高產(chǎn)奶牛繁殖性能低的原因分析

鄭中華，馬紅霞，劉海云

（1.新野縣動物疫病預防控制中心，河南新野 473500；2.新野縣上港鄉(xiāng)動物防疫檢疫站，河南新野 473500）

近幾十年來，育種工作者在奶牛選育上做了很大努力，以此來提高奶牛產(chǎn)奶量，但奶牛的繁殖性能卻在不斷降低（吳俊靜等，2010），這種情況發(fā)生在生產(chǎn)系統(tǒng)多樣化的國家和地區(qū)，如英國、北美發(fā)現(xiàn)的連續(xù)產(chǎn)犢群體到愛爾蘭、新西蘭和澳大利亞發(fā)現(xiàn)的季節(jié)性產(chǎn)犢群體（Macdonald等，2008）。繁殖效率在所有育種性狀系統(tǒng)中都是高度優(yōu)先的，但在季節(jié)性產(chǎn)仔系統(tǒng)中被認為是更高的，因為奶牛產(chǎn)仔和懷孕機率有限，可以確保每頭奶牛每年產(chǎn)出的犢牛與草的生長同步。因此，對于繁殖生物學家、營養(yǎng)學家和遺傳學家來說，最大的挑戰(zhàn)之一就是了解導致奶牛低生育率的基本生物學特性，并制定提高生育率的策略。生育能力在繁殖性狀中屬于一種多因素特征，其降低是由遺傳、環(huán)境和管理因素的相互作用造成的，因此，很難確定這種下降的確切原因。但研究人員已經(jīng)確定了奶牛生產(chǎn)中對其繁殖效率產(chǎn)生負面影響的關鍵原因。本文綜述了影響奶牛早期分娩后繁殖力的因素以及奶牛在產(chǎn)仔83 d內(nèi)成功受孕的可行性和可持續(xù)性因素。

1 遺傳和管理對奶牛生產(chǎn)和繁殖性能的影響

在過去的幾十年里，為了增加產(chǎn)奶量，對奶牛進行基因選擇，特別是在北美奶牛品種上開展的工作十分有效。1985—2003年，美國每頭奶牛每年產(chǎn)奶量表型增長率為193 kg，荷蘭為131 kg，新西蘭為 35 kg，愛爾蘭為 46 kg（Dillon等，2006）。盡管這些國家的生產(chǎn)制度、遺傳選擇標準和氣候條件各不相同，但相關報告顯示，同一時期的繁殖能力大幅度下降。在以季節(jié)性牧場為基礎的牛奶生產(chǎn)系統(tǒng)中，如愛爾蘭和新西蘭，研究報告指出，奶牛的首次受孕率只有39%～52%（Dillon等，2006）。而在美國和英國奶牛生產(chǎn)系統(tǒng)中首次受孕率更低，只有30%～40%（Norman等，2009）。近年來，荷斯坦奶牛的選擇指標重點已經(jīng)從主要生產(chǎn)轉向與改善健康和繁殖能力相關的功能性非生產(chǎn)性狀（Miglior等，2005）。有研究表明，表型繁殖率下降已達到最低點，人們已經(jīng)開始采取相應措施來改善這一現(xiàn)象。然而，還需要進一步的研究來證實這一趨勢，并確定緩解因素。LeBlanc（2010）批判性地評價了那些基于不完整或有偏見的數(shù)據(jù)對產(chǎn)奶量和繁殖率之間的關系得出結論的研究。這些研究往往沒有評價繁殖率下降的原因，如營養(yǎng)不良、管理和環(huán)境因素，而它們對繁殖績效有重大影響。因此，對高產(chǎn)奶牛管理不當可能是導致其低繁殖率的重要原因，而不是直接的遺傳效應（LeBlanc，2010）。

通過環(huán)境相互作用了解基因型對實現(xiàn)高水平生產(chǎn)和繁殖效率管理策略是至關重要的。研究表明，高產(chǎn)奶牛的繁殖性能（每個哺乳期平均產(chǎn)奶量為10000 kg）高于低產(chǎn)奶量奶牛，這可能是由于有更好的營養(yǎng)和繁殖管理措施（LeBlanc，2010）。產(chǎn)奶量的增加，牛群數(shù)量的增加，圈舍條件的變化以及人工授精頻率提高都增加了管理高產(chǎn)奶牛實現(xiàn)高繁殖率的難度（Robinson等，2008）。然而，與泌乳奶牛不同的是，具有類似產(chǎn)乳遺傳優(yōu)勢的無乳奶牛的受孕率更高（分別為39%和64%），并且在產(chǎn)乳遺傳改良期間這一比例沒有下降（Pryce等，2004）。因此，作者認為，對高產(chǎn)奶量的需求會對一些生理功能產(chǎn)生負面影響，從而降低受孕率，而管理措施的改變可能會在很大程度上為高產(chǎn)奶牛的低繁殖率提供解決方案。此外，在優(yōu)化健康和營養(yǎng)管理策略的同時，制定一個更加平衡的育種計劃非常重要，這樣才能培育出既具有高產(chǎn)奶量又具有高繁殖率的奶牛。

2 影響奶牛產(chǎn)后早期繁殖能力的因素

產(chǎn)前階段營養(yǎng)不良會導致奶牛在產(chǎn)犢時代謝紊亂、體狀損失和更嚴重的能量負平衡。但攝入高干物質日糧會增加類固醇激素的代謝清除率，導致發(fā)情延后，降低發(fā)情效率（Roche，2009）。

2.1 體狀損失和能量負平衡 高產(chǎn)奶牛需攝入較高的能量水平，以促進每日產(chǎn)奶量的大幅增加，產(chǎn)奶量在產(chǎn)后4～8周達到峰值。通過增加采食量（由于攝入量和食欲的限制）只能滿足部分能量需求，其余部分通過調(diào)動身體儲備來滿足，導致動物進入能量負平衡，嚴重能量負平衡的后果是增加代謝疾病的主要風險（Grummer，2007），這主要發(fā)生在哺乳期的第一個月，免疫功能下降和隨后繁殖性能下降。體況評分是一種國際公認的主觀視覺和觸覺測量體況變化的方法，用于監(jiān)測高產(chǎn)奶牛在生產(chǎn)周期內(nèi)的營養(yǎng)和健康狀況，它與繁殖性能相關，包括表型和遺傳學是營養(yǎng)水平影響繁殖功能的前提（Berry等，2007）。奶牛體況評分降低或者產(chǎn)后早期損失會降低排卵、人工授精、配種率、6周受孕率，增加產(chǎn)犢間隔，這在一定程度上可歸因于低體況評分（1.5～2.5），主要是因為在產(chǎn)犢前干物質攝入量降低，而產(chǎn)后干物質日攝入量的提高需要更長時間，這個時候機體往往會動員很多自身儲存的脂肪，因此，與產(chǎn)犢時體況評分最佳的奶牛相比，能量負平衡在產(chǎn)后早期更嚴重（Roche等，2009）。

熱應激可進一步加重能量負平衡對奶牛繁殖性能的影響，在熱應激期間，與非熱應激奶牛相比，泌乳奶牛的食欲下降，產(chǎn)后早期體況評分損失較高。此外，熱應激時，動物血液和卵泡液中葡萄糖、胰島素樣因子和膽固醇的濃度較低，而游離脂肪酸和尿素的濃度較高。這些變化，加上優(yōu)勢卵泡直徑的減小，使得在亞熱帶和熱帶氣候下維持高繁殖效率成為一個更大的難題。因此，這就突出了監(jiān)測產(chǎn)前和產(chǎn)后體狀評分對營養(yǎng)和管理決策的重要性，以確保產(chǎn)后早期出現(xiàn)少量但不嚴重的能量負平衡，并將其對哺乳期剩余時間的影響降到最低（Chagas等，2007）。同樣重要的是要注意到營養(yǎng)物質的分配受遺傳影響，因此，個體動物需要不同的營養(yǎng)和管理策略。綜上所述，在產(chǎn)后前幾周盡量減少體況評分的損失非常必要，Crowe（2008）建議奶牛在產(chǎn)犢時體況值為2.75～3.0，并且在產(chǎn)犢和首配時體況評分損失不超過0.5。

2.2 代謝紊亂 產(chǎn)前和產(chǎn)后4周的時間里，奶牛經(jīng)歷分娩壓力，開始產(chǎn)奶對能量和蛋白質的需求增加，以滿足奶產(chǎn)量，但這個時間采食量的降低一般不足以滿足生產(chǎn)需要。因此，奶牛進入能量負平衡階段，特征是內(nèi)分泌、代謝和生理狀態(tài)發(fā)生顯著變化。這一時期也與奶牛氧化應激水平提高有關，再加上上述應激源可能會影響奶牛對這些變化的免疫和炎癥反應（Sordillo和Aitken，2009）。免疫功能下降的奶牛有產(chǎn)生代謝紊亂的風險，包括酸中毒、脂肪肝、胎盤滯留和皺胃移位（Roche，2009）。代謝紊亂是由于攝入的大分子物質不能滿足機體需求引起的，如臨床低血鈣癥（產(chǎn)乳熱）、低血鎂癥和酮癥，可進一步加劇早期泌乳過程中免疫器官損害的程度（Mulligan和Doherty，2008）。在圍產(chǎn)期發(fā)生代謝紊亂的奶牛更有可能發(fā)生乳腺炎、跛行和子宮內(nèi)膜炎，而這些風險都會導致奶牛繁殖性能降低，造成巨大的經(jīng)濟損失。

泌乳的開始與生長激素增加有關，生長激素促進營養(yǎng)物質的分配（主要在肝臟和脂肪組織中），從而促進產(chǎn)奶。由于能量負平衡，胰島素濃度仍然是受體和IGF-I分泌的影響，但胰島素和IGF-I無法與卵巢細胞上的促性腺激素產(chǎn)生協(xié)同作用，從而阻止排卵（Lucy，2000）。相反，在產(chǎn)后頭2周血漿IGF-I濃度越高的奶牛產(chǎn)犢時間越短，黃體活動開始的可能性越大；同樣飼喂高淀粉日糧的奶牛在產(chǎn)后50 d內(nèi)排卵比例從55%增加到90%，高淀粉日糧促進了采食后胰島素的濃度（Gong等，2002）。雖然高淀粉日糧促進胰島素分泌，這可能加快奶牛在產(chǎn)犢后的血液循環(huán)，但高淀粉日糧可能會對胚胎存活率產(chǎn)生有害影響。有學者認為，采用連續(xù)飼喂方式可以降低上述負面影響，在產(chǎn)后早期提供含大量葡萄糖的日糧，以促進卵泡發(fā)育和卵巢周期的恢復；在繁殖季節(jié)提供促進脂肪生成的日糧，以增加脂肪酸的可用性，脂肪酸可以促進卵母細胞質量和胚胎發(fā)育（Garnsworthy等，2009）。隨著泌乳過程的進行，由于營養(yǎng)攝入的增加和能量平衡的改善，導致胰島素濃度升高，生長激素受體在肝臟中表達及IGF-I在肝臟中的產(chǎn)生可以使生長激素軸功能得以恢復。

2.3 子宮、乳房炎和跛腳 生產(chǎn)上奶牛在分娩時或產(chǎn)后幾天子宮的污染是不可避免，80%～100%的動物在產(chǎn)后前兩周子宮腔內(nèi)都有細菌（陳星等，2010）。感染中最常見的子宮致病菌包括大腸桿菌、產(chǎn)膿桿菌、壞死梭桿菌、黑原普氏菌和變形桿菌，這些都與子宮內(nèi)膜炎癥和陰道膿性黏液增加有關（李世宏等，2010）。許多奶牛可以耐受這些細菌污染，但至少20%的奶牛無法在產(chǎn)后21 d內(nèi)自行渡過細菌污染并發(fā)展成子宮炎。在15%～20%的群體中，病原菌持續(xù)3周或更長時間可導致子宮內(nèi)膜炎，增加木乃伊、死胎、難產(chǎn)或胎衣不下的風險（LeBlanc，2010）。然而，即使是成功治療臨床子宮內(nèi)膜炎的奶牛其受孕率也比未受影響的動物低20%左右，另外3%的動物仍然無法繁殖并被宰殺（Sheldon等，2009）。

泌乳奶牛的免疫能力較弱，更容易感染疾病，尤其是引起乳腺炎的病原體。據(jù)報道，產(chǎn)后30 d內(nèi)乳腺炎的發(fā)病率為23%，乳腺炎與產(chǎn)奶量之間存在正相關（范圍0.15～0.68），因此，高產(chǎn)奶?；既橄傺椎娘L險增加（Zwald等，2004）。乳腺炎，特別是革蘭氏陰性菌引起的乳腺炎對生殖功能的影響值得重視。與健康奶牛群體相比，在產(chǎn)犢后前28 d發(fā)生臨床乳腺炎的奶牛發(fā)情明顯推遲（Huszenicza 等，2005）。Ahmadzadeh 等（2009）研究表明，與健康奶牛相比，患有臨床乳腺炎的奶牛每胎需要更多的人工授精次數(shù)（2.1和1.6），而且空懷時間更長（140和80 d）。此外，臨床乳腺炎發(fā)生在第一次人工授精的奶牛比發(fā)生在第一次人工授精和懷孕之間或第一次人工授精后50～60 d的奶牛風險大。

跛腳與每次受孕的人工授精次數(shù)增加有關，降低了首次授精的受孕率。在產(chǎn)仔后30 d內(nèi)發(fā)生跛腳的奶牛在繁殖前發(fā)生卵巢囊腫的可能性是沒有跛腳史奶牛的2.63倍，在哺乳150 d內(nèi)懷孕的可能性是沒有跛腳史奶牛的一半（Melendez等，2003）。其對跛腳的負面效應提出了3個假設，（1）瘤胃酸中毒pH下降過程中會釋放組胺和內(nèi)毒素，間接破壞真皮微血管，引起跛腳，這些物質還可以增強神經(jīng)內(nèi)分泌和卵巢功能的影響，降低黃體生成素分泌。（2）應激可能會改變生長激素釋放激素或黃體生成素系統(tǒng)功能。（3）能量負平衡在跛足奶牛的程度可能更大，從而影響生長激素軸。綜上所述，高產(chǎn)奶牛的免疫能力較低，導致跛行、乳腺炎、子宮內(nèi)膜炎的發(fā)病率提高，因此，在這段時間內(nèi)，提高繁殖力和群體健康應集中在每個過渡時期增加干物質攝入量、減少能量負平衡、降低產(chǎn)后早期體況損失和子宮感染。

3 影響奶牛繁殖季節(jié)繁殖性能的因素

假設妊娠時間為282 d，為了獲得365 d的產(chǎn)仔間隔，繁殖季節(jié)需要在產(chǎn)后60 d開始，母牛需要在產(chǎn)后83 d前懷孕。泌乳早期需要重點關注奶牛的飼養(yǎng)管理，以便使其處于最佳的繁殖條件，如子宮感染的解決方案，能量負平衡的恢復和正常發(fā)情周期的建立。

3.1 發(fā)情行為 母牛擁有正常的發(fā)情周期加上明顯的發(fā)情跡象非常必要，這樣就可以在適當?shù)臅r間授精。然而，在過去的幾十年中，發(fā)情比例從80%下降到50%，檢測到發(fā)情的時間也從15 h下降到5 h（Dobson等，2008）。不同的發(fā)情檢測方法所導致的檢測效率不同，大多數(shù)基于對靜立反應的視覺觀察和使用尾部涂料作為輔助檢測手段，據(jù)報道，這樣的平均發(fā)情檢出率為70%，個體發(fā)情率為25%～96%（Mee等，2002）。影響發(fā)情不良的因素分為奶牛自身因素或環(huán)境因素，其中奶牛自身因素包括隱形發(fā)情或無排卵性發(fā)情、胎次、產(chǎn)奶量和健康，環(huán)境因素包括營養(yǎng)、圈舍、發(fā)情季節(jié)和人工授精次數(shù)。

許多生理因素也影響發(fā)情行為，如高產(chǎn)奶牛（泌乳量≥39.5 kg/d）發(fā)情、站立時間和血清雌二醇濃度均低于低產(chǎn)奶牛，其中高產(chǎn)奶牛體內(nèi)雌二醇濃度低的原因是由于高產(chǎn)奶牛干物質攝入量較高，代謝清除率較高（Sangsritavong等，2002）。同時，能量負平衡與黃體生成素分泌減少和IGF-I濃度降低有關，黃體生成素和IGF-I具有協(xié)同作用，可促進卵泡發(fā)育，因此，動物的卵泡功能受到損害，導致雌二醇濃度降低，導致發(fā)情能力降低（Lucy，2000）。最后，跛行、乳腺炎等應激源降低生長激素釋放激素水平，從而降低黃體生成素脈沖頻率，導致卵泡雌二醇水平短期下降，延緩和降低黃體生成素激增幅度（Dobson等，2008）。

3.2 授精/受精失敗 熱應激、卵母細胞質量和精子特征等因素會影響奶牛人工授精是否成功。人工授精前50～20 d的熱應激與卵母細胞質量下降和早期胚胎發(fā)育有關。同樣的，在人工授精前受到熱應激的奶牛比未受熱應激的奶牛懷孕的可能性低31%～33%。在涼爽季節(jié)，泌乳奶牛和非泌乳奶牛的受精率相似（分別為87.8%和89.5%），然而，在高溫環(huán)境下，泌乳奶牛的受精率低于后備奶牛（分別為55.6%和100%）（Sartori等，2010）。上述研究表明，除了熱應激外，生理狀態(tài)（泌乳和不泌乳）也會顯著影響受精的成功。熱應激對卵母細胞質量的影響可能是夏季泌乳奶牛卵泡液生化成分（葡萄糖、IGF-I和膽固醇）較冬季低，因為在卵泡從原始發(fā)育到排卵前期的發(fā)育過程中，卵巢卵母細胞暴露于不利的生理事件中可能導致具有缺陷的卵母細胞在受損傷后3個月內(nèi)排卵（Fair，2010）。因此，早期產(chǎn)后機體紊亂或疾病如能量負平衡、促性腺激素分泌異常、子宮感染等疾病可能會對卵母細胞發(fā)育和功能產(chǎn)生不良影響。

3.3 胚胎死亡 卵母細胞質量的最終檢驗是從受精和發(fā)育到囊胚期、懷孕和分娩的能力。胚胎死亡是生殖失敗的主要原因之一，早期胚胎死亡發(fā)生在受精至妊娠第24天之間，晚期胚胎死亡發(fā)生在胚胎分化完成的第25天至45天之間，而胎兒死亡發(fā)生在受精至分娩后（Diskin和Morris，2008）。如果胚胎受精率為90%，胚胎和胎兒的死亡率分別約為40%和56%，而中高產(chǎn)奶牛的產(chǎn)仔率分別約為55%和40%（Diskin和Morris，2008），對受精失敗和早期胚胎死亡的估值為20%～45%，對晚期胚胎/胎兒損失的估值在8%～17.5%，對晚期流產(chǎn)的估值在1%～4%（Humblot，2001）。

4 結論

影響高產(chǎn)奶牛的繁殖性能的因素多種，首先應考慮能量負平衡，它會導致許多負面結果，是導致繁殖障礙的主要因素。此外，子宮炎癥和產(chǎn)后感染的恢復情況對子宮為妊娠條件的準備和維持以及提供良好的環(huán)境至關重要。因此，后續(xù)的研究應以產(chǎn)后早期為重點，同時提高繁殖性能的策略應以盡量減少陰部感染的持續(xù)時間和程度，解決子宮感染為基礎。在正確的時間進行發(fā)情和受精檢測相對重要，隨后是優(yōu)質卵母細胞的排出和受精（1 d），一旦早期孕酮濃度上升（3～7 d），需要改變子宮內(nèi)膜分泌物刺激胚胎發(fā)育（6～13 d），導致大胚胎產(chǎn)生足夠數(shù)量的干擾素（14～18 d），進而改變子宮前列腺素分泌，并向母體發(fā)出受孕信號（16～18 d）。影響高產(chǎn)奶牛繁殖障礙的因素需要制定全面的解決方法，提高奶牛繁殖性能需要從遺傳和管理方面出發(fā)，以改善與妊娠有關的生理事件。