葉的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能及其適應(yīng)性特征例析

鄒支龍

(江蘇省江浦高級中學(xué)文昌校區(qū) 南京 211800)

植物作為生物界的主要生產(chǎn)者，是生命世界的維持者、支撐者。葉作為植物六大器官(根、莖、葉、花、果實(shí)、種子)之一，其發(fā)揮的作用不可忽視。在長期進(jìn)化過程中，在眾多生態(tài)因素的作用下，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了各種適應(yīng)性變化。每一種植物的葉片就像人的指紋一樣，可以作為該物種辨識的名片。

1 葉的基本結(jié)構(gòu)和功能

雙子葉植物完全葉由葉片、葉柄和托葉組成，禾本科葉一般有葉片、葉鞘，有的有葉耳、葉舌和葉枕。葉片是葉的主要部分，由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮上有角質(zhì)膜、氣孔器、表皮細(xì)胞、表皮毛等，葉肉內(nèi)有柵欄組織和海綿組織。葉柄內(nèi)有機(jī)械組織和輸導(dǎo)組織。葉脈內(nèi)有維管束，包括維管束鞘、木質(zhì)部、韌皮部和形成層等。

葉的基本功能是光合作用和蒸騰作用。此外，因植物種類而異，葉還有吸收、繁殖、儲藏、呼吸和攀援等功能。特殊的植物葉有特殊的功能，例如： 豬籠草的葉有捕食功能。

2 葉形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣性

在植物界，葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)是多彩多姿的。影響葉形態(tài)結(jié)構(gòu)的因素有內(nèi)因和外因。內(nèi)因即為基因控制的性狀，植物基因的多樣性決定了葉形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣性。外因有水分、溫度、光照、土質(zhì)、病蟲害和營養(yǎng)元素等。葉片的形態(tài)特征包括葉型、葉尖、葉基和葉緣等。葉的分類方法有多種，例如： 可以根據(jù)葉柄上葉的數(shù)量、葉序、葉型、葉緣分裂程度、葉緣形狀等的不同，將植物葉分為多種不同的類型。植物葉存在特化現(xiàn)象，例如： 有鱗葉、葉卷須、捕蟲葉、葉刺和苞片等。有的植物葉具有異形葉性，例如： 慈姑具有三種不同形狀的葉，氣生葉箭形，漂浮葉橢圓形，而沉水葉呈帶狀。紅松初生葉為條形，成年葉是五針一束的針形。隨著季節(jié)的變化，植物葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)也會隨之發(fā)生變化。

3 葉的適應(yīng)性特征例析

3.1 葉對水因子的適應(yīng)性特征 沒有水，葉就會干枯，葉受水因子的影響很大。根據(jù)水環(huán)境的不同，植物可以分為旱生植物、中生植物、濕生植物和水生植物。在缺水的環(huán)境中，旱生植物葉朝著節(jié)水和儲水的方向發(fā)展變化，例如： 仙人掌的葉退化為葉刺，可以減少水的蒸騰量；蘆薈葉中有儲水組織；夾竹桃的葉片角質(zhì)層發(fā)達(dá)，表皮細(xì)胞壁厚，柵欄組織層數(shù)多，海綿組織不發(fā)達(dá)，氣孔下陷分布在有限的區(qū)域，這樣的結(jié)構(gòu)有利于減緩、減少水分的蒸騰。

在潮濕的環(huán)境中，葉面積比較大，葉片上的氣孔較多，有利于蒸騰體內(nèi)過多的水分，如桫欏。浮水植物葉的光合作用面積比較大，氣孔只分布在葉的上表皮，例如： 王蓮具有浮水植物中最大的葉片。沉水植物葉多為帶形，有的細(xì)裂成絲狀，角質(zhì)層薄或者沒有，水毛茛的葉有水上部分和水下部分，水上部分葉片比較寬大，水下部分葉片細(xì)裂成絲狀，以增大與水的接觸面積吸收更多的氧氣，同時也能減少對水的阻力。

3.2 葉對光因子的適應(yīng)性特征 植物因光照條件不同，可以分為陽性植物、陰性植物和耐陰植物。在光照充足的環(huán)境中，陽性植物的葉片厚而小，角質(zhì)層厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞間隙小，有的葉表面有密生絨毛或銀白色鱗片，氣孔器小而密集，葉色較淺[1]。如： 楊、柳、槐、松、杉等。

在光照條件差的環(huán)境中，陰性植物或耐陰植物的葉片角質(zhì)層較薄，海綿組織發(fā)達(dá)，葉綠素b的含量較高，葉片大而薄，氣孔器較少，葉色濃綠。如： 八角金盤、龜背竹、綠蘿、鹿蹄草、人參、細(xì)辛等。

光照過弱，植物長期處于低于正常光照強(qiáng)度的條件下，新生葉會變小，葉色變淺，節(jié)間變長，高而細(xì)弱。光照過強(qiáng)，植物(特別是陰性植物和耐陰植物)的葉會折疊，氣孔關(guān)閉，葉色變淺，葉片干燥甚至被灼傷。

即使在同一株大樹的不同位置，由于受光照程度的不同(直接受光、中等遮陰、高度遮陰)，葉的構(gòu)造亦略有不同，向陽的一側(cè)多呈現(xiàn)陽性葉的特征，遮陰處多呈現(xiàn)陰性葉的特征。高山植物的葉片上多有濃密的絨毛，絨毛可以反射紫外線，同時也可以減少水分的蒸發(fā)，適應(yīng)在海拔高的地區(qū)生長。

3.3 葉對溫度因子的適應(yīng)性特征 在不同溫度條件下，有適應(yīng)生長的不同類型的植物，如： 熱帶植物、溫帶植物、寒帶植物等。在不同溫度條件下，植物葉有不同的適應(yīng)性特征，高溫多雨的熱帶雨林地區(qū)，植物葉以大中型為主，可以蒸騰掉多余的水分；炎熱干燥地區(qū)的植物，葉較小，有的退化為針狀葉刺，以減少水分蒸騰損失；寒帶植物(如： 松類、杉類)的葉多為針狀或鱗片狀，葉面有蠟質(zhì)，可以減少水分損失，同時蠟質(zhì)還有保護(hù)作用。

3.4 葉對土壤因子的適應(yīng)性特征 土質(zhì)有黏土、壤土和沙質(zhì)土，有貧瘠土壤和肥沃土壤，也可以分為中性土壤、酸性土壤、堿性土壤和鹽堿土壤。在不同土質(zhì)的土壤中，同一植物生長出來的植物葉的形態(tài)是有區(qū)別的，只有在其適宜生長的土壤中，其葉形態(tài)才能是正常、健全的。鹽堿植物的葉，肉質(zhì)化顯著，肉質(zhì)性葉具有較強(qiáng)的耐鹽能力，葉表面有泌鹽腺，可以排出體內(nèi)過多的鹽分，泡狀細(xì)胞可以收縮，以減輕高滲溶液對細(xì)胞膜系統(tǒng)的損害。在鹽堿干旱的環(huán)境條件下，鹽堿植物葉有較厚的角質(zhì)層，可以減少水分過多的蒸騰，同時也有折光作用，防止過強(qiáng)的光照引起的傷害，堅(jiān)硬的角質(zhì)層還具有機(jī)械支撐作用，使植物在水分供應(yīng)不足時，不會立即萎蔫。

3.5 葉對營養(yǎng)因子的適應(yīng)性特征 植物必需的營養(yǎng)元素有19種，其中10種是大量營養(yǎng)元素(C、 H、 O、 N、 P、 K、 S、 Mg、 Ca、 Si)，9種是微量營養(yǎng)元素(Fe、 Cu、 Zn、 Mo、 Mn、 Cl、 B、 Na、 Ni)。營養(yǎng)元素過多或過少，對葉的形態(tài)、功能都會產(chǎn)生影響[2]。例如： 植物缺少Fe，新葉會黃化；植物缺少Cu，幼葉葉尖萎焉，葉片呈現(xiàn)S型扭曲變形；植物缺少B，葉內(nèi)有大量碳水化合物積累，葉片變厚，葉柄變粗，葉脈凸起；氮肥不足，葉片細(xì)小、失綠，氮肥過多，葉片過大，葉色濃綠、下披；植物缺少K，葉尖或葉緣發(fā)黃，葉片上出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)或斑塊，K過量，則會降低植物對Ca、 Mg的吸收，出現(xiàn)缺Ca和缺Mg的癥狀。由此可見，營養(yǎng)元素對植物形態(tài)功能的影響，存在連帶效應(yīng)和協(xié)同效應(yīng)，存在一癥多因、一因多癥和多因多癥的情況。

4 小結(jié)

葉性狀是決定植被與大氣間的碳水通量和鏈接土壤、植被和大氣的生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵因子。在自然界，植物通過葉的光合作用實(shí)現(xiàn)從無機(jī)物到有機(jī)物的轉(zhuǎn)變，為生物界多數(shù)生命提供營養(yǎng)和能量。同時，多姿多彩的葉也裝點(diǎn)著充滿神奇魅力的大自然和人工生態(tài)系統(tǒng)。

葉的形態(tài)變化受多種因素的影響，其適應(yīng)性特征是植物進(jìn)化的結(jié)果，也是植物生存的基礎(chǔ)。