張廣才嶺森林時(shí)空變化對(duì)步甲群落多樣性的影響

孫曉杰，楊鑫，桑衛(wèi)國(guó)

中央民族大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，北京 100081

由于人類砍伐森林而造成的生物多樣性的喪失已經(jīng)引起了全球的廣泛關(guān)注（Zou et al.，2015a）。1990—2015年間，全球森林減少了約1.3×108hm2，有3.1×107hm2的原始森林已經(jīng)被改造或清理，74%的成熟林被劃入次生林中（FAO，2015；Keenan et al.，2015）。為了減緩全球森林消失的速度，大力開(kāi)展人工造林成為恢復(fù)森林面積和控制森林消減的關(guān)鍵措施（陳幸良等，2014）。到2015年，全球人工林面積增加了1.1×108hm2，其中最大的貢獻(xiàn)來(lái)自中國(guó)。近幾年中國(guó)的植樹(shù)造林活動(dòng)使森林覆蓋面積每年至少增加3.0×106hm2（FAO，2015）。據(jù)報(bào)道，在 2010—2015年間，中國(guó)的森林覆蓋面積凈增加1.5×108hm2，是世界增加天然次生林和人造林等永久性森林地區(qū)的典范（FAO，2015；陳景和等，2015）。

人工林和次生林的覆蓋率逐年增長(zhǎng)，除滿足人類對(duì)木材的需求外，同時(shí)在涵養(yǎng)水源、保持水土和防風(fēng)固沙上也起到重要作用（Sayer et al.，2004），但是目前其對(duì)生物多樣性保護(hù)的價(jià)值存在爭(zhēng)議，對(duì)區(qū)域生物多樣性和組成的影響也是未知的（Zou et al.，2015a）。一些關(guān)注中國(guó)次生林和人工林對(duì)生物多樣性影響的研究表明，人工林對(duì)物種保育的作用是消極的（Yu et al.，2002；Yu et al.，2006；Warren-Thomas et al.，2014；Hua et al.，2016），而林冠郁閉度低的人工林相比天然林具較高的林下物種豐富度和多度（Lemenih et al.，2004；Zou et al.，2015a），與此同時(shí)，由于毗鄰天然林或中度干擾而使得天然林和人工林，次生林和成熟林中物種多樣性沒(méi)有差異（孟慶繁，1996；Zou et al.，2016）。

張廣才嶺屬于長(zhǎng)白山支脈，位于中國(guó)東北地區(qū)東部山地北段的中軸部位（孫紅陽(yáng)等，2015），近年來(lái)，該區(qū)域大面積成熟林被砍伐，隨后建立了落葉松（Larix gmelinii）人工林，同時(shí)部分裸地形成次生林。盡管如此，張廣才嶺地區(qū)仍然殘余部分成熟森林，此區(qū)域的成熟林至少達(dá) 400 a，自禁止商業(yè)性采伐政策執(zhí)行后，次生林和人工林林齡也約達(dá)50 a。目前，此區(qū)域由人工林、次生林和成熟林形成的森林景觀為研究不同森林類型中生物多樣性模式提供了理想的環(huán)境。

在對(duì)森林生物多樣性的調(diào)查中，選取棲息在森林中物種最豐富的類群之一（Zou et al.，2015a）——步甲（Carabidae）進(jìn)行調(diào)查。目前，被描述和定名的步甲超過(guò)3.5×104種（Lorenz，2005）。步甲對(duì)環(huán)境變化高度敏感并且表現(xiàn)出強(qiáng)烈的棲息地特異性，是研究環(huán)境變化對(duì)生物多樣性影響的較好的指示生物（L?vei et al.，1996），常被用來(lái)監(jiān)測(cè)北半球溫帶森林環(huán)境的變化（Gao et al.，2009），評(píng)估環(huán)境質(zhì)量。此外，它們易于使用簡(jiǎn)單的陷阱法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化采樣，相比于其他昆蟲類群更容易被鑒定（Gnetti et al.，2015）。目前為止，多數(shù)的研究是針對(duì)不同森林類型之間的地表步甲群落生物多樣性進(jìn)行的，而針對(duì)地表步甲群落隨時(shí)間變化的研究較為匱乏（Warren-Thomas et al.，2014；Liu et al.，2015；Zou et al.，2014，2015b，2015a）。步甲具有特殊的生態(tài)學(xué)特性，在山地景觀中，其分布受非地帶性環(huán)境因子的影響更大，已有研究表明，時(shí)間動(dòng)態(tài)變化引起的氣候變化對(duì)地表甲蟲種類的分布具有影響（Judas et al.，2002；Negro et al.，2014；Johansson et al.，2017）。

本研究以張廣才嶺不同森林類型地表步甲為研究對(duì)象，分析其物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)組成及分布格局，并探究不同林型中物種群落結(jié)構(gòu)時(shí)間動(dòng)態(tài)變化，旨在從時(shí)間和空間上綜合了解不同森林類型對(duì)物種的保育作用，選取出最適合的森林類型作為生物避難所，通過(guò)采取措施加強(qiáng)保護(hù)避難所從而達(dá)到保護(hù)更多物種的目的。試驗(yàn)選取不同生境類型的森林，在步甲主要活動(dòng)時(shí)間內(nèi)對(duì)其群落展開(kāi)調(diào)查，主要探討以下科學(xué)問(wèn)題，（1）成熟林、次生林和人工林中步甲物種的豐富度、多度和多樣性是否存在明顯差異？（2）不同森林類型的步甲群落結(jié)構(gòu)是否相似？（3）隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化，人工林、次生林和成熟林步甲群落結(jié)構(gòu)發(fā)生怎樣的變化？變化是否一致？研究結(jié)果可為生物避難所的選取和保護(hù)工作及生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省東南部，牡丹江地區(qū)海林市 張 廣 才 嶺 （ 44°24.2'~44°24.7'N ， 128°24.1'~128°24.9'E，圖 1），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫為2.8~3 ℃，無(wú)霜期平均為110~125 d，初霜為9月上旬，終霜為5月中、下旬，年平均降水量為800 mm，春季降水量少，夏秋季降水多（孫紅陽(yáng)等，2015）。張廣才嶺地區(qū)的天然林面積占森林總面積的91.8%，人工林占總面積的8.2%。該地區(qū)作為重要森林保護(hù)區(qū)，其生態(tài)系統(tǒng)得到了很好的保護(hù)，針闊混交林覆蓋了大部分區(qū)域，針葉樹(shù)種主要有紅松（Pinus koraiensis）、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）和落葉松等。成熟針闊林被砍伐之后形成了以闊葉樹(shù)種為主的次生林，主要物種有樺樹(shù)（Betula platyphylla）、楊樹(shù)（Populus davidiana）及櫟樹(shù)（Quercus wutaishanica）等（劉爽，2014）。

圖1 張廣才嶺森林研究區(qū)域樣方分布圖Fig. 1 Map of the study region in Zhangguangcai Mountain星形符號(hào)代表研究區(qū)域位置，不同形狀符號(hào)分別代表20個(gè)樣方設(shè)置的位置Study region marked as black star and 20 sampling plots marked as different black shapes

1.2 樣方設(shè)置與取樣方法

在海拔749~985 m之間選取人工落葉松林、次生白楊林、次生混交林、成熟混交林及成熟針葉林等5種典型的森林類型，其中，落葉松林和白楊林林齡超過(guò)50 a，成熟針葉林超過(guò)400 a。取樣時(shí)每種森林類型設(shè)置4個(gè)獨(dú)立的20 m×20 m的樣方作為重復(fù)，每個(gè)樣方之間至少相隔50 m，以避免邊緣效應(yīng)，保證樣方的獨(dú)立性（Digweed，1995）。使用 GPS記錄各樣方的地理信息。

利用容積為250 mL，口徑為7.5~8.0 cm的塑料杯設(shè)置陷阱，將每個(gè)樣方分成4個(gè)10 m×10 m的小樣方，分別在小樣方的中心設(shè)置塑料杯陷阱。塑料杯中盛約占總體積3/4的飽和食鹽水，以及適量的洗滌劑用來(lái)打破表面張力。塑料杯口與土壤表面保持水平，同時(shí)保證土壤表面和杯子之間沒(méi)有空隙，以確保在自然條件下取樣。在陷阱上方離地面6 cm處設(shè)置10 cm×10 cm的金屬頂以防止水分蒸發(fā)和枯枝落葉進(jìn)入杯中。一般情況下，在山地生態(tài)系統(tǒng)中，步甲活動(dòng)時(shí)間多集中于較短的夏季中（Harry et al.，2011），同時(shí)，凍土或積雪分布區(qū)罕見(jiàn)步甲活動(dòng)（Gnetti et al.，2015），所以本試驗(yàn)選擇2016年5月25日—8月30日開(kāi)展陷阱試驗(yàn)。為防止水分過(guò)多蒸發(fā)而無(wú)法捕捉步甲或昆蟲腐爛，每隔2周收集1次陷阱中的昆蟲樣本，挑選步甲昆蟲用于標(biāo)本制作并進(jìn)行鑒定。將每個(gè)樣方中4個(gè)陷阱的數(shù)據(jù)合并作為該樣點(diǎn)的取樣數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)分析。本次試驗(yàn)共設(shè)置20個(gè)樣方（圖1），80個(gè)陷阱，收取5次樣本，共獲得9073頭步甲標(biāo)本。

1.3 數(shù)據(jù)處理

物種累積曲線被廣泛應(yīng)用于判斷試驗(yàn)設(shè)計(jì)取樣量是否充分以及估計(jì)物種豐富度（李巧，2011）。為了驗(yàn)證本次野外試驗(yàn)獲取的數(shù)據(jù)是否具代表性，利用EstimateS 9.1.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn)并制圖。如果曲線一直上升，表明樣本量不足，需增加試驗(yàn)；如果曲線最終變?yōu)闈u近線，上升平緩，則表明抽樣充分，可對(duì)數(shù)據(jù)作進(jìn)一步分析（李巧，2011；Longino，2000）。

步甲物種周轉(zhuǎn)率采用基于和弦標(biāo)準(zhǔn)化的預(yù)期物種共享（Chord-normalized expected species shared，CNESS）相異指數(shù)的非度量多維標(biāo)度法（non-metric multi-dimensional scaling，NMDS）進(jìn)行分析。CNESS相異指數(shù)能夠計(jì)算具有不同樣方大小的樣點(diǎn)間基于概率的相似性（劉云慧等，2011）。CNESS相異矩陣計(jì)算過(guò)程中取樣的大?。▍?shù)m）可以變化，但必須大于最小取樣值且小于最大取樣值。m值取值較大時(shí)，強(qiáng)調(diào)樣方間包含的稀有物種的差異，反之則強(qiáng)調(diào)優(yōu)勢(shì)種。CNESS相異矩陣由 R軟件計(jì)算得出。通過(guò)計(jì)算所得的CNESS相異矩陣數(shù)據(jù)以NMDS形式進(jìn)行繪圖，應(yīng)力值（stress）是衡量NMDS的擬合效果及方法可行性的指標(biāo)，當(dāng) stress的值≤20%時(shí)，模型的擬合結(jié)果是可以接受的，可用于數(shù)據(jù)的解釋；在5%~10%時(shí)，擬合效果良好；≤5%時(shí)，擬合效果最優(yōu)。運(yùn)用 STATISTICA 6.0軟件計(jì)算 NMDS（StatSoft，2001）。

步甲多樣性特征主要采用 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H'、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C和Pieluo均勻度指數(shù)J來(lái)表征（馬克平等，1994），并采用Simpson指數(shù)量化不同月份之間步甲 α多樣性的變化（Barlow et al.，2007）。所有指數(shù)均運(yùn)用R語(yǔ)言（R Development Core Team，2011）中的“vegan”包（Oksanen et al.，2012）進(jìn)行計(jì)算。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H'：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C：

Pieluo均勻度指數(shù)J：

式中，S代表步甲總類群數(shù)；Pi代表第 i類步甲的個(gè)體數(shù)與步甲總個(gè)體數(shù)的比；ni為第 i類群個(gè)體數(shù)；N為步甲總個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種概況

2.1.1 物種累計(jì)曲線

基于物種豐富度估計(jì)的結(jié)果表明，研究區(qū)內(nèi)物種豐度估計(jì)量為48種，在5種棲息地獲取的步甲總數(shù)為42種，抽樣完整度為88.4%。依據(jù)樣地分布的步甲數(shù)據(jù)繪制物種累積曲線，由圖2可知，曲線先急劇上升再逐漸平緩，最后形成一條漸近線，表明本次試驗(yàn)取樣充分，樣本數(shù)據(jù)對(duì)實(shí)際整體數(shù)據(jù)的代表性強(qiáng)，可進(jìn)行下一步分析。

2.1.2 不同生境下步甲組成情況

圖2 取樣區(qū)域步甲累積曲線Fig. 2 Species accumulation curves of all samples

試驗(yàn)期間，共采集到步甲9073頭，隸屬18屬42種。多度最高的 5種步甲同屬于通緣步甲屬（Pterostichus），占總個(gè)體數(shù)的71.9%。同時(shí)，個(gè)體數(shù)10頭以下的屬有22個(gè)。不同森林類型間優(yōu)勢(shì)種差異明顯。在落葉松林中，通緣步甲未定種1（Pt.sp.1）和黯通緣步（Pt. adstrictus）占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)，分別占落葉松林步甲總個(gè)體的38.0%和21.2%；白楊林中通緣步甲未定種1（Pt. sp.1）為優(yōu)勢(shì)種，占白楊林步甲種總數(shù)的22.0%；成熟混交林的優(yōu)勢(shì)種為通緣步甲未定種2（Pt. sp.2），占成熟混交林步甲總數(shù)的25.4%；成熟針葉林和次生混交林的優(yōu)勢(shì)種相同，同為通緣步甲未定種2（Pt. sp.2）和斷通緣步甲（Pt. interruptus），分別占成熟針葉林步甲總數(shù)的 25.5%和 21.9%，占次生混交林步甲數(shù)量的20.0%和25.1%。

由圖 3可知，白楊林步甲物種豐富度最高（n=33），落葉松、成熟混交林、成熟針葉林和次生混交林步甲的豐富度相近（n=25，26，27，27）。各森林類型的物種多度差異較大，相比其他3種森林類型，白楊林和成熟混交林的物種多度（n=1977，2014）明顯更高，而成熟針葉林和次生混交林步甲多度（n=1885，1860）次之，落葉松林最低（n=1337）。

2.1.3 不同生境下步甲物種多樣性

通過(guò)比較5種森林類型步甲群落的多樣性發(fā)現(xiàn)（表1），人工落葉松林中步甲物種多樣性指數(shù)H'、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C和均勻度指數(shù)J均為最低，說(shuō)明人工落葉松林步甲豐富度最低。天然林中不同林型步甲物種H'指數(shù)和C指數(shù)表現(xiàn)為次生白楊林>次生混交林>成熟混交林>成熟針葉林；J指數(shù)表現(xiàn)為次生混交林>成熟混交林>次生白楊林>成熟針葉林，說(shuō)明成熟針葉林步甲物種多樣性較其他天然林低。

2.2 不同森林類型步甲群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系

對(duì)不同森林類型中步甲物種周轉(zhuǎn)率進(jìn)行分析，結(jié)果顯示，無(wú)論依據(jù)步甲群落優(yōu)勢(shì)種（m=1）還是稀有種（m=14）進(jìn)行分析，均發(fā)現(xiàn)群落組成格局明顯分化成兩個(gè)區(qū)域（圖4）。人工落葉松和次生白楊林（第2和3個(gè)樣方）相互聚集，相比之下，白楊林（第1和4個(gè)樣方）、次生混交林和成熟針葉林相互聚集，形成一個(gè)集群，表明人工落葉松和白楊林（第2和3個(gè)樣方）的步甲群落結(jié)構(gòu)相似，而次生白楊林（第1和4個(gè)樣地）、次生混交林和成熟針葉林步甲群落結(jié)構(gòu)相似。

圖3 不同森林類型中步甲物種豐富度和多度Fig. 3 Carabid species richness and abundance indifferent forest types

表1 不同森林類型步甲多樣性Table 1 Carabid diversity in different forest types

圖4 不同生境步甲基于CNESS相異指數(shù)的NMDS分析Fig. 4 Non-metric multi-dimensional scaling of carabid samples based on the CNESS dissimilarity matrix for a minimum sample sizes

2.3 步甲群落隨時(shí)間和生境的變化

隨著時(shí)間變化，天然林中步甲多度變化趨勢(shì)基本相似，均為隨時(shí)間變化呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，而人工林中步甲多度呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)，同一時(shí)間內(nèi)人工林步甲多度明顯低于天然林。各林型中步甲多度的變化同時(shí)受到時(shí)間和生境變化的顯著影響（S<2.0×10-16，H=2.6×10-5）（圖 5A）。在豐富度上，次生林和成熟林中步甲物種呈現(xiàn)先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在7月初；次生混交林呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在8月初；人工林則呈現(xiàn)一直下降的趨勢(shì)，在相同時(shí)間內(nèi)，人工林步甲物種豐富度均明顯低于天然林。時(shí)間和生境變化都對(duì)步甲物種豐富度產(chǎn)生顯著影響（S=2.8×10-9，H=2.1×10-4），兩者之間存在極顯著交互作用（I=3.4×10-3）（圖 5B）。應(yīng)用 Simpson指數(shù)比較不同時(shí)間和林型中步甲物種多樣性的差異：在天然林中，步甲多樣性均隨時(shí)間變化而緩慢下降，在8月初時(shí)達(dá)到最低后又逐漸上升；人工林步甲多樣性的變化趨勢(shì)明顯與天然林不同，其先逐漸上升，在7月初達(dá)到峰值后逐漸下降，除在8月初外，其余時(shí)間內(nèi)其步甲物種多樣性均低于天然林。步甲物種多樣性變化受到時(shí)間和生境變化的顯著影響（S=1.7×10-15，H=1.0×10-12），且兩者相互作用顯著（I=1.1×10-2），即時(shí)間變化對(duì)物種多樣性的影響效應(yīng)依生境變化而變化（圖5C）。

3 討論

圖5 不同森林類型步甲群落多度、豐富度和多樣性隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)Fig. 5 Comparisons variation of carabids richness, abundance and diversity dependent upon temporal variationS：不同季節(jié)重復(fù)測(cè)量雙因素方差P值；H：不同森林類型重復(fù)測(cè)量雙因素方差的P值；I：季節(jié)和生境之間的相關(guān)性值；NS：無(wú)相關(guān)性P-values for two-way repeated measure ANOVAS are shown for season (S), habitat (H) and the interaction between them (I); values represent mean and standard deviation for each forest type; NS, not significant

在本研究區(qū)域內(nèi)，成熟林、次生林和人工林中步甲物種的多度、豐富度和多樣性存在顯著區(qū)別。人工落葉松林中步甲群落多度、豐富度和多樣性均為最低，這一試驗(yàn)結(jié)果與其他研究學(xué)者結(jié)論相一致（Warren-Thomas et al.，2014；Oxbrough et al.，2016）。人工林一般不是本土原有樹(shù)種，林型結(jié)構(gòu)與本土森林差異較大，其生境也較單一，因而不適應(yīng)本土物種的生存。本研究區(qū)域內(nèi)的人工落葉松林林齡在50 a以上，郁閉度很高，喜陽(yáng)性的步甲因不適應(yīng)陰暗環(huán)境而不生存于此林型中（Butterfield et al.，1995；Jukes et al.，2001；Taboada et al.，2008）。與此同時(shí)，單一樹(shù)種構(gòu)成的森林生態(tài)環(huán)境的生物量相對(duì)較低，由于捕食性類群步甲不能獲得足夠的食物，而故其在人工林中的分布量較少。

很多研究表明，成熟林中的動(dòng)植物物種多度與豐富度明顯高于其他森林類型（Barlow et al.，2007；Gardner et al.，2007；Zou et al.，2015a），但在本試驗(yàn)研究中，次生白楊林步甲多度、豐富度及物種多樣性均明顯高于成熟林。這一現(xiàn)象可以通過(guò)中度干擾理論（Connell，1978）進(jìn)行解釋，即中等程度的干擾水平有利于物種共存，使物種維持較高的多樣性。在本研究區(qū)域內(nèi)，人們?yōu)楂@取經(jīng)濟(jì)效益在白楊林里種植一些紅松和云杉等針葉樹(shù)種幼苗，為了提高幼苗存活率而定期砍伐白楊林中的灌木物種，從而導(dǎo)致白楊林地郁閉度降低。郁閉度較低有利于喜溫、喜陽(yáng)的步甲物種的生存。同時(shí)，次生白楊林中的白樺和山楊樹(shù)生長(zhǎng)在排水良好、土壤肥沃的地區(qū)，為喜濕的步甲提供了優(yōu)越環(huán)境，保持了較高的步甲物種多樣性。

步甲物種周轉(zhuǎn)率反映了森林類型中步甲群落結(jié)構(gòu)的相似性和相異性，同時(shí)也反映步甲生存條件的相似性和相異性（Zou et al.，2015a）。成熟林中多樣的異質(zhì)性生境與人工落葉松均勻且單一的棲息地條件形成對(duì)比，具有多樣微生境的成熟森林孕育了更豐富的步甲。本試驗(yàn)中，次生白楊林、次生混交林、成熟混交林和成熟針葉林中多樣的微生境類型有利于庇護(hù)更多的步甲群落物種，NMDS分析結(jié)果顯示，成熟林和次生林步甲群落相互聚集，結(jié)構(gòu)相似。人工落葉松林營(yíng)造的非本土生境中孕育的步甲多屬于狹域分布類型，使得其步甲群落結(jié)構(gòu)與成熟林差異較大，突出顯現(xiàn)本土步甲物種對(duì)森林棲息地環(huán)境條件差異的敏感性及對(duì)成熟林生境的依賴性。

極端天氣條件下的生物棲息地，如山地生態(tài)系統(tǒng)，由于冬季氣溫較低，只有少數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物物種活動(dòng)（Vanin et al.，2007）。一般而言，在山地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境下，步甲活動(dòng)僅限于較短的夏季（Harry et al.，2011）。本研究區(qū)域位于張廣才嶺，屬于山地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境，5種森林類型的步甲群落在初夏表現(xiàn)出季節(jié)性活動(dòng)，在6月初，相比于其他4種森林類型，次生山楊林具有最高的步甲物種豐富度、多度和物種多樣性，主要是由于大多數(shù)步甲物種喜歡在開(kāi)闊的土地冬眠（Gnetti et al.，2015），次生白楊林喬木和灌木層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，秋季枝葉凋落后，開(kāi)闊的森林環(huán)境可以為步甲提供適宜的冬眠地點(diǎn)（L?vei et al.，1996）；7月上旬其他森林類型的步甲多樣性明顯增多，歸因于森林內(nèi)產(chǎn)生的大量動(dòng)植物資源為步甲提供了充足的食物，同時(shí)次生山楊林步甲由于生存空間或食物競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致其向周圍棲息地遷移而使得多樣性降低。在8月初，物種多度和豐富度急劇減少，主要是由于環(huán)境溫度較低，步甲活動(dòng)減少，準(zhǔn)備越冬，但同時(shí)物種多樣性呈上升狀態(tài)。某些步甲物種越冬時(shí)間較早，如本試驗(yàn)中包含種數(shù)最多的大步甲屬（Carabus）和通緣步甲屬（Pterostichus）這類優(yōu)勢(shì)屬（Gnetti et al.，2015），這將為耐寒和競(jìng)爭(zhēng)能力弱的步甲種類的生存提供條件。天然林因其微生境多樣，資源豐富，為這些類型步甲提供食物和空間資源，而使得天然林中步甲群落物種多樣性在8月底呈上升狀態(tài)。相反，人工林種植單一種類的非本地物種，其營(yíng)造的特殊生態(tài)環(huán)境，如較高的森林郁閉度和地表腐殖質(zhì)較低的腐敗速率等，均會(huì)導(dǎo)致人工林孕育較少的物種（Warren-Thomas et al.，2014）。在研究步甲群落結(jié)構(gòu)隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)人工林步甲群落結(jié)構(gòu)在各階段變化趨勢(shì)均明顯與天然林不同，相同時(shí)間內(nèi)其物種多度、豐富度及多樣性均較天然林低，充分說(shuō)明在構(gòu)建群落生態(tài)過(guò)程中人工林物種群落結(jié)構(gòu)與天然林仍存在較大差異，進(jìn)而推斷出隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化引起的演替對(duì)人工林保育物種的作用仍與天然林存在較大差距。

在保護(hù)森林中生物物種方面，本研究結(jié)果表明，人工林種植應(yīng)該選取本地樹(shù)種，且以在成熟林中占主導(dǎo)地位的樹(shù)種為最好選擇，同時(shí)，由早期先鋒物種構(gòu)成的樺樹(shù)或楊樹(shù)次生林也可以通過(guò)人為中度砍伐其林下密被的灌木來(lái)提高林下生物多樣性（Yu et al.，2006，2008；Zou et al.，2014）?？傮w而言，本研究認(rèn)為目前大規(guī)模種植單一的非本地物種的方法對(duì)提高森林生物多樣性是不利的，與此同時(shí)，物種多樣性的減少也會(huì)導(dǎo)致森林喪失控制害蟲爆發(fā)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能。改善因森林面積擴(kuò)張而引起的森林生物多樣性降低最有效方法是任林地自然發(fā)展，減少人工林的種植，倡導(dǎo)裸地自然演替。同時(shí)可以通過(guò)在次生林區(qū)有針對(duì)性地種植當(dāng)?shù)赝砥谘萏鏄?shù)種來(lái)加速演替進(jìn)程，增加區(qū)域成熟林面積，進(jìn)而提高區(qū)域生物多樣性。

4 結(jié)論

本研究應(yīng)用傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)多樣性指數(shù)（H'、C和J）對(duì)張廣才嶺不同森林類型步甲物種多樣性進(jìn)行分析，得出天然林中步甲物種多樣性較人工林高的結(jié)論。利用CNESS相異指數(shù)的NMDS分析方法，結(jié)合步甲多度、豐富度和多樣性（Simpson指數(shù)）分析步甲空間分布和時(shí)間動(dòng)態(tài)變化，結(jié)果表明，成熟林和次生林步甲群落周轉(zhuǎn)率均較人工林高；天然林中步甲群落結(jié)構(gòu)隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化趨于一致，明顯不同于人工林，相同時(shí)間內(nèi)天然林步甲物種多度、豐富度和多樣性明顯高于人工林，說(shuō)明天然林步甲比人工林步甲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，天然林能夠保育更多的生物物種。基于以上研究結(jié)果，本研究認(rèn)為天然林對(duì)于保育物種發(fā)揮的作用是無(wú)可替代的，可以通過(guò)種植鄉(xiāng)土樹(shù)種，裸地自然生長(zhǎng)或在次生林種植當(dāng)?shù)赝砥谘萏鏄?shù)種以加速森林演替，增大成熟林面積等措施，提高區(qū)域生物多樣性。