南疆3種砧木蘋果樹的光能截獲率及冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化

兗 攀，王久照，姜繼元，陳奇凌

(新疆農(nóng)墾科學(xué)院林園研究所/庫爾勒香梨種質(zhì)創(chuàng)新與提質(zhì)增效兵團(tuán)重點實驗室，新疆 石河子 832000)

【研究意義】蘋果栽培模式經(jīng)歷喬砧稀植、喬砧密植和矮砧密植3個階段[1]，矮砧密植栽培模式是目前國內(nèi)外主推的模式，具有小冠層、高光效、高效益等優(yōu)勢[2]，近幾年在南疆推廣較快。南疆具有豐富的光照資源，但因缺乏本地化的栽培參數(shù)，同時缺少光能截獲的定量評價方法，使樹形培養(yǎng)缺乏科學(xué)的指導(dǎo)，限制了矮砧密植栽培模式的優(yōu)勢?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光是影響植物生長發(fā)育最重要的生態(tài)因子[3]，為提高光能截獲率，人們通過選育砧木、短枝型品種等手段改變冠層大小，提升光照水平，也通過整形修剪改變冠層形狀和枝條密度，保證冠層通風(fēng)透光[4]。厲恩茂等[5]發(fā)現(xiàn)小冠樹形冠層內(nèi)光照水平及光能利用情況明顯優(yōu)于大冠樹形，但也有學(xué)者認(rèn)為矮化樹的光截獲量減少了50%以上[6]，這可能是因為冠層體積大幅減小，顯著降低了冠層的受光表面積。如果冠層體積在一定范圍內(nèi)變動，小冠層可能會因為冠層內(nèi)較高的光照水平，而具有更大的光截獲量，且由于栽植密度較高，而具有更高的群體光截獲量。但不管冠層體積是大是小，要實現(xiàn)蘋果優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，總有一個適宜的光能截獲范圍，如盛果期的自然紡錘形蘋果樹，冠內(nèi)葉片所接受的平均相對光合有效輻射(PAR，Photosynthetically active radiation)大于30%，無效光區(qū)內(nèi)的葉片比例低于10%是適宜的[7]。關(guān)于紡錘形蘋果樹光能截獲特征的研究還有一些：如高紡錘形的短枝比例高[8]，樹冠相對光照強(qiáng)度在 30%～80%的占52.0%[9]，細(xì)長紡錘形6—8月的高光區(qū)體積為86.7%[10]等。與光截獲相關(guān)的不僅有冠層大小和形狀，也有具體的結(jié)構(gòu)參數(shù)，如Agha等[11]發(fā)現(xiàn)光截獲與樹高、干徑有關(guān)，開花和產(chǎn)量隨光截獲量的增加呈線性增加，David等[12]發(fā)現(xiàn)隨著時間的推移，器官幾何結(jié)構(gòu)的變化會影響STAR值(被照射葉面積與總?cè)~面積比值)，Yang等[13]發(fā)現(xiàn)短枝和葉片在空間的分布越均勻，光截獲效率越高?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)階段，關(guān)于南疆蘋果樹光能截獲的定量研究還較少，光能截獲與冠層結(jié)構(gòu)的關(guān)系還不明確。【擬解決的關(guān)鍵問題】旨在對蘋果樹的冠層結(jié)構(gòu)和光能截獲進(jìn)行定量化研究，明確它們之間的關(guān)系。定量評價蘋果冠層的光截獲量，建立光截獲模型，明確與光能截獲緊密相關(guān)的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，確定不同砧木蘋果樹的冠層結(jié)構(gòu)調(diào)控方法、調(diào)控重點和目標(biāo)參數(shù)，為有針對性的進(jìn)行樹形培養(yǎng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于莎車縣西北新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第三師54團(tuán)(38.5°N，77.1°E)，屬溫帶大陸性氣候，四季分明。年無霜期220 d左右，年平均氣溫12.3 ℃，年日照時數(shù)2965 h，年平均降水量56.6 mm。土壤為砂質(zhì)土，pH 9.3，全鹽 0.5 g/kg，有機(jī)質(zhì)1.7 g/kg，有效磷11.7 mg/kg，速效鉀41.0 mg/kg，水解性氮4.6 mg/kg。冬春漫灌，生長季滴灌，水肥一體化。試驗地共3塊，分別是M9T337矮化自根砧蘋果園(以下簡稱矮砧，圖1)，八棱海棠/M9T337矮化中間砧蘋果園(以下簡稱中間砧)，八棱海棠喬砧蘋果園(以下簡稱喬砧)，嫁接品種均為煙富8號，2017年春季定植，砧木露土5～10 cm，南北行向，株行距分別為1.0 m×4.0 m，1.5 m×4.0 m，2.0 m×4.0 m，樹形均為紡錘形，2020年夏季各選3株具有代表性的幼樹作為標(biāo)準(zhǔn)樹體。

1.2 試驗方法

從左到右依次是自根砧、中間砧、喬砧蘋果樹From left to right, there are dwarf rootstock, dwarf interstock and vigorous stock apple trees圖1 不同砧木蘋果樹Fig.1 Apple trees with different rootstocks

圖2 冠層體積和測定點分布Fig.2 Canopy volume and distribution of measuring points

冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)：地徑、樹高、分枝數(shù)、枝條離地高度、枝粗、枝長、枝角、枝間距等，并分長、中、短枝，下、中、上層進(jìn)行統(tǒng)計。設(shè)L<50 cm的為短枝，50 cm≤L<100 cm的為中枝，100 cm≤L的為長枝。

冠層光照分布日變化：2020年6月中下旬，選擇連續(xù)的晴天在試驗地測定。每種冠層體積選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木，在象限(平面直角坐標(biāo)系)基礎(chǔ)上增加垂直于象限的z軸，構(gòu)建三維坐標(biāo)系。以主干為z軸，以行向為y軸，以垂直于行向的直線為x軸，將平面分為8個象限，每象限45°，將z軸分為7層：70、100、130、160、190、220、220 cm，其中喬砧樹體增加1層，到250 cm。取樣點分布在每層象限的坐標(biāo)軸及對角線上，并根據(jù)離主干的距離，在0、50、100、150 cm處分別取樣，最下2層枝條較長，每個方位取樣4個點，最上一層取樣2個點，中間層取樣3個點(圖2-b)。從10:00—20:00每隔2 h測定全株不同部位的光合有效輻射PAR，測定儀器為LI-6400 便攜式光合測定儀(美國 Li-Cor 公司生產(chǎn))，使用葉室上的光照輻射感應(yīng)器進(jìn)行測定，測定時保持水平。

光能截獲的指標(biāo)體系：①光截獲量(Light interception，LI)：冠層某一部位葉片在某一時點接收的PAR值，即1個樣點在1個時點的測定值。②平均光截獲量(Average light interception，ALI)：不同砧木蘋果樹、冠層不同部位或時段內(nèi)葉片接收的PAR的平均值。③累積光截獲量(Cumulative light interception，CLI)：不同砧木蘋果樹、冠層不同部位或時段內(nèi)葉片接收的PAR的累積值，這里設(shè)定為單日累積值。

式中，CLI為冠層單日累積光截獲量，ALIi為第i次測定的冠層平均光截獲量ALI，Hi為第i次與第i+2次測定的間隔時間，這里為7200 s，i為6、8、10…n。

(4)光能截獲率(Light interception rate，LIR)：各時段ALI與該時段最大LI比值的平均值。

(5)低光區(qū)占比(Proportion of low light area，PLL)：小于200 μmol/(m2·s)光截獲量LI的樣本量占單日測定總樣本量的比例。

1.3 分析方法

采用主成分分析的Biplot圖分析各砧木蘋果樹的主要參數(shù)，并做Pearson相關(guān)分析。方程擬合：選擇與光能截獲率具有一定線性關(guān)系的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)，擬合直線方程，設(shè)3種砧木蘋果樹中最大的光能截獲率為目標(biāo)值，求最優(yōu)解作為不同砧木蘋果樹冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化的參照系。應(yīng)用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 21.0軟件進(jìn)行方差分析，Duncan多重比較(α=0.05)和Pearson相關(guān)性分析，Photoshop繪制示意圖，Oringin 9.1繪制三維圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木蘋果樹的冠層結(jié)構(gòu)

由表1可知，喬砧蘋果樹的地徑、樹高、分枝數(shù)、枝總長均顯著高于中間砧和矮砧蘋果樹，與中間砧蘋果樹相比，喬砧的地徑增加34%，樹高增加31%，分枝數(shù)增加43%，枝總長增加44%。與矮砧蘋果樹比，中間砧的地徑增加15%，枝總長增加30%。枝類組成方面，矮砧蘋果樹的長枝占比顯著低于中間砧和喬砧，而中枝占比顯著高于中間砧和喬砧。

由表2可知，與矮砧蘋果樹相比，中間砧和喬砧的平均枝長顯著增加25%，中間砧的平均枝粗、基角和腰角顯著增加35%、19%和18%，喬砧蘋果樹的枝條角度較小。

由表3可知，因樹體較矮，中間砧和矮砧蘋果樹的中、下層枝條顯著多于喬砧，而上層枝條顯著少于喬砧。矮砧蘋果樹下層枝長顯著小于中間砧和喬砧，喬砧蘋果樹中部枝長顯著大于中間砧和矮砧。枝粗的差異與枝長相似，中間砧和喬砧蘋果樹下部枝條的粗度是矮砧的2倍。

2.2 不同砧木蘋果樹光截獲量日變化

根據(jù)多重線性回歸方程：LI=-515+324X1+290X2+90X3-105X4+20X5(X1太陽高度角，X2離主干距離，X3高度，X4冠層體積，X5方位)可知，太陽高度角是影響冠層光截獲量LI的最主要因素。

表1 不同砧木蘋果樹的枝類組成

表2 不同砧木蘋果樹的主枝參數(shù)

表3 不同砧木蘋果樹主枝垂直分布特征

樹體結(jié)構(gòu)中，離主干距離是最主要因素，表明光在冠層中水平遞減，其次是高度，表明光在冠層中的垂直遞減，再次是冠層體積，最后是方位。

由表4和圖3可知，不同時間(不同太陽高度角)對冠層的平均光截獲量ALI的影響顯著。ALI在14:00達(dá)到最大值1227 μmol/(m2·s)，12:00、14:00、16:00 3個時間點的ALI均在1000 μmol/(m2·s)以上，為強(qiáng)光照時段。10:00的ALI為772 μmol/(m2·s)，12:00的ALI為1132 μmol/(m2·s)，處于快速上升時段。18:00的ALI為919 μmol/(m2·s)，20:00的ALI為333 μmol/(m2·s)，處于快速下降時段。ALI的日變化可以大致分為5個時段：第1時段為6:00—8:00，ALI隨著太陽的升起緩慢上升，第2時段為8:00—12:00，ALI快速提升，第3時段為12:00—16:00，ALI保持在較高水平，第4時段為16:00—20:00，ALI快速下降，第5時段為20:00—22:00，ALI隨著太陽的降落，逐漸歸零。

由表4可知：①不同離主干距離對冠層ALI的影響顯著。離主干越遠(yuǎn)ALI越大，在主干附近因主干本身的遮擋，ALI最低，只有543 μmol/(m2·s)。離主干50 cm處的ALI顯著提高，達(dá)到1041 μmol/(m2·s)。100和150 cm處的ALI再次顯著提高，分別達(dá)到1163和1161 μmol/(m2·s)，但增幅只有120 μmol/(m2·s)。②不同高度對冠層ALI的影響顯著。70 cm高處的ALI最低，為776 μmol/(m2·s)，因為樹體下部枝條較長較粗，葉片較多，有遮擋。100和130 cm處的ALI顯著高于70 cm處，達(dá)到900 μmol/(m2·s)上下。160～220 cm處的ALI達(dá)到1000 μmol/(m2·s)上下。而250 cm處的ALI也較低，為760 μmol/(m2·s)，是因為該處僅有喬砧的數(shù)據(jù)，而喬砧在220～310 cm處的分枝較多，有遮擋。③不同砧木(不同冠層體積)對冠層ALI的影響顯著。矮砧蘋果樹的ALI最大，為1041 μmol/(m2·s)，顯著高于中間砧[879 μmol/(m2·s)]和喬砧[866 μmol/(m2·s)]。隨著冠層體積的增大，ALI不斷下降，到中間砧時顯著下降16%，但到喬砧時趨于平緩，僅下降2%。④不同方位對冠層ALI的影響顯著。南側(cè)的ALI最高，為1020 μmol/(m2·s)，西側(cè)的ALI最低，為847 μmol/(m2·s)。南側(cè)與東、東南側(cè)差異不顯著，ALI均在960 μmol/(m2·s)以上，屬于較高光區(qū)。西側(cè)與西南、西北、北、東北差異不顯著，屬于較低光區(qū)[840～920 μmol/(m2·s)]。

表4 不同因素對平均光截獲量(ALI)的影響

圖3 不同砧木蘋果樹LI日變化Fig.3 Diurnal variation of light interception in apple trees of different stocks

2.3 不同砧木蘋果樹累積光截獲量及光能截獲率

由表5可知，以時間為自變量，通過一元二次方程曲線求得任意時間點冠層的ALI，擬合度均在0.98以上。根據(jù)方程擬合值與累積光截獲量(CLI)公式計算可得，矮砧蘋果樹的單日累積光截獲量(CLI)為46.0 mol/m2，顯著高于中間砧的38.4 mol/m2和喬砧的40.0 mol/m2，中間砧和喬砧之間差異不顯著。矮砧蘋果樹的光能截獲率(LIR)最高，為65.2%，與中間砧的59.9%差異不顯著，但顯著高于喬砧的55.0%，隨著冠層體積的增大，LIR逐漸減小，體積每增大1 m3，LIR下降5%。喬砧由于冠層體積較大，低值較多，故光能截獲率低于中間砧，但同時喬砧的受光部位更多，單株CLI反而高于中間砧。矮砧的低光區(qū)占比(PLL)為11.4%，顯著低于中間砧的20.2%和喬砧的21.3%。

由表6可知，矮砧蘋果樹因栽植密度最大，群體CLI也最大，隨著栽植密度的減小，群體CLI不斷減小，到中間砧時下降44%，中間砧到喬砧時又下降22%。

2.4 不同砧木蘋果樹冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的主成分分析

由圖4可知，影響矮砧蘋果樹冠層結(jié)構(gòu)的主要參數(shù)有2個：中枝占比和平均中枝長。影響中間砧蘋果樹冠層結(jié)構(gòu)的主要參數(shù)有5個：基角、<5 cm枝間距占比、腰角、平均枝粗和平均枝間距。影響喬砧蘋果樹冠層結(jié)構(gòu)的主要參數(shù)有4個：樹高、分枝數(shù)、枝條平均離地高度和短枝占比。

2.5 冠層結(jié)構(gòu)與光能截獲的相關(guān)性分析

由表7可知，平均枝長和長枝占比2個參數(shù)都與平均光截獲量(ALI)呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-1.000)，與低光區(qū)占比(PLL)呈顯著正相關(guān)(r=0.999)，表明枝長增加會減少內(nèi)膛的光截獲量(LI)，較多的長枝會形成圍繞主干中下部的低光區(qū)，也會減少光截獲量。平均長枝長也與ALI呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-1.000)，與PLL呈顯著正相關(guān)(r=0.998)。下層基角與光能截獲率(LIR)呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-1.000)，表明隨下層基角的增大，枝組葉幕逐漸與光線垂直，對光線的攔截能力不斷增強(qiáng)，使內(nèi)膛的低光點增多。

由表8可知，矮砧蘋果樹的中枝占比和平均中枝長2個參數(shù)與ALI、CLI、LIR呈正相關(guān)(r=0.668～0.991)，與PLL呈負(fù)相關(guān)(r=-0.859～-0.995)，表明矮砧蘋果樹的光照水平較高，主要是因為枝長控制的較好(長枝占比低)。中間砧蘋果樹的累積光截獲量CLI較低，主要與基角較大(r=-0.588)，<5 cm枝間距占比較大(r=-0.663)，平均枝粗較大(r=-0.864)有關(guān)。喬砧蘋果樹的累積光截獲量CLI較低，主要與樹高較大(r=-0.371)，分枝數(shù)較多(r=-0.417)，枝條平均離地高度較大(r=-0.424)，短枝占比較大(r=-0.461)有關(guān)。

表5 不同砧木蘋果樹ALI日變化模型、CLI、LIR和PLL

表6 不同砧木蘋果樹的群體CLI估算

圖4 冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)的主成分分析Fig.4 Principal component analysis of canopy structure parameters

表7 與光能截獲顯著相關(guān)的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

表8 與光能截獲相關(guān)的主要冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)

2.6 提高光能截獲率的冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化方法

由表9可知，因矮砧、中間砧蘋果樹的冠層還未達(dá)到盛果期冠層體積，多個參數(shù)偏低，致使樹高、分枝數(shù)、枝總長和平均枝長的最優(yōu)解偏低，同時因下層基角參數(shù)偏大，下層基角的最優(yōu)解也偏大，上文的相關(guān)性分析也證明了這一點。結(jié)合生產(chǎn)實際，矮砧蘋果樹冠層的整體調(diào)控方法為：增加樹高、分枝數(shù)、枝總長、平均枝長、枝條平均離地高度、平均中枝長、>10 cm枝間距占比，降低中枝占比、短枝占比、平均短枝長、平均長枝長，保持長枝占比。分層調(diào)控方法為：增加下層平均枝長、下層枝間距、上層枝間距，降低下層平均枝粗、中層平均枝長、中層平均枝粗、上層分枝數(shù)、上層平均枝長，保持下層基角、中層基角、上層基角。

與矮砧蘋果樹相比，中間砧蘋果樹冠層的調(diào)控方法有以下不同：增加中枝占比，降低長枝占比、下層平均枝長、下層基角、中層基角、上層基角。與矮砧蘋果樹相比，喬砧蘋果樹冠層的調(diào)控方法有以下不同：增加中枝占比、上層基角，降低樹高、分枝數(shù)、枝條平均離地高度、長枝占比、下層平均枝長、下層基角、中層基角，保持枝總長。

表9 提高光能截獲率的冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化方法

續(xù)表9 Continued table 9

3 討 論

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)3種砧木蘋果樹的冠層體積分別為：1.5、2.3、3.5 m3，冠層體積存在顯著差異，與砧木的致矮機(jī)理不同有關(guān)[14]。代永欣等[15]發(fā)現(xiàn)八棱海棠絕大部分地上部分的生長指標(biāo)均顯著高于M9T337，本研究結(jié)果與之一致。同時筆者認(rèn)為，如果砧木至矮機(jī)理是內(nèi)因，氣候和立地條件是增加差異的重要外因。由于氣候變化，莎車地區(qū)已成為蘋果的次適宜種植區(qū)[16]，據(jù)調(diào)查，本地的矮砧蘋果樹生長勢普遍較弱，冠層較小。本研究結(jié)果對了解不同砧木的至矮性、適應(yīng)性具有科學(xué)意義。

前人研究光分布的方法主要是將冠層分成0.5 m×0.5 m×0.5 m的立方體[17]，該方法操作較困難。本研究創(chuàng)新性的利用象限思維，構(gòu)建三維坐標(biāo)系，可以在樹形輪廓內(nèi)，得到冠層內(nèi)不同部位的絕對光照強(qiáng)度，對光截獲量進(jìn)行定量評價，并得到直觀的三維分布圖，該方法簡單易操作，有利于促進(jìn)果樹冠層光分布的研究。然而計算機(jī)技術(shù)的迅速發(fā)展，使果樹冠層結(jié)構(gòu)和光截獲研究向模型化方向發(fā)展，如借助3D數(shù)字化儀和計算機(jī)輔助，得到STAR值[18]，并細(xì)致到冠層中每個器官的形狀、大小、位置和方向[19]，冠層結(jié)構(gòu)和光截獲特性參數(shù)均得到細(xì)化[20]。同時高光譜技術(shù)的應(yīng)用也將促進(jìn)蘋果冠層PAR的測定效率[21]。

本研究發(fā)現(xiàn)矮砧蘋果樹的低光區(qū)占比PLL為11.4%，中間砧為20.2%，喬砧為21.3%。有研究發(fā)現(xiàn)要實現(xiàn)蘋果優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)，低光區(qū)占比要低于10%[7]，只有矮砧蘋果符合。中間砧和喬砧蘋果樹的下層基角均大于120°，枝長>130 cm，形成了與光線垂直的葉幕層，降低了光能截獲率LIR，與石海強(qiáng)等[22]的研究結(jié)果一致，但不同于張晶楠[23]的研究，與樹齡和冠層結(jié)構(gòu)不同有關(guān)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本地下層基角較大的矮砧和中間砧蘋果樹，樹勢均較弱，故建議減小下層基角。更小、更緊湊的果樹在攔截太陽能量方面效率更高[24]，本研究也證明了這一點，但矮砧的冠層體積還會增大，需減小因枝葉密度的增加造成的單株CLI減小。而中間砧和喬砧蘋果單株CLI很低的果園，需進(jìn)行枝組疏密。

由于矮砧蘋果樹的株距為0.7～1.0 m，較小，應(yīng)按高紡錘形[4]培養(yǎng)，考慮到以后的生長，冠層結(jié)構(gòu)目標(biāo)參數(shù)為：樹高3.5 m，主干高0.7 m，平均冠幅2 m，小主枝30～50個，平均枝長1 m，枝角90°，長、中、短枝比例1∶6∶3。其中樹冠下部的小主枝長1.2 m，中部小主枝長1.0 m，上部小主枝長0.8 m，枝角均為90°。已報道的高紡錘形結(jié)構(gòu)參數(shù)為：樹高 3.5～4.0 m，主干高0.8～0.9 m，平均冠幅2 m，小主枝30～50個，平均枝長1 m，枝角115°，長、中、短枝比例1∶1∶8。其中樹冠下部的小主枝長1.2 m，中部小主枝長1.0 m，上部小主枝長0.8 m，枝角分別為100°～110°，110°～120°，120°～130°[25]。與報道參數(shù)相比，本研究的樹高、分枝數(shù)、平均枝長偏低，主要是樹齡較小。長枝的占比相近，都是10%，但中短枝比例差異較大，可能由于判定標(biāo)準(zhǔn)不一和樹齡較小，結(jié)合本地樹勢、樹形特征和本文研究結(jié)果，選擇最優(yōu)解。下層枝長與參考文獻(xiàn)一樣，但本研究的基角偏大，中層枝長和基角、上層枝長和基角都偏小，許多研究表明拉枝110°是最好的[26]，但由于本地的矮砧蘋果長勢較弱，故建議拉枝90°。中間砧和喬砧的株距為1.5～2.0 m，較大，應(yīng)按細(xì)長紡錘形[4]培養(yǎng)，目標(biāo)參數(shù)可參考矮砧蘋果樹。

4 結(jié) 論

不同砧木的至矮性、適應(yīng)性、冠層體積、結(jié)構(gòu)參數(shù)、光照分布規(guī)律和光能截獲量不同，可為砧木選擇和樹形培養(yǎng)提供理論依據(jù)。冠層結(jié)構(gòu)優(yōu)化方向和目標(biāo)參數(shù)的提出，有利于樹形的優(yōu)化，光照水平的提高和未來產(chǎn)量的提升。