例談生物膜上反應(yīng)的準(zhǔn)確位置

高 凱

(江蘇省南京市第一中學(xué) 南京 210000)

生物膜作為細(xì)胞的重要結(jié)構(gòu)，在控制物質(zhì)進(jìn)出、信息交流、細(xì)胞代謝等方面都有著極其重要的作用。高中生物學(xué)教材中許多生理過程都與生物膜有關(guān)，如光合作用光反應(yīng)、細(xì)胞呼吸第三階段反應(yīng)、激素與受體結(jié)合等，對于這些生理過程發(fā)生的位置，教材上往往表述較為籠統(tǒng)，具體發(fā)生在“膜上內(nèi)側(cè)”還是“膜上外側(cè)”，抑或兼而有之呢？本文對以上常見的三個(gè)與生物膜有關(guān)的反應(yīng)發(fā)生的準(zhǔn)確位置進(jìn)行闡述。

1 光合作用中光反應(yīng)的發(fā)生場所

在人教版教材中，對于光反應(yīng)發(fā)生的場所是這樣敘述的： 光反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)是在類囊體的薄膜上進(jìn)行的[1]。光反應(yīng)是一個(gè)比較復(fù)雜的反應(yīng)過程，其發(fā)生的準(zhǔn)確位置到底是哪兒呢？

光反應(yīng)包括原初反應(yīng)和電子傳遞及光合磷酸化兩個(gè)步驟。原初反應(yīng)指光合色素分子被光能激發(fā)而引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)的過程，主要包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，最終使光能轉(zhuǎn)換為電能[2]。但這種電能極不穩(wěn)定，生物體無法利用，必須通過電子傳遞和光合磷酸化，轉(zhuǎn)換成活躍的化學(xué)能[3]。整個(gè)過程涉及水的裂解、電子傳遞及NADPH和ATP的形成。

水的裂解是由英國科學(xué)家羅伯特·希爾在1937年發(fā)現(xiàn)的，故又稱為希爾反應(yīng)，指的是水在光照下經(jīng)過類囊體膜上PSⅡ(光系統(tǒng)Ⅱ)的放氧復(fù)合體作用，釋放氧氣，產(chǎn)生電子，釋放H+到類囊體腔內(nèi)[3]。水裂解放氧的過程發(fā)生在類囊體膜腔面一側(cè)，即類囊體膜上的內(nèi)側(cè)，其產(chǎn)生的氧氣和H+也首先釋放到類囊體腔內(nèi)[2]。

水在裂解的同時(shí)釋放電子，電子在光能的作用下依次經(jīng)過位于類囊體膜上的PSⅡ(光系統(tǒng)Ⅱ)、Cytb6f(細(xì)胞色素b6f復(fù)合體)、PSⅠ(光系統(tǒng)Ⅰ)等膜蛋白復(fù)合物，最終傳遞到NADP+，使其生成NADPH，這一過程稱為電子傳遞。NADPH的形成則發(fā)生在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)，即類囊體膜上的外側(cè)[2]。

在進(jìn)行電子傳遞的同時(shí)，H+從基質(zhì)中轉(zhuǎn)移到類囊體腔，在類囊體膜的兩側(cè)建立質(zhì)子梯度。此時(shí)，H+也會(huì)從類囊體腔中穿過位于類囊體膜上的ATP合酶到基質(zhì)中，這一過程驅(qū)動(dòng)ATP分子的合成。ATP的生成位置在類囊體膜的基質(zhì)側(cè)，即類囊體膜上的外側(cè)[2]。

2 細(xì)胞呼吸第三階段的發(fā)生場所

在高中生物學(xué)教材中，細(xì)胞呼吸第三階段主要指的是細(xì)胞呼吸前兩階段產(chǎn)生的[H]，經(jīng)過一系列的反應(yīng)，與氧結(jié)合形成水，同時(shí)釋放出大量的能量，生成ATP的過程。而對于這一過程發(fā)生的場所，教材上明確指出： 是在線粒體內(nèi)膜上進(jìn)行的[1]。

細(xì)胞呼吸第三階段主要是氧化磷酸化的過程，其主要包括電子傳遞、水的生成和ATP的形成。電子傳遞主要依賴線粒體內(nèi)膜上的四種膜蛋白復(fù)合物，即復(fù)合物Ⅰ(NADH脫氫酶)、復(fù)合物Ⅱ(琥珀酸脫氫酶)、復(fù)合物Ⅲ(細(xì)胞色素還原酶)、復(fù)合物Ⅳ(細(xì)胞色素氧化酶)。細(xì)胞呼吸第一階段和第二階段產(chǎn)生的[H]，即NADH和FADH2，在線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)(內(nèi)側(cè))被復(fù)合物Ⅰ和復(fù)合物Ⅱ催化脫氫生成NAD+和FAD，同時(shí)生成電子，電子通過四種膜蛋白復(fù)合物進(jìn)行傳遞，最終通過復(fù)合物Ⅳ傳遞給氧氣，在線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)(內(nèi)側(cè))生成水。在電子傳遞過程中，線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞復(fù)合物將基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至內(nèi)外膜間隙，形成ATP合酶工作所需的質(zhì)子梯度。當(dāng)質(zhì)子穿過線粒體內(nèi)膜上ATP合酶回流到線粒體基質(zhì)時(shí)，驅(qū)動(dòng)ATP的生成。ATP的生成位置在線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)，即線粒體內(nèi)膜上的內(nèi)側(cè)[2,4]。

3 激素與受體結(jié)合的場所

在高中生物學(xué)教材中，明確指出激素與靶細(xì)胞上的受體結(jié)合，從而發(fā)揮作用[5]。這里的“靶細(xì)胞上”是不是就是靶細(xì)胞膜上呢？實(shí)際上，根據(jù)所處位置不同，受體有細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體兩種。細(xì)胞表面受體主要位于細(xì)胞膜上，識(shí)別和結(jié)合親水性激素，如腎上腺素、胰島素等；細(xì)胞內(nèi)受體位于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)或核基質(zhì)內(nèi)，主要識(shí)別和結(jié)合小的脂溶性激素，如甲狀腺激素、性激素等。親水性激素與細(xì)胞表面受體結(jié)合的位置是在細(xì)胞膜上的外側(cè)，但其進(jìn)一步發(fā)揮作用卻還需要細(xì)胞內(nèi)的cAMP等第二信使的介導(dǎo)。脂溶性激素與細(xì)胞內(nèi)受體的結(jié)合則發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)或核基質(zhì)，無論兩者的結(jié)合發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)還是在核基質(zhì)，形成的激素受體復(fù)合物最終都需進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，影響基因轉(zhuǎn)錄，從而發(fā)揮作用[2,6]。從中可以看出，激素與受體結(jié)合的場所，除了靶細(xì)胞膜上的外側(cè)，還包括細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和核基質(zhì)。