白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的研究進展

潘曉娜，張 林，李蛟龍，邢 通，周光宏，高 峰

（南京農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，江蘇省動物源食品生產(chǎn)與安全保障重點實驗室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇南京 210095）

近年來，全球雞肉產(chǎn)量及消費量不斷升高，雞肉已成為發(fā)達國家的第一大肉類消費品，約占全球肉類消費總量的28.15%[1]。雞胸肉作為優(yōu)質(zhì)肉產(chǎn)品適于家庭烹調(diào)和生產(chǎn)深加工制品深受消費者喜愛[2]。為滿足消費需求，肉雞品種選育逐漸向生長速度快、胸肌產(chǎn)量高的方向發(fā)展，相較于50年前，現(xiàn)代肉雞養(yǎng)殖時間縮短一半，而出欄重量翻倍[3]。與此同時，自發(fā)性或特發(fā)性異質(zhì)雞胸肉的發(fā)生率也不斷升高，如近年來發(fā)現(xiàn)的白紋肉（White Striping，WS）和木質(zhì)化（Wooden Breast，WB）雞胸肉。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉外觀的可接受度低，一般用于生產(chǎn)深加工制品，但由于蛋白質(zhì)功能特性、持水性和質(zhì)構(gòu)特性較差，造成深加工產(chǎn)品的品質(zhì)下降[4]；同時，營養(yǎng)價值也有一定程度的降低，由此給肉雞產(chǎn)業(yè)造成巨大損失。

隨著國內(nèi)市場雞肉分割制品與深加工產(chǎn)品比例日趨增大，異質(zhì)雞胸肉造成的影響將日漸嚴重，重視和改善雞肉品質(zhì)將是不可回避的現(xiàn)實。目前，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的判定標準不夠完善，發(fā)生機理尚不明確，有待進一步研究。本文將從判定標準、品質(zhì)特性及潛在的發(fā)生機制幾個方面對白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉進行論述，為研究白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉提供理論依據(jù)，并為探索其發(fā)生機制提供新的思路。

1 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉

1.1 白紋肉及其評分標準 白紋肉的宏觀特征：肌肉表面出現(xiàn)大量與肌纖維方向平行的白色條紋，并且多出現(xiàn)在胸肌和腿肌上[5]。組織學特點為肌纖維變性、萎縮，橫紋消失，肌纖維大小不一，出現(xiàn)絮狀或空泡，伴隨著纖維溶解現(xiàn)象，同時發(fā)生輕微的礦化，肌纖維隨機再生（細胞核排列和多核細胞出現(xiàn)），單核細胞浸潤，表現(xiàn)為脂沉積癥、間質(zhì)性炎癥和纖維化[6]。根據(jù)雞胸肉的外觀可以進行評分和分類：正常（0分），無明顯白紋；中等（1分），出現(xiàn)與肌纖維方向平行的白紋，厚度＜1 mm；嚴重（2分），出現(xiàn)較多與肌纖維方向平行的白紋，厚度＞1 mm[6]；極嚴重（3分），出現(xiàn)大量與肌纖維方向平行的白紋，且厚度＞3 mm[7]。

1.2 木質(zhì)化雞胸肉及其評分標準 木質(zhì)化雞胸肉的宏觀特征：質(zhì)感堅硬，雞胸肉前部有明顯堅硬部分，尾部有脊狀突起，且比正常雞胸肉厚度大，目前只在胸肌上發(fā)現(xiàn)，且常伴隨著白色條紋的出現(xiàn)[5]。組織學特點為肌纖維片段化、透明化，肌纖維腫脹，部分壞死，壞死的肌纖維被結(jié)締組織替代，同時由于巨噬細胞浸潤作用，肌纖維間出現(xiàn)不規(guī)則脂肪分布，最終導致雞胸肉觸感堅硬，出現(xiàn)明顯增加的厚度和凸起結(jié)構(gòu)[8]?？梢酝ㄟ^雞胸肉外觀和堅硬程度對木質(zhì)化雞胸肉進行評分和分類：正常（0分），整塊雞胸肉柔軟有彈性，無任何堅硬特征；輕度（1分），雞胸肉頭端和近尾部出現(xiàn)輕微的變化，頭端較堅硬；中等（2分），整塊雞胸肉表現(xiàn)出堅硬特征，但中部至尾部有彈性；嚴重（3分），除整體表現(xiàn)出堅硬特征外，雞胸肉表面伴隨著出血和滲透物的出現(xiàn)[6-7]。

總的來說，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的組織學特征相似，都表現(xiàn)出肌纖維變性、萎縮，肌纖維大小不一，出現(xiàn)絮狀或空泡，伴隨著纖維溶解現(xiàn)象，出現(xiàn)纖維化、脂沉積癥和間質(zhì)性炎癥[5,7,9]。這2種異質(zhì)肉都表現(xiàn)出多相損傷，即同側(cè)雞胸肉中同時出現(xiàn)急性損傷和慢性損傷，表明損傷的持續(xù)性，目前具體發(fā)生機制尚不明確[5-6,10]。有研究認為，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉屬于同一種異質(zhì)肉，白紋肉發(fā)生在早期階段，后期逐漸惡化并發(fā)展成為木質(zhì)化雞胸肉[11]。

1.3 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的檢測分級方法 目前，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉主要依靠人工評級，即通過外觀進行判斷[4]。木質(zhì)化雞胸肉在活禽中可以通過觸診進行判斷[12]，在活禽中無法對白紋肉進行判斷。人工評級的主觀因素影響較大，不能作為一種精確的判斷方法。Traffano-Schiffo等[13]應用配備分光光度計的傳感器對雞胸肉進行檢測，證明了通過頻射光譜分光光度法測定白紋肉的可行性。孫嘯等[14]研究發(fā)現(xiàn)，通過高壓空氣無損檢測系統(tǒng)采集試驗高度為18 cm處雞胸肉的圓形變形量可作為木質(zhì)化雞胸肉在線檢測潛在的特征參量，結(jié)合圖像處理技術可能實現(xiàn)對木質(zhì)化雞胸肉在線檢測分級。Wold等[15]運用近紅外光譜法建立了蛋白質(zhì)回歸模型，通過分析雞胸肉中蛋白含量進而對木質(zhì)化雞胸肉進行快速在線檢測分級。這些研究提供了相對可靠的白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的檢測分級方法，有助于對這2種異質(zhì)肉的進一步研究。

2 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的品質(zhì)特性

2.1 肉品質(zhì)

2.1.1 pH 宰后肌肉pH降低主要是由于糖原在無氧酵解過程中轉(zhuǎn)變成乳酸。pH與肉色和系水力有較強的相關性，因此是衡量肉品質(zhì)的一個重要指標。研究表明，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的pH顯著高于正常肉[4,8,16-19]，但也有研究表明木質(zhì)化雞胸肉與正常肉的pH差異不顯著[11]。這種差異可能是由于測量部位不同造成，同側(cè)雞胸肉頭端的pH比尾部高[19]。Livingston等[20]研究表明，隨著白紋肉和木質(zhì)化雞胸肉嚴重程度的加深，pH逐漸升高。雖然白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的pH較高，但均在正常范圍內(nèi)。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉pH的升高并不是雞胸肉宰后代謝異常引起的，而是由于肌肉中糖原含量低和糖酵解潛力不足造成[21]。

2.1.2 肉色 肉色是肌肉內(nèi)部的生理學、生物化學和微生物學變化的外部表現(xiàn)，是消費者判斷肉品質(zhì)和新鮮度最直觀的依據(jù)。目前，關于白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉肉色的研究存在爭議。與正常雞胸肉相比，白紋肉亮度值（L*）和黃度值（b*）無顯著差異，紅度值（a*）顯著升高[8]。同時有研究發(fā)現(xiàn)白紋肉L*、a*、b*均無顯著變化[22]。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉L*無顯著差異，a*、b*顯著升高[23]。測量部位不同可能會造成肉色差異，Zotte等[19]研究發(fā)現(xiàn)，與正常雞胸肉相比，木質(zhì)化雞胸肉頭端L*、a*、b*均顯著升高，尾部L*顯著升高，a*、b*無顯著差異。Zhuang等[24]關于熟肉肉色的研究表明，木質(zhì)化雞胸肉皮側(cè)肉色差異顯著，骨側(cè)肉色差異不顯著。因此，現(xiàn)階段依據(jù)pH與肉色來判定木質(zhì)化雞胸肉并不可行。

2.1.3 剪切力 雞胸肉的硬度可通過擠壓力和剪切力來反映。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的生肉試驗表明，木質(zhì)化雞胸肉的剪切力顯著高于正常雞胸肉[8]，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的擠壓力顯著高于正常雞胸肉[16]，且擠壓力隨木質(zhì)化等級升高顯著增大[14]，這可能與雞胸肉厚度增加及組織中結(jié)締組織積累有關。熟肉試驗中，木質(zhì)化雞胸肉的剪切力顯著高于正常雞胸肉[8,10]，且剪切力隨木質(zhì)化等級升高顯著增大[14]；而某些研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的剪切力與正常雞胸肉無差異[4,7,25]。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉剪切力與鮮肉中壓力測試結(jié)果不一致，可能是由于蒸煮過程中肌肉的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)變性造成[19]；其次，雞胸肉樣本的選擇也會對試驗結(jié)果造成一定影響。

2.1.4 保水性 保水性一般通過滴水損失和蒸煮損失反映。大部分研究表明，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的蒸煮損失和滴水損失均顯著高于正常雞胸肉[7,19,26]；但也有研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的滴水損失與正常雞胸肉相比無顯著差異[16]。Soglia等[27]利用低場核磁共振技術測定胸肌中水分分布狀態(tài)發(fā)現(xiàn)，與正常雞胸肉相比，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中自由水比例顯著升高，木質(zhì)化雞胸肉中結(jié)合水和不易流動水比例顯著下降，因此系水力下降[27-28]。肌肉中流動水是水分損失的主要來源，流動水比例升高導致系水力下降，木質(zhì)化雞胸肉保水性的降低可能與組織中部分肌纖維萎縮變性有關[27]。

2.2 營養(yǎng)價值 從營養(yǎng)成分的角度來看，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中水分、粗脂肪和膠原蛋白含量顯著增加，粗蛋白質(zhì)、粗灰分含量顯著下降[16,29]。Petracci等[30]研究發(fā)現(xiàn)，與正常雞胸肉相比，白紋肉中脂肪/蛋白質(zhì)、膠原蛋白/蛋白質(zhì)比率顯著升高。雞胸肉因脂肪含量低且價格低廉深受消費者喜愛，但由于白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉脂肪增多、蛋白質(zhì)含量減少以及膠原蛋白的低消化率，造成營養(yǎng)價值降低，這也會影響人們對雞胸肉的消費態(tài)度。

2.3 加工特性 由于白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉感官品質(zhì)差，消費者的接受程度低[31]，因此通常用于生產(chǎn)深加工制品。白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的系水力均較差[4,10]；與正常雞胸肉相比，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的腌料吸收低，蒸煮損失高，同時嫩度也較差[7]。質(zhì)構(gòu)特性是影響肉制品可接受性的重要因素，熟制白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的質(zhì)構(gòu)特性下降，表現(xiàn)為硬度增加，膠黏性升高，彈性顯著下降，咀嚼性顯著升高[16]。結(jié)締組織是影響熟肉嫩度的主要因素，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉硬度的升高可能是由于結(jié)締組織增加造成[8]。異質(zhì)肉加工特性的改變還可能與肌纖維過度退化引發(fā)的功能性蛋白變性有關，例如肌原纖維蛋白變性、肌漿蛋白組成和含量改變以及蛋白質(zhì)溶解度下降[16,32]。

3 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的誘因

3.1 生長速度與體重 研究表明，生長速度快、雞胸肉產(chǎn)量高的肉雞中白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率更高[10,29,33]。Kuttappan等[34]研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉的嚴重程度與肉雞體重有顯著相關性。Zotte等[19]研究發(fā)現(xiàn)，雞胸肉重量越大，肌纖維直徑越大，與此同時，木質(zhì)化程度也越嚴重。生長速度快、雞胸肉產(chǎn)量高的肉雞常伴隨著肌纖維直徑增大、巨型纖維發(fā)生率升高、酵解型肌纖維含量升高等肌纖維結(jié)構(gòu)變化，更容易受到環(huán)境影響而產(chǎn)生應激[4,19]。此外，其毛細血管/肌纖維下降、毛細血管密度下降[4]，造成氧氣和營養(yǎng)物質(zhì)的供應不足并且影響代謝廢物排出，造成氧化應激并引發(fā)炎癥和纖維化，進而造成肌肉損傷[6]。

3.2 飼糧與飼養(yǎng) Radaelli等[35]研究發(fā)現(xiàn)，與自由采食相比，早期限飼對于肌肉變性有顯著的抑制作用，但同時肉雞生長也受到限制，恢復自由采食后，這種抑制作用消失。日糧添加維生素E對白紋肉沒有改善作用，說明白紋肉并不是由于維生素E缺乏引起[36]。飼喂高能飼料導致白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率及嚴重程度顯著升高，可能是由于高能飼糧飼喂條件下，肉雞有更高的體重和胸肌重[6]。同樣，提高日糧中賴氨酸水平可促進肉雞的生長速度和體重，但會造成異質(zhì)肉的發(fā)生率升高[37]。

3.3 日齡與性別 大量研究表明，隨著日齡增加，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率逐漸升高，其嚴重程度加深，肌纖維變性加劇[7,11,26]。此外，性別對異質(zhì)肉的發(fā)生也有一定影響。雄性肉雞的異質(zhì)肉發(fā)生率和嚴重程度均高于雌性肉雞[9,38]。日齡與性別影響肉雞的生長速度和體重，因此可作為白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生的潛在影響因素。

3.4 品種與基因型 部分研究表明，白紋肉發(fā)生率與基因型有關，高胸肌產(chǎn)量型肉雞的白紋肉發(fā)生率高[39-40]。但Trocino等[9]對2種不同基因型的高產(chǎn)肉雞進行比較研究發(fā)現(xiàn)，基因型對生長性能有一定影響，但差異較小，并且基因型對白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率和嚴重程度無影響。Bailey 等[41]也研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的遺傳可能性很低，這2種異質(zhì)肉的發(fā)生主要是由非遺傳因素造成。目前為止，關于遺傳方面的研究仍存在爭議，有待深入研究。

4 白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉形成機理

4.1 氧化應激 Behnam等[42]利用代謝組學方法研究木質(zhì)化雞胸肉和正常肉中代謝物的差異，發(fā)現(xiàn)了與氧化應激相關的生物標志物，如氨基酸代謝中1-甲基組氨酸的積累表明肌肉發(fā)生氧化應激；組氨酸衍生的抗氧化物肌肽和鵝肝肽減少推測氧化還原平衡改變。Sundekilde等[43]同樣發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)化雞胸肉中肌肽和鵝肝肽含量下降，肌肉中谷胱甘肽代謝物水平升高，表明自由基增多；同時，抗壞血酸合成通路活躍、核苷酸代謝產(chǎn)物次黃嘌呤、黃嘌呤、尿酸鹽水平的升高伴隨著過量過氧化氫（H2O2）的產(chǎn)生，進而消耗谷胱甘肽，加劇氧化應激。同樣，Zambonelli等[44]發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中大部分上調(diào)的基因與H2O2的產(chǎn)生和活性氧應答有關，表明肌肉中氧化應激的發(fā)生可能與肌肉組織缺氧狀態(tài)有關。該結(jié)果與Mutryn等[12]對木質(zhì)化雞胸肉的RNA測序結(jié)果一致。氧化應激發(fā)生的猜測通過基因表達、顯微分析和代謝組學分析均得到印證。但是造成氧化應激的原因還不清楚，有學者猜測可能是由于雞胸肉中血管形成不足導致缺氧，從而造成氧化應激[12,45-46]。Livingston等[20]發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的嚴重程度與血液中CO2、H2CO3的增加和O2的減少有關。Hoving-Bolink 等[47]研究表明，生長速度快、胸肌產(chǎn)量高的肉雞表現(xiàn)出顯著的血管形成降低，并伴隨著毛細血管/肌纖維下降。這可能是白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉產(chǎn)生的原因之一。

4.2 糖代謝異常 Behnam等[42]研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)化雞胸肉中糖代謝和葡萄糖利用率發(fā)生改變，同時木質(zhì)化雞胸肉中的糖原含量降低，糖酵解中間產(chǎn)物果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸以及終產(chǎn)物乳酸和丙酮酸的水平下降，表明糖酵解途徑受到抑制。果糖-6-磷酸是糖原合成酶的別構(gòu)激活劑，因此肌肉表現(xiàn)為糖原含量減少。糖原減少和糖酵解潛力的降低可能是導致白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉宰后pH24h升高的原因。Kuttappan等[26]通過蛋白質(zhì)組學研究發(fā)現(xiàn)，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中的糖酵解和糖異生代謝途徑下調(diào)。此外，木質(zhì)化雞胸肉中磷酸戊糖途徑活躍，促進煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）再生，進而促進肌肉生長和再生，清除自由基；己糖胺和葡萄糖醛酸代謝途徑增強，生成糖胺聚糖、蛋白聚糖和抗壞血酸，進而合成膠原蛋白[42]。RNA測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)化雞胸肉中膠原蛋白家族相關基因的表達量升高[12]。木質(zhì)化雞胸肉中結(jié)締組織增多主要就是由于膠原蛋白和蛋白聚糖積累造成，糖代謝途徑的改變是其重要誘因。

4.3 離子平衡失調(diào) 研究表明，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉中鈉離子和鈣離子含量均顯著升高，肌纖維中鈣離子的積累可能是引起白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生的原因之一[2,16,44]。細胞內(nèi)調(diào)控鈣離子動態(tài)平衡的相關基因表達發(fā)生變化，尤其是調(diào)控G蛋白偶聯(lián)受體激活的相關基因呈上調(diào)趨勢，這可能造成細胞內(nèi)鈣離子積累[44]。RNA測序結(jié)果表明，調(diào)控鈣離子平衡的相關基因發(fā)生改變，推測這可能是造成細胞內(nèi)鈣離子濃度增加的原因[12]。有學者猜測細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和鈣離子的積累可能激活蛋白酶和脂肪酶，導致細胞膜完整性的破壞和蛋白質(zhì)變性[2]。這種損傷可能會超過肌肉的再生能力，導致纖維壞死，從而造成纖維化和脂沉積癥，與白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的組織學變化相符。

總體來說，白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生是由多種復雜因素造成，目前很難確定這些因素的主次。在接下來的研究中，應采用RNA測序技術或代謝組學技術通過時間順序的研究方法對肉雞進行追蹤檢測，以確定白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的具體發(fā)病時間，并深入探究其發(fā)病機制[12]。

5 展 望

近年來白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率不斷升高，這些肉類感官品質(zhì)差，降低消費者的購買欲望；并且營養(yǎng)價值和加工特性等方面均有不同程度下降，給現(xiàn)代肉雞產(chǎn)業(yè)帶來了巨大挑戰(zhàn)。因此，如何在保證高生產(chǎn)性能的基礎上減少異質(zhì)肉的發(fā)生將是未來研究的熱點。盡管越來越多的學者已經(jīng)對這些異質(zhì)肉進行研究，但對于減少白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生率仍未發(fā)現(xiàn)有效措施；此外，仍存在白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率統(tǒng)計不完全、缺乏準確有效的判斷及評分標準、發(fā)生機理尚不明確等問題。國內(nèi)外研究人員應從調(diào)查肉雞產(chǎn)業(yè)白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉發(fā)生率入手，在大規(guī)模調(diào)研和分析的基礎上得出合理有效的判定標準，并在此基礎上對白紋肉與木質(zhì)化雞胸肉的發(fā)生機理進行研究，以期從營養(yǎng)調(diào)控或遺傳選擇角度來降低異質(zhì)肉的發(fā)生。