密云水庫長額象鼻溞的種群動態(tài)研究

，，，，，

( 1.大連海洋大學 遼寧省水生生物學重點實驗室，遼寧 大連 116023； 2.北京市水產科學研究所 漁業(yè)生物技術北京市重點實驗室，北京 100068)

密云水庫位于北京東北方向的密云縣城13 km處，于1958—1960年興建，庫容達43.75億m3，有兩大入庫河流，分別是白河和潮河，是北京市最大的地表水源供應地[1]。隨著城市的發(fā)展和人口的增加，特別是近年來氣候變化，從1999年起北京進入連續(xù)枯水期，密云水庫庫容量不斷下降，導致北京缺水問題越發(fā)突出，為緩解北京嚴重缺水現狀，國家戰(zhàn)略框架下的南水北調中線工程正式啟動。

長額象鼻溞Bosminalongirostris為節(jié)肢動物門、甲殼綱、枝角目、象鼻溞科、象鼻溞屬的浮游枝角類[2]。象鼻溞生活于湖泊、水庫等各類大水體中，在貧營養(yǎng)型水體中數量較少，在中、富營養(yǎng)水體中數量明顯增多，且當營養(yǎng)水平進一步上升時，其數量反而下降[3-4]。對象鼻溞的研究，國外已有一些報道。Bothár[5]、Masundire[6]研究了河流水域中長額象鼻溞的種群結構、動態(tài)及生產力評估，Havens等[7]通過監(jiān)測水質，研究了水質酸化對長額象鼻溞的種群結構影響。相比之下，國內對象鼻溞的研究較少，僅見魏杰等[8]對長額象鼻溞進行了海水鹽度適應試驗的報道，其他僅限于枝角類一大類群的浮游生物調查[9-12]。

2015年9月密云水庫南水北調項目實施以來，水庫庫容量發(fā)生了較大變化，2014—2017年庫容量分別為10.0、8.5、16.5、20.0億m3。象鼻溞是北京密云水庫中枝角類的優(yōu)勢種，研究南水北調后象鼻溞種群動態(tài)的變化規(guī)律，具有重要的生態(tài)學意義。本研究中，于2014—2017年連續(xù)4年對密云水庫長額象鼻溞種群密度和分布進行監(jiān)測和研究，旨在對密云水庫水體浮游動物狀態(tài)進行監(jiān)測，進而為判定水庫生態(tài)結構穩(wěn)定性提供依據，也為密云水庫南水北調引水前后積累相關基礎研究資料。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

本次調查在密云水庫選取7個不同的采樣點(圖1)，各采樣點方位和狀況詳見表1。潮河口、白河口屬河口區(qū)域，為上流潮河、白河的入庫口，水流較大，水體變化相對多樣；潮河主壩、白河主壩和水庫中心屬深水區(qū)域，水面較平靜且周圍植被較少；燕落、金溝為淺水水域，與陸地接壤，為地表徑流匯入點，原本水生植物茂盛，實施南水北調工程水庫庫容增加以后，水生植被淹沒許多，水質容易受到影響而發(fā)生較大變化。

1.2 方法

按《內陸水域漁業(yè)自然資源調查手冊》方法[13]，用5 L水生80型采水器取水15～20 L，再用25號浮游生物網過濾濃縮, 水庫中心、白河壩、潮河壩均采取表、中、底三層水，其余采樣點只采一層水。于2014年4—10月、2015年7—11月、2016和2017年的4—11月每月在各站點采集1次樣品，將采集后水樣加入4%甲醛固定,帶回實驗室靜置后濃縮，并制片、鑒定、計數。

圖1 密云水庫采樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites in Miyun Reservoir

采樣點 sampling site位置 place 經緯度 latitude and longitude水庫區(qū)域 area in reservoir1潮河口 Chaohe estuary40°30.723'N、117°00.235'E潮河河流的入庫口2潮河壩 Chaohe dam40°27.817'N、116°57.860'E潮河大壩區(qū)3金溝 Jingou40°30.827'N、116°58.134'E潮河庫區(qū)與白河庫區(qū)聯通處4燕落 Yanluo40°31.811'N、116°55.766'E庫北魚類天然繁殖場5水庫中心 center of the reservoir40°30.391'N、116°51.786'E水庫中心區(qū)域6白河口 Baihe estuary40°33.822'N、116°52.137'E白河河流的入庫口7白河壩 Baihe dam40°29.142'N、116°50.452'E白河大壩區(qū)

1.3 數據處理

單位體積象鼻溞數計算公式[14]為

N=VS×n/(V×Va)。

其中：N為1 L水中象鼻溞的個體數；V為采樣體積(L)；VS、Va分別為沉淀體積(mL)和計數體積(mL)；n為計數所獲得的個體數。如果水樣中數量較少時，則全部計數。

本試驗結果采用SPSS 22.0軟件進行處理，在ANOVA單因子方差分析的基礎上，采用Duncan法進行組間多重比較，顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 密云水庫象鼻溞種群密度的年變化

從圖2可見，2014—2017年，密云水庫象鼻溞種群密度年平均值分別為3.6、4.4、4.4、5.7 ind./L。經差異性分析比較，4年間無顯著性差異(P>0.05)。但從總體變化趨勢上看，2014—2017年，象鼻溞種群密度呈現緩慢增長的趨勢。

圖2 密云水庫象鼻溞種群密度的年變化Fig.2 Inter-annual variation in population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir

2.2 密云水庫象鼻溞種群密度的月變化

從表2可見：4年間象鼻溞種群密度在水溫較低的4月和11月均較低。種群密度的高峰值各年有所不同，象鼻溞種群密度2014年以9月最高(5.1 ind./L)，其次為8月；2015年也以9月最高(10.1 ind./L)，其次為10月；2016年最高值出現在8月(13.7 ind./L)，其次是7、9月，即2014—2016年種群密度峰值出現在夏末秋初的8月至9月；2017年有所不同，種群密度最高值出現在5月(31.7 ind./L)，呈現爆發(fā)式增長，遠高于其他高峰數值幾倍，6月種群密度急劇下降，7月密度有所回升，之后種群密度趨于平緩接近以往狀態(tài)。

表22014—2017年密云水庫象鼻溞種群密度的月變化

Tab.2 Monthly variation in population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir from2014 to 2017ind./L

2.3 密云水庫象鼻溞種群密度的水平分布變化

象鼻溞種群在密云水庫不同區(qū)域中的分布狀況見表3,其中，水庫中心、白河壩、潮河壩3個采樣點的數據是表層、中層及底層的平均值。從表3可知，各采樣點象鼻溞種群密度分布上具有明顯差異。水庫中心區(qū)域種群各年的平均密度居于首位，遠高于其他區(qū)域，尤以2017年平均為10.5 ind./L而遙遙領先；其次為燕落區(qū)域， 2014、2015年種群密度僅次于水庫中心區(qū)域，2016年僅次于白河口區(qū)域，2017年密度有所下降；第三位點是潮河壩區(qū)域，2017年種群密度較高，僅次于水庫中心區(qū)域；金溝區(qū)域位居第四；白河口區(qū)域和潮河口區(qū)域再居其次；白河壩區(qū)域象鼻溞種群密度在7個位點中最低，特別是2017年更低，4年最高的水庫中心區(qū)域密度平均值比白河壩區(qū)域高出近1倍。

表32014—2017年密云水庫象鼻溞種群密度的水平分布

Tab.3 Horizontal distribution of population density of cladocera Bosmina longirostris in Miyun Reservoir from2014 to 2017ind./L

2.4 密云水庫象鼻溞種群的垂直分布變化

圖3為2014—2017年水庫中心區(qū)域象鼻溞種群動態(tài)的垂直分布狀況。從圖3可見：2014年除8月底層數量超過表、中層，10月中層數量最高外，其余均為表層數量最高；2015年7、8月以表層數量最高，9、10月以中層數量最高，11月種群數量下降較快，以底層數量最高；2016年8個月份中主要以表層數量最高，11月種群數量下降后集中在底層水域；2017年象鼻溞的種群動態(tài)波動較大，高峰期出現在5月，為爆發(fā)式增長，各水層的密度均較高，但仍以表層最高。

圖4為2014—2017年白河壩區(qū)域象鼻溞種群動態(tài)的垂直分布狀況。從圖4可見：2014年的6次調查中，只有7月中層數量最高，其余均為表層數量最高；2015年的情況同水庫中心區(qū)域一樣，8月以表層數量最高，9、10月以中層數量最高，11月種群數量急劇下降后，以底層數量居多；2016年除5月底層數量較高、11月種群數量集中在中層水域外，其余均以表層數量最高；2017年象鼻溞的種群動態(tài)波動較大，有2個高峰期，分別為5月和7月，5月以中層數量最高，7月以表層數量最高，其他月份數量相對較低。

圖5為2015—2017年潮河壩區(qū)域象鼻溞種群動態(tài)的垂直分布狀況(2014年潮河壩未分層采樣，在此未列)。從圖5可見：2015年9月以表層數量最高，7、8、10月以中層數量最高，11月以底層數量略高；2016年4、5、6、8月也以表層數量最高，7、10月以中層數量居高，9、11月以底層數量最高；同其他站位一樣，2017年象鼻溞種群動態(tài)波動較大，高峰期為5月份，各層數量均較高，尤其中層數量更高，其他月份數量相對較低。

匯總以上數據可以得到表4，即2014—2017年，象鼻溞種群密度在密云水庫深水區(qū)域垂直分布的平均狀況。從表4可知，3個深水區(qū)采樣點的最大值基本出現在表層或中層，極少出現在底層(11月除外)，象鼻溞在水庫中心表、中、底層的種群密度2014年為表層>中層>底層，2015年為中層>表層=底層，2016年為表層>底層>中層，2017年為中層>表層>底層。白河壩、潮河壩采樣區(qū)情況基本相同，也是表、中層水中種群數量多于底層。由此不難得出，象鼻溞在密云水庫深水區(qū)域中存在垂直分布，在表、中層水中種群數量多于底層，只有11月底層數量多于表、中層。但除白河壩采樣區(qū)2016年表層種群密度顯著大于中、底層外，其他差異不明顯。象鼻溞種群在3個采樣點不同水層上的垂直分布，也是水庫中心區(qū)數量最多，潮河壩區(qū)域次之，白河壩區(qū)域各水層數量均較少。

圖3 2014—2017年密云水庫中心區(qū)域象鼻溞種群密度的垂直分布Fig.3 Vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Miyun Reservoir center from 2014 to 2017

圖4 2014—2017年白河壩區(qū)域象鼻溞種群密度的垂直分布Fig.4 Vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Baihe dam from 2014 to 2017

圖5 2015—2017年潮河壩區(qū)域象鼻溞種群密度的各月垂直分布Fig.5 Monthly vertical variation in population density of cladocera Bosmina longirostris at Chaohe dam from 2015 to 2017

3 討論

3.1 影響象鼻溞種群動態(tài)變化的主要因素

通常水體中浮游動物的物種組成和數量表現出明顯的季節(jié)性變動，這種季節(jié)性動態(tài)首先與水溫密切相關。適宜的溫度條件可促進浮游動物的生長和繁殖，提高種群密度的數量，而極端的溫度條件下，浮游動物的種類和數量就相對稀少。在本調查中顯示，2014—2016年8月、9月為象鼻溞種群數量的高峰值，該時段正是北京的夏末秋初，是一年中水溫最高的時節(jié)，據李麗娜[15]的調查結果，北京密云水庫浮游枝角類的高峰期出現在夏末階段，同本研究中2014—2016年的調查結果相吻合。2017年象鼻溞的種群密度高峰期與前3年相比出現明顯差異，分析這種差異主要受餌料影響，南水北調項目實施后，原本水生植物茂盛的淺水區(qū)域，水生植被淹沒許多，使水體中的營養(yǎng)鹽等大量增加，促進了浮游植物的生長。調查顯示，2017年4月浮游植物平均生物量高達5.4 mg/L(另文報道)，遠高于前3年同期，也是4年中最高的一個月份，水體中驟增的浮游植物，導致了象鼻溞種群密度在5月出現急劇暴增。同樣2017年象鼻溞種群密度相對較高的7月，浮游植物生物量6月份也較高。何志輝等[16]在調查中發(fā)現，1978年清河水庫的浮游動物量特別高，也與該年浮游植物出現特大高峰相一致。水體營養(yǎng)鹽的增加，也會使水體中細菌和有機碎屑的數量增加，Tóth等[17]研究表明，長額象鼻溞攝取食物顆粒的范圍為0.88～8.40 μm，水體中豐富的細菌、有機碎屑亦是象鼻溞種群暴增的一個因素。

表42014—2017年深水區(qū)象鼻溞種群密度年平均值的垂直分布

Tab.4 Vertical distribution of annual mean value of population density in cladocera Bosmina longirostris at deep water area in Miyun Reservoir from 2014 to 2017ind./L

浮游動物在不同水體數量、生物量明顯不同，在同一水體的不同區(qū)域也各有不同[18]。周萌等[19]研究表明，密云水庫不同采樣點的浮游動物群落結構存在明顯差異。本研究結果也顯示，象鼻溞種群密度在密云水庫不同水域中分布各不相同，存在一定的差異性，其中象鼻溞種群數量較多的水域為水庫中心，水庫中心處于庫區(qū)的中心部位，水流交換少，水體相對穩(wěn)定，白河壩區(qū)域是象鼻溞種群密度最低的位點，在2014—2016年與其他位點差異并不大，南水北調水位增加后，白河壩區(qū)域(密云水庫水體中最深的區(qū)域)夏季存在明顯的溫躍層，測得2017年8月表層水溫為27.3 ℃，中層為8.1 ℃，底層水溫為5.5 ℃，溫躍層的存在限制和制約了浮游動物的分布[20]，象鼻溞也不例外，2017年白河壩采樣區(qū)種群密度年平均僅為1.2 ind./L。

浮游動物的垂直分布受多方面因素的影響，個體較大的枝角類有明顯的垂直移動現象，如千島湖的蚤狀溞[21]。而象鼻溞等小型枝角類，雖然垂直移動現象不如蚤狀溞明顯，但也存在部分垂直分布現象，本次調查顯示，除11月外，密云水庫象鼻溞種群密度在水庫中心、白河壩、潮河壩3個采樣點，基本是表、中層大于底層，祁峰等[22]發(fā)現，博斯騰湖枝角類群落結構中，長刺溞在深水區(qū)分布較多，而長額象鼻溞則更多在淺水區(qū)分布，李莉娜[15]研究表明，密云水庫深水層中的浮游動物生物量表、中層略高于底層，均與本試驗結果一致。

3.2 密云水庫水體生態(tài)結構的穩(wěn)定性探討

浮游生物的種群和群落變化是反映水域生態(tài)結構是否穩(wěn)定的重要依據[23]，密云水庫自建成以來，曾多次對生物群落結構庫區(qū)的理化因子和浮游生物種類數量等進行過調查[19，24-26],網箱等養(yǎng)殖方式的興起，曾使庫區(qū)的水質、浮游生物出現過較大波動，至2004年全面取消網箱養(yǎng)殖后，庫區(qū)的水質狀態(tài)得以徹底改善，浮游生物密度顯著下降，群落結構逐步趨于穩(wěn)定[19]。

南水北調中線調水工程始于2015年9月，至2017年9月，兩年已累計輸水達26億m3[27]，密云水庫的庫容量也因此發(fā)生了顯著變化，2014年平均為10億m3，2015年由于氣候干旱平均僅為8.5億m3，2016年調水后平均為16.5億m3，2017年較2014年增加了近1倍，平均為20億m3。 2014—2017年浮游植物生物量分別為2.47、3.11、1.73、3.66 mg/L，水庫調水使浮游植物生物量先降低后增加，象鼻溞的種群在時空上也發(fā)生了一定變化，種群數量有增加趨勢，但這種差異并不明顯，調水后種群出現了一定波動，高峰期由每年的8、9月，2017年提前為5月且平均密度急劇暴增，高達31.7 ind./L，2017年6月種群密度又急劇下降，之后象鼻溞種群密度又回升并逐步趨于平緩。

吳曉輝等[28]預測分析了南水北調對密云水庫水質和水生生物的影響，指出調水將導致氮磷等營養(yǎng)元素濃度呈上升趨勢，浮游植物數量將增加，但隨著水位的逐步穩(wěn)定，水體中的魚類、水生生物等也將趨于穩(wěn)定，事實證明確實如此。據測定[29]，南水北調各監(jiān)測站點除總氮外水質類別均保持在GB 3838—2002《地表水環(huán)境質量標準》地表水Ⅱ類以上標準，重金屬及毒理學指標濃度均顯著低于標準中地表水Ⅰ類標準限值。雖然南水北調使密云水庫的浮游生物發(fā)生了一定的變化和波動，但在時空結構上逐漸趨于平緩，仍遵循一定的規(guī)律,因此也可以證實，水庫的生物結構依舊處于穩(wěn)定狀態(tài)。

盡管如此，作為規(guī)模最大的跨流域南水北調工程，水質管理仍面臨著環(huán)境復雜、新問題不斷出現等諸多困難[30]。鋼迪嘎等[31]模擬研究表明，水位上漲后，原本庫區(qū)水位變幅帶的土壤將釋放出磷，白河庫區(qū)、內湖庫區(qū)和潮河庫區(qū)岸上土壤磷釋放率分別為35.01%、12.12%和12.07%，磷是浮游植物繁殖的重要因子，過量的磷會引起水體富營養(yǎng)化，進而引起浮游生物種群數量的較大變動，因此，仍需要加以防護。