)致該龜種質(zhì)退化、畸形率高、餌料系數(shù)高等現(xiàn)象頻發(fā)[5-6]，因此，解決黃緣閉殼龜?shù)倪x擇育種問題迫在眉睫。黃緣閉殼龜?shù)捏w質(zhì)量是選育過程中的主要選育性狀，但在實(shí)際生產(chǎn)中僅選擇體質(zhì)量指標(biāo)，易導(dǎo)致選種方法不全面、不準(zhǔn)確[7]。研究表明，利用多元分析和主成分分析查清各性狀對(duì)體質(zhì)量影響程度的大小，通過形態(tài)性狀輔助確定其體質(zhì)量達(dá)到選種目的，具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義[8]。目前，相關(guān)分析、通徑分析、多元回歸分析和主成分分析已廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)動(dòng)物選育目標(biāo)性狀的確定，如鯉Cyprinuscarpio[8]、大西洋鮭Salmosalar[9]等。大多學(xué)者選取研究對(duì)象的某一生長(zhǎng)階段進(jìn)行數(shù)量性狀測(cè)量分析，但在選擇育種中, 子代往往要經(jīng)過多次篩選和留種[10], 因此, 研究不同生長(zhǎng)階段各數(shù)量性狀間的相互關(guān)系, 針對(duì)性更強(qiáng)，對(duì)選擇育種更具有實(shí)際指導(dǎo)意義。

目前，對(duì)黃緣閉殼龜?shù)难芯恐饕性诜N質(zhì)資源[1，11-12]、種群遺傳結(jié)構(gòu)[13-14]、生物學(xué)特征與生長(zhǎng)[15-18]、消化呼吸[19]、繁育孵化[20-21]、營(yíng)養(yǎng)成分[22]、疾病防治[23]等方面，但有關(guān)黃緣閉殼龜形態(tài)性狀和體質(zhì)量關(guān)系的報(bào)道較少，黃斌等[24]僅采用主成分分析和聚類分析研究了華中和華南地區(qū)黃緣閉殼龜(平均體質(zhì)量49.01 g)的形態(tài)學(xué)差異。在前者研究的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)中采用相關(guān)分析、通徑分析、主成分分析和多元回歸分析方法，來確定影響1、2、3齡多種規(guī)格黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其直接和間接影響效果，并獲得不同年齡黃緣閉殼龜體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，旨在為黃緣閉殼龜不同年齡階段的良種選育提供更多的參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用黃緣閉殼龜購(gòu)自北京眾林淡水養(yǎng)殖中心，系臺(tái)灣黃緣閉殼龜，其攝食正常、活力強(qiáng)、無明顯外傷、無異常行為、無明顯臨床癥狀[25]，隨機(jī)選取1、2、3齡龜各120只，并進(jìn)行分組。1齡組龜?shù)捏w質(zhì)量為14.06～28.18 g，2齡組龜?shù)捏w質(zhì)量為41.71～105.92 g，3齡組龜?shù)捏w質(zhì)量為294.32～656.57 g。其中3齡組中約50%的雄龜在測(cè)量后7個(gè)月時(shí)，即2018年春季有主動(dòng)交配行為。雄龜背甲長(zhǎng)而稍扁，背部拱起較高，頂部尖，尾較粗長(zhǎng)；雌龜背甲厚，背部拱起較小，頂部鈍，尾較短。本試驗(yàn)中所選受試龜覆蓋了從稚龜?shù)脚R近性成熟的3個(gè)階段，時(shí)間上覆蓋面較廣。養(yǎng)殖溫度為20.4～30.1 ℃，投喂人工配合飼料，日投喂量為體質(zhì)量的0.5%～1.2%。

1.2 方法

用電子天平稱量龜?shù)捏w質(zhì)量，精確到0.01 g。按照史海濤等[26]關(guān)于龜類的測(cè)量方法，用游標(biāo)卡尺測(cè)量龜?shù)谋臣组L(zhǎng)、背甲寬、背甲高、甲橋斜高、腹甲長(zhǎng)、腹甲寬、甲橋長(zhǎng)、喉盾寬、肱盾寬、胸盾寬、股盾寬、肛盾寬、喉盾縫長(zhǎng)、肱盾縫長(zhǎng)、胸盾縫長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)、股盾縫長(zhǎng)、肛盾縫長(zhǎng)18個(gè)形態(tài)指標(biāo)，精確到0.01 mm，具體測(cè)量指標(biāo)詳見圖1。

注：1為背甲長(zhǎng)；2為背甲寬；3為背甲高；4為甲橋斜高；5為腹甲長(zhǎng)；6為腹甲寬；7為甲橋長(zhǎng)；8為喉盾寬；9為肱盾寬；10為胸盾寬；11為股盾寬；12為肛盾寬；13為喉盾縫長(zhǎng)；14為肱盾縫長(zhǎng)；15為胸盾縫長(zhǎng)；16為腹盾縫長(zhǎng)；17為股盾縫長(zhǎng)；18為肛盾縫長(zhǎng)Note：1，carapace length；2，carapace width；3，carapace height；4，carapace bridge slant height；5，plastron length；6，plastron width；7，carapace bridge length；8，laryngeal shield width；9，humeral shield width；10，thoracic shield width；11，femoral shield width；12，rectal shield width；13，laryngeal shield seam length；14，humeral shield seam length；15，thoracic shield seam length；16，abdominal shield seam length；17，femoral shield seam length；18，rectal shield seam length圖1 黃緣閉殼龜背甲和腹甲形態(tài)性狀的測(cè)量圖Fig.1 Illustration of morphological trait measurement of carapace and plastron in Chinese box turtle

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 16.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行通徑分析和主成分分析。

1.3.1 通徑分析 在楊貴強(qiáng)[7]分析方法的基礎(chǔ)上有所改進(jìn)，通過計(jì)算平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，獲得體質(zhì)量和表型性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)量，采用不同年齡組內(nèi)相關(guān)法計(jì)算表型相關(guān)，獲得相應(yīng)的通徑系數(shù)、決定系數(shù)[27-28]和多元回歸方程。其中多元線性回歸方程模型為Ym=β0+β1x1+β2x2+…+βkxk，式中，β0為常數(shù)項(xiàng)，β1、β2、…、βk為偏回歸系數(shù)，x1、x2、…、xk為各偏回歸系數(shù)對(duì)應(yīng)的自變量，m為相應(yīng)的1、2、3齡，Ym為相應(yīng)年齡的體質(zhì)量。

1.3.2 主成分分析 主成分分析是從方差—協(xié)方差矩陣出發(fā)進(jìn)行分析，共獲得19個(gè)測(cè)試指標(biāo)中相關(guān)陣的特征值、累積貢獻(xiàn)率及特征向量。為保留原多維空間的信息量和簡(jiǎn)化計(jì)算，根據(jù)選擇k個(gè)較大特征值來滿足主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%的要求提取主成分，并分別計(jì)算各年齡組的主成分。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型參數(shù)

不同年齡黃緣閉殼龜?shù)捏w質(zhì)量和各形態(tài)性狀表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。在本試驗(yàn)所測(cè)量的參數(shù)中，不同年齡的黃緣閉殼龜體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(19.20～21.52)，故其選擇潛力最大；其次是甲橋斜高(17.10～19.80)，其他形態(tài)性狀的變異系數(shù)范圍均較小。19個(gè)測(cè)量參數(shù)除股盾寬、肛盾寬、腹盾縫長(zhǎng)、股盾縫長(zhǎng)外，3齡龜?shù)钠渌螒B(tài)性狀的變異系數(shù)均大于1齡龜和2齡龜。

表1 黃緣閉殼龜19個(gè)所測(cè)性狀的表型統(tǒng)計(jì)量Tab.1 The phenotypic statistics of 19 various characters in Chinese box turtle

2.2 體質(zhì)量與各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)及體質(zhì)量樣本的正態(tài)性檢驗(yàn)

不同年齡黃緣閉殼龜體質(zhì)量和各形態(tài)性狀兩兩之間的相關(guān)系數(shù)(Person相關(guān)系數(shù))如表2所示。不同年齡黃緣閉殼龜各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的相關(guān)系數(shù)絕大部分均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)或顯著水平(P<0.05)，因此，所選指標(biāo)可以進(jìn)行相關(guān)分析。本試驗(yàn)中所抽取3個(gè)樣本體質(zhì)量的柯爾莫果洛夫-斯米爾洛夫(Kolmogorov-Smirnov)檢驗(yàn)的顯著性值均大于0.05，因此，這3個(gè)樣本均服從正態(tài)分布(表3)，體質(zhì)量是正態(tài)變量，可以進(jìn)行后續(xù)的多元回歸分析。

2.3 不同年齡形態(tài)性狀的主成分分析

3個(gè)不同年齡黃緣閉殼龜19個(gè)形態(tài)性狀參數(shù)相關(guān)矩陣的特征值及累計(jì)貢獻(xiàn)率見表4。根據(jù)選擇k個(gè)較大特征值來滿足主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%的要求，1齡組提取5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到87.746%，當(dāng)提取3個(gè)主成分時(shí)能達(dá)到78.293%；2齡組提取4個(gè)主成分時(shí)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85.101%，當(dāng)提取3個(gè)主成分時(shí)能達(dá)到80.390%；3齡組提取6個(gè)主成分時(shí)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到87.600%，當(dāng)提取3個(gè)主成分時(shí)達(dá)到71.786%。

為了便于比較，表5僅列舉了3個(gè)主成分。本試驗(yàn)中所涉及的19個(gè)特征向量中，體質(zhì)量稱為增重因子，背甲長(zhǎng)、背甲寬稱為背甲增長(zhǎng)因子，腹甲長(zhǎng)、腹甲寬、甲橋長(zhǎng)、喉盾寬、肱盾寬、胸盾寬、股盾寬、肛盾寬、喉盾縫長(zhǎng)、肱盾縫長(zhǎng)、胸盾縫長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)、股盾縫長(zhǎng)、肛盾縫長(zhǎng)稱為腹甲增長(zhǎng)因子，背甲高、甲橋斜高稱為背高增長(zhǎng)因子。其中增重因子體現(xiàn)各個(gè)組織器官的生長(zhǎng)發(fā)育情況，背甲增長(zhǎng)因子體現(xiàn)背甲生長(zhǎng)情況，腹甲增長(zhǎng)因子體現(xiàn)腹甲生長(zhǎng)情況，背高增長(zhǎng)因子體現(xiàn)龜體在背甲高方向上的生長(zhǎng)情況，主要是指純背甲高和甲橋斜高。

黃緣閉殼龜不同年齡組入選的主成分特征向量見表6，3種不同年齡組性狀的第一主成分有異同。 1齡組龜性狀的第一主成分中特征向量值較大的是體質(zhì)量、背甲長(zhǎng)、背甲寬、腹甲長(zhǎng)、腹甲寬、甲橋長(zhǎng)、肱盾寬、胸盾寬、股盾寬、肛盾寬、胸盾縫長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)，而且由相關(guān)系數(shù)可知，上述參數(shù)相關(guān)程度較高，分別屬于增重因子、背甲增長(zhǎng)因子、腹甲增長(zhǎng)因子，主要體現(xiàn)幼龜?shù)纳L(zhǎng)發(fā)育情況；2齡組龜性狀的第一主成分中特征向量值較大的是體質(zhì)量、腹甲長(zhǎng)、腹甲寬、甲橋長(zhǎng)、肱盾寬、胸盾寬、股盾寬、肛盾寬、腹盾縫長(zhǎng)、肛盾縫長(zhǎng)，分別屬于增重因子、腹甲增長(zhǎng)因子，主要體現(xiàn)幼龜體質(zhì)量和腹甲的生長(zhǎng)情況；3齡組龜性狀的第一主成分中特征向量值較大的是腹甲長(zhǎng)、腹甲寬、肱盾寬、胸盾寬、股盾寬、肛盾寬、胸盾縫長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)、肛盾縫長(zhǎng)，均屬于腹甲增長(zhǎng)因子，主要體現(xiàn)幼龜腹甲的生長(zhǎng)情況。3種不同年齡組性狀的第二主成分也不同(表6)，1齡組龜性狀的第二主成分中特征值較大的有背甲高、肱盾縫長(zhǎng)，分別屬于背高增長(zhǎng)因子、腹甲增長(zhǎng)因子， 反映龜體增高情況和腹甲生長(zhǎng)情況；2齡組龜性狀的第二主成分中特征值較大的有背甲長(zhǎng)、背甲高、甲橋斜高，分別屬于背甲增長(zhǎng)因子、背高增長(zhǎng)因子， 反映龜體背甲生長(zhǎng)情況和增高情況；3齡組龜性狀的第二主成分中特征值較大的有背甲長(zhǎng)、背甲寬，均屬于背甲增長(zhǎng)因子， 反映龜體背甲生長(zhǎng)情況。第三主成分也有所異同(表6)，相同的是3種不同年齡組性狀第三主成分是背甲高、甲橋斜高，均集中體現(xiàn)龜體增高情況，不同的是1齡組龜體性狀的第三主成分中特征值較大的還有肱盾縫長(zhǎng)，屬于腹甲增長(zhǎng)因子，同時(shí)也反映了腹甲生長(zhǎng)情況。

表2 黃緣閉殼龜體質(zhì)量與各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients between body weight and the various characters in Chinese box turtle

注：*表示相同年齡不同性狀間相關(guān)顯著(P<0.05)；**表示相同年齡不同性狀間相關(guān)極顯著(P<0.01)

Note：*means significant correlations among different characters at the same year old (P<0.05);**means very significant correlations among different characters at the same year old (P<0.01)

表3 黃緣閉殼龜體質(zhì)量樣本的正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果Tab.3 Normal test of body weight samples in Chinese box turtle

表4不同年齡黃緣閉殼龜形態(tài)性狀的特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

Tab.4Eigenvalue,contributionrateandcumulativecontributionrateofmorphologicaltraitsinChineseboxturtlewithdifferentyearoldages

性狀trait特征值 eigenvalue貢獻(xiàn)率 contribution rate/%累計(jì)貢獻(xiàn)率 cumulative contribution rate/%1齡1 year old2齡2 years old3齡3 years old1齡1 year old2齡2 years old3齡3 years old1齡1 year old2齡2 years old3齡3 years oldy11.753a11.498a10.001b61.856a60.514a52.638b61.856a52.638b52.638bx11.770a2.478b2.142c9.318a13.040b11.274c71.174a73.554a63.912bx21.353a1.299a1.496b7.120a6.836a7.874a78.293a80.390a71.786ax31.026a0.895b1.353c5.399a4.711a7.123b83.692a85.101a78.910ax40.770a0.780a0.962b4.054a4.105a5.062a87.746a89.205a83.972ax50.512a0.634b0.689bc2.697a3.334a3.627a90.444a92.540a87.600ax60.416a0.373a0.556b2.190a1.964a2.928b92.634a94.504a90.528ax70.345a0.325a0.449b1.818a1.710a2.364b94.452a96.214a92.891ax80.310a0.238b0.383c1.631a1.253a2.018a96.083a97.467a94.909ax90.229a0.152b0.273c1.205a0.801ab1.437ac97.289a98.268a96.346ax100.202a0.125a0.217ac1.064a0.657b1.143ac98.353a98.925a97.488ax110.106a0.089b0.181c0.558a0.466a0.951b98.911a99.391a98.439ax120.072a0.068a0.103b0.379a0.356a0.541a99.290a99.746a98.980ax130.063a0.021b0.068ac0.333a0.113b0.358ac99.623a99.859a99.338ax140.032a0.012b0.049c0.168a0.065a0.256a99.791a99.924a99.594ax150.022a0.007b0.037c0.118a0.037b0.196ac99.909a99.961a99.789ax160.011a0.006a0.026b0.059a0.034a0.137b99.968a99.995a99.926ax170.004a0.001a0.012a0.019a0.003a0.062b99.987a99.998a99.988ax180.002a0.000a0.002a0.013a0.002a0.012a100.000a100.000a100.000a

注：同行中標(biāo)有不同字母者表示組間有顯著性差異(P<0.05)，標(biāo)有相同字母者表示組間無顯著性差異(P>0.05)

Note:The means with different letters within the same line are significantly different among the groups at the 0.05 probability level, and the means with the same letters within the same column are not significant differences

表5 不同年齡組的黃緣閉殼龜體形態(tài)的主成分Tab.5 Principal componensts of Chinese box turtle with different ages

表6 不同年齡黃緣閉殼龜入選的主成分特征向量Tab.6 Principal component eigenvector of Chinese box turtle with different ages

2.4 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑系數(shù)

采用SPSS 16.0軟件獲得各年齡黃緣閉殼龜形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)(即直接作用)如表7所示。1齡組黃緣閉殼龜保留了相關(guān)性達(dá)到極顯著水平的甲橋長(zhǎng)和胸盾寬2個(gè)變量；2齡組黃緣閉殼龜保留了相關(guān)性達(dá)到極顯著水平的肱盾寬、背甲長(zhǎng)和腹盾縫長(zhǎng)3個(gè)變量；3齡組黃緣閉殼龜保留了相關(guān)性達(dá)到極顯著水平的肱盾寬、喉盾寬和腹甲長(zhǎng)3個(gè)變量。通徑系數(shù)能反映自變量對(duì)依變量的直接影響大小，由表7可知，1齡組黃緣閉殼龜形態(tài)性狀中甲橋長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，2齡組和3齡組黃緣閉殼龜形態(tài)性狀中均是肱盾寬對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大。

2.5 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)的剖分

不同年齡黃緣閉殼龜各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用程度不同(表7)。1齡組黃緣閉殼龜?shù)捏w質(zhì)量主要決定于甲橋長(zhǎng)的直接作用和胸盾寬的間接作用；2齡組黃緣閉殼龜?shù)捏w質(zhì)量主要決定于肱盾寬和背甲長(zhǎng)的直接作用，各形態(tài)性狀的通徑系數(shù)大小依次為肱盾寬、背甲長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)；3齡組黃緣閉殼龜?shù)捏w質(zhì)量主要決定于肱盾寬的直接作用和喉盾寬、腹甲長(zhǎng)的間接作用。

表7 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響Tab.7 Effects of the morphometric traits on body weight of Chinese box turtle

2.6 影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀

單性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度：影響1齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要性狀依次為甲橋長(zhǎng)、胸盾寬；影響2齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要性狀依次為肱盾寬、背甲長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)；影響3齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要性狀依次為肱盾寬、腹甲長(zhǎng)、喉盾寬(表8)。兩兩性狀對(duì)體質(zhì)量的決定程度：肱盾寬和腹盾縫長(zhǎng)對(duì)2齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的影響程度最高，背甲長(zhǎng)和腹盾縫長(zhǎng)的影響程度最??；肱盾寬和腹甲長(zhǎng)對(duì)3齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的影響程度最高，喉盾寬和腹甲長(zhǎng)的影響程度最小。

表8形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

Tab.8DeterminantcoefficientsofthemorphometrictraitsonbodyweightofChineseboxturtle

年齡year old性狀trait決定系數(shù)determinant coefficient甲橋長(zhǎng)x7胸盾寬x101甲橋長(zhǎng)x70.4230.124胸盾寬x100.088肱盾寬x9背甲長(zhǎng)x1腹盾縫長(zhǎng)x16肱盾寬x90.6910.3760.4032背甲長(zhǎng)x10.3880.341腹盾縫長(zhǎng)x160.272肱盾寬x9喉盾寬x8腹甲長(zhǎng)x5肱盾寬x91.4760.4030.4723喉盾寬x80.2600.388腹甲長(zhǎng)x50.284

2.7 多元回歸方程的建立及其回歸分析

將獲得的數(shù)據(jù)導(dǎo)入SPSS 16.0，逐步剔除對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀，最后得到表型形態(tài)性狀影響不同年齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程分別為：

yA=-21.193+13.874x7+4.834x10,

yB=-60.626+24.880x9+11.750x1-34.040x16

yC=223.604+145.260x9-153.201x8-33.241x5。

其中：yA、yB、yC分別為1、2、3齡組龜?shù)捏w質(zhì)量(g);x1、x5、x7、x8、x9、x10、x16分別為背甲長(zhǎng)、腹甲長(zhǎng)、甲橋長(zhǎng)、喉盾寬、肱盾寬、胸盾寬、腹盾縫長(zhǎng)(cm)。

從表9看見：1齡組黃緣閉殼龜2個(gè)自變量對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)的誤差概率P<0.01，說明甲橋長(zhǎng)、胸盾寬是影響1齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；2齡組黃緣閉殼龜3個(gè)自變量對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)的誤差概率P<0.01，說明所保留的肱盾寬、背甲長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng)是影響2齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；3齡組黃緣閉殼龜3個(gè)自變量對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)的誤差概率P<0.01，說明所保留的肱盾寬、喉盾寬、腹甲長(zhǎng)是影響3齡組黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)，估計(jì)值和實(shí)際值差異不顯著(P>0.05)，這表明，研究獲得的回歸方程可以應(yīng)用于本試驗(yàn)3個(gè)年齡黃緣閉殼龜選育的實(shí)際生產(chǎn)中。

表9形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析

Tab.9Multiple-correlationsbetweenmorphometrictraitsandbodyweight

年齡year old自變量個(gè)數(shù)number of variable復(fù)相關(guān)系數(shù)multiple correlation coefficient R2校正相關(guān)系數(shù)adjusted R2估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤standard error estimated12(甲橋長(zhǎng)、胸盾寬)0.782**0.7622.42123(肱盾寬、背甲長(zhǎng)、腹盾縫長(zhǎng))0.804**0.7695.56033(肱盾寬、喉盾寬、腹甲長(zhǎng))0.355**0.30177.572

注: **表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

Note: **means very significant correlation(P<0.01)

3 討論

3.1 黃緣閉殼龜體質(zhì)量和形態(tài)性狀的變化

在所選取的測(cè)定指標(biāo)中，不同年齡的黃緣閉殼龜體質(zhì)量的變異系數(shù)最高，這與對(duì)梭魚Lizahaematocheila[10]和哲羅鮭Huchotaimen[7]的研究結(jié)果相一致。許多專家認(rèn)為，物種的體質(zhì)量變異系數(shù)較高，其生長(zhǎng)基因多樣性水平也較高，同時(shí)該物種的選擇育種潛力則較大，可通過選擇育種選育出相應(yīng)的優(yōu)良品種[10]。

通徑分析可以在多元回歸分析的基礎(chǔ)上擴(kuò)展，分析自變量間的相互關(guān)系及其對(duì)因變量的協(xié)同作用關(guān)系，并可逐步剔除不顯著的自變量，建立準(zhǔn)確的多元線性回歸方程。本研究中通過逐步回歸分析方法，剔除標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀，研究結(jié)果顯示，不同年齡組黃緣閉殼龜各階段的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)為不同部位形態(tài)性狀的增長(zhǎng)和體質(zhì)量的增加。1齡組黃緣閉殼龜甲橋長(zhǎng)的通徑系數(shù)較大，胸盾寬對(duì)體質(zhì)量的間接通徑系數(shù)較大，甲橋長(zhǎng)系背甲和腹甲結(jié)合部位的長(zhǎng)度，表現(xiàn)為1齡龜包括背甲和腹甲在內(nèi)的各個(gè)組織器官的快速生長(zhǎng)發(fā)育；由于甲橋長(zhǎng)的通徑系數(shù)高于胸盾寬，這說明龜體在呈現(xiàn)雙向全面生長(zhǎng)的同時(shí)側(cè)重縱向生長(zhǎng)。2齡組龜?shù)碾哦軐捄捅臣组L(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量直接作用較大，肱盾寬的通徑系數(shù)高于背甲長(zhǎng)，這說明2齡組龜?shù)纳L(zhǎng)處于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累階段，呈現(xiàn)側(cè)重橫向生長(zhǎng)同時(shí)兼顧雙向全面生長(zhǎng)，此階段的龜對(duì)于惡劣環(huán)境的抵抗力和疾病的免疫力均得到了提高，其成活率較高。3齡組龜?shù)碾哦軐拰?duì)體質(zhì)量直接作用較大，腹甲長(zhǎng)和喉盾寬的通徑系數(shù)為負(fù)數(shù)，與體質(zhì)量負(fù)相關(guān)，這說明3齡組龜直接呈現(xiàn)橫向生長(zhǎng)；根據(jù)此階段雄龜已有主動(dòng)交配的行為，推測(cè)有可能是性腺發(fā)育造成的，這一研究結(jié)果與對(duì)36月齡哲羅鮭Huchotaimen[7]的研究結(jié)果相一致。

3.2 主成分分析

本研究中共選取了18個(gè)形態(tài)性狀，且有的性狀之間有一定的相關(guān)關(guān)系，這就使得統(tǒng)計(jì)分析過程變得復(fù)雜。主成分分析[29]是設(shè)法將原來眾多具有一定相關(guān)性的分散指標(biāo)，重新組合成一組新的互相無關(guān)的綜合指標(biāo)來代替原來的指標(biāo)，而這些新綜合指標(biāo)盡可能保持原有分散指標(biāo)的信息，便于更加簡(jiǎn)便、直觀地開展分析工作。本研究中第一主成分分析結(jié)果與對(duì)中華鱉Trionyxsinensi[30]的第一主成分分析結(jié)果相類似，均反映不同年齡階段體型的生長(zhǎng)特征，其中1齡龜優(yōu)先表現(xiàn)出增重、背甲增長(zhǎng)、腹甲增長(zhǎng)，即包括背甲和腹甲在內(nèi)的各個(gè)組織器官在此階段得到快速生長(zhǎng)發(fā)育；2齡龜優(yōu)先表現(xiàn)出增重、腹甲增長(zhǎng)，即各個(gè)組織器官在此階段生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)側(cè)重橫向生長(zhǎng)；3齡龜優(yōu)先表現(xiàn)出腹甲增長(zhǎng)，即該階段龜體以積累營(yíng)養(yǎng)和促進(jìn)性腺發(fā)育為主。上述分析與通徑分析中通徑系數(shù)最高的性狀出現(xiàn)順序(甲橋長(zhǎng)→肱盾寬→肱盾寬)相一致，同時(shí)也與“3.1”節(jié)中通徑分析的1、2、3齡黃緣閉殼龜?shù)纳L(zhǎng)發(fā)育情況相一致。

3.3 影響黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

本研究中1齡組黃緣閉殼龜?shù)膹?fù)相關(guān)系數(shù)表明，甲橋長(zhǎng)和胸盾寬是影響其體質(zhì)量的主要性狀；2齡組黃緣閉殼龜?shù)膹?fù)相關(guān)系數(shù)表明，肱盾寬、背甲長(zhǎng)和腹盾縫長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量的主要性狀；3齡組黃緣閉殼龜?shù)膹?fù)相關(guān)系數(shù)表明，肱盾寬、喉盾寬和腹甲長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量的主要性狀。甲橋長(zhǎng)系背甲、腹甲結(jié)合部位的長(zhǎng)度，從龜體構(gòu)造上來說，甲橋長(zhǎng)與背甲長(zhǎng)、腹甲長(zhǎng)的相關(guān)程度較高；在3個(gè)年齡組中，重復(fù)出現(xiàn)且相關(guān)程度較高的肱盾寬、背甲長(zhǎng)、腹甲長(zhǎng)和甲橋長(zhǎng)是影響1、2、3齡黃緣閉殼龜體質(zhì)量的主要性狀。本試驗(yàn)中隨著黃緣閉殼龜年齡的增長(zhǎng)，影響該龜體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀也會(huì)改變。這與馬曉等[31]對(duì)中華鱉的研究結(jié)果相類似，同時(shí)這也符合魚類等其他水產(chǎn)動(dòng)物的特征，在不同的生長(zhǎng)階段其形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響會(huì)有所差異[32]。