耐鹽堿水稻研究現(xiàn)狀、問(wèn)題與建議

王才林張亞?wèn)|趙凌路凱朱鎮(zhèn)陳濤趙慶勇姚姝 周麗慧 趙春芳 梁文化 孫明法 嚴(yán)國(guó)紅

（1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/國(guó)家水稻改良中心南京分中心/江蘇省優(yōu)質(zhì)水稻工程技術(shù)研究中心，南京210014；2江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 鹽城 224002；第一作者：clwang＠jaas．a(chǎn)c．cn）

耐鹽堿植物是指能在鹽堿地環(huán)境下生長(zhǎng)，對(duì)較高的鹽堿濃度有較好抗（耐）性的植物。水稻屬于中度鹽敏感作物，從生產(chǎn)應(yīng)用出發(fā)，常說(shuō)的耐鹽堿水稻是指能在鹽（堿）濃度0.3%以上的鹽堿地生長(zhǎng)、且單產(chǎn)可達(dá)300 kg/667 m2以上的水稻品種。

我國(guó)現(xiàn)有內(nèi)陸鹽堿面積近1億hm2[1]，灘涂面積234萬(wàn)hm2[2]。鹽堿地是我國(guó)不可多得的土地后備資源，綜合利用潛力巨大。同時(shí)，土壤鹽漬化和次生鹽漬化致使耕地資源遭到破壞、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)蒙受巨大損失，已成為世界性的生態(tài)問(wèn)題。開(kāi)發(fā)利用好沿海灘涂以及內(nèi)陸的鹽堿地資源是保障耕地面積的有效途徑。水稻作為沿海灘涂和鹽堿地改良的首選糧食作物，研究其耐鹽堿機(jī)理，提高其耐鹽堿能力，培育耐鹽堿新品種并推廣應(yīng)用，是保障我國(guó)糧食安全的重要舉措[3－5]。

1 國(guó)內(nèi)外研究與應(yīng)用現(xiàn)狀

國(guó)外最早開(kāi)展耐鹽水稻品種篩選和培育工作的是斯里蘭卡，并于1939年培育出世界上第1個(gè)抗鹽水稻品種Pokkali[6]。印度于1944―1945年制定了耐鹽水稻的雜交育種計(jì)劃[7]。此后，巴西[8]、日本[9]、比利時(shí)[10]、美國(guó)[11]、英國(guó)[5]、澳大利亞[12]等國(guó)也相繼開(kāi)展了水稻的耐鹽性研究。國(guó)際水稻研究所（IRRI）于1975年實(shí)施了“國(guó)際水稻耐鹽觀察圃計(jì)劃”，一些耐鹽品系在輕鹽漬化土壤（電導(dǎo)率 4.2～7.7 mmhos/cm）上種植，產(chǎn)量比不耐鹽品系增加1.5 t/hm2[13]。我國(guó)的水稻耐鹽性研究始于上世紀(jì)50年代，80年代開(kāi)展了全國(guó)稻麥抗鹽堿協(xié)作研究，“七五”期間國(guó)家啟動(dòng)水稻種質(zhì)資源的耐鹽性鑒定，開(kāi)展了全國(guó)范圍內(nèi)的大協(xié)作，取得了一定的進(jìn)展。

1.1 耐鹽水稻種質(zhì)資源篩選

國(guó)際水稻研究所[14]、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院[15]、中國(guó)水稻研究所[16]等單位先后對(duì)水稻種質(zhì)資源進(jìn)行了耐鹽性鑒定，并篩選出一批耐鹽性水稻資源。但由于農(nóng)藝性狀較差等原因，這些耐鹽資源大多沒(méi)能在耐鹽水稻育種實(shí)踐中得到利用，更沒(méi)有進(jìn)入生產(chǎn)推廣。

江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院在上世紀(jì)70年代開(kāi)始開(kāi)展水稻種質(zhì)資源耐鹽性鑒定與評(píng)價(jià)工作，先后對(duì)2 000多份種質(zhì)資源進(jìn)行了鑒定與評(píng)價(jià)，篩選出80－85、筑紫晴、紅芒香梗福、白谷子、竹系26、烏咀子等一批具有應(yīng)用價(jià)值的耐鹽水稻種質(zhì)[17]。江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從上世紀(jì)80年代初開(kāi)始開(kāi)展耐鹽水稻研究，采用“人工模擬鹽池（盆缽）+沿海灘涂鹽土實(shí)地”的方法進(jìn)行耐鹽水稻種質(zhì)資源的鑒定、篩選和利用，先后引進(jìn)、搜集耐鹽水稻種質(zhì)資源1 300多份，鑒定、篩選出耐鹽水稻核心種質(zhì)61份，這些種質(zhì)資源的耐鹽性達(dá)到了 0.3%～0.6%水平[18]。

1986年11月，廣東湛江的陳日勝在海灘邊發(fā)現(xiàn)了1株野生水稻，經(jīng)多年繁殖、篩選，育成“海稻86”，具有較好的耐鹽性[19]。目前國(guó)內(nèi)多個(gè)科研單位正在利用海稻86開(kāi)展耐鹽機(jī)理研究與育種實(shí)踐。

2015年，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院與中國(guó)農(nóng)科院作物所、中國(guó)水稻研究所、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、揚(yáng)州大學(xué)、海南大學(xué)等單位合作承擔(dān)了國(guó)家科技支撐計(jì)劃“耐鹽水稻新品種選育及配套栽培技術(shù)研究”，在廣泛引進(jìn)、收集國(guó)內(nèi)外耐鹽水稻種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，提出并采取“實(shí)驗(yàn)室+人工鹽池+沿海鹽堿地”的“全生物量測(cè)定法”，以“耐鹽指數(shù)”來(lái)評(píng)價(jià)水稻的耐鹽性。通過(guò)對(duì)搜集引進(jìn)的7 058份資源和3 000多份不同世代育種材料進(jìn)行耐鹽性鑒定，共篩選出耐0.3%以上鹽分濃度的各類材料534份，鑒定出南粳9108、鹽稻12等14個(gè)在0.3%鹽分濃度下種植表現(xiàn)較好的品種，以及在pH值＞9的土壤中生長(zhǎng)表現(xiàn)良好的長(zhǎng)白9號(hào)等資源，每年配制雜交組合1 000余份，創(chuàng)建耐鹽遺傳群體912個(gè)、耐鹽高代育種材料8 000余份。

1.2 耐鹽基因/QTL的定位與克隆

關(guān)于水稻耐鹽基因或QTL的鑒定，國(guó)內(nèi)外已有大量研究報(bào)道。多數(shù)研究者利用全基因組QTL分析策略來(lái)鑒定耐鹽性相關(guān)位點(diǎn)，檢測(cè)到了一大批耐鹽QTL，為耐鹽基因克隆奠定了基礎(chǔ)。近年來(lái)，隨著水稻功能基因組研究的不斷深入和水稻重測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，人們開(kāi)始利用耐鹽/鹽敏感突變體鑒定和關(guān)聯(lián)作圖分析等手段來(lái)鑒定耐鹽基因，并取得了較大進(jìn)展。

井文等[20]統(tǒng)計(jì)了47篇水稻耐鹽QTL分析研究論文，發(fā)現(xiàn)研究者共檢測(cè)到964個(gè)與耐鹽相關(guān)的QTL。其中，幼苗期耐鹽QTL 514個(gè)，占50%以上；種子萌發(fā)期耐鹽QTL 31個(gè)、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期耐鹽QTL 149個(gè)、生殖生長(zhǎng)期耐鹽QTL 270個(gè)。各生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期的耐鹽QTL在水稻12條染色體上都有分布。在有表型貢獻(xiàn)率統(tǒng)計(jì)的759個(gè)耐鹽QTL中，單個(gè)QTL可提供的表型貢獻(xiàn)率為0．02%～81.56%；表型貢獻(xiàn)率在 20．00%以上的 QTL 有167個(gè)，占總QTL數(shù)目的22．0%。由于檢測(cè)到的大多數(shù)水稻耐鹽QTL的表型貢獻(xiàn)率較小，精細(xì)定位和克隆難度較大，所以相關(guān)研究一直進(jìn)展緩慢。目前報(bào)道的精細(xì)定位或圖位克隆的QTL主要有位于水稻第1染色體上的 qSKC－1 和 Salto1[21－22]。

1.3 耐鹽水稻鑒定與評(píng)價(jià)方法

國(guó)際水稻研究所于1979年提出了“形態(tài)傷害評(píng)價(jià)法”作為水稻耐鹽鑒定的標(biāo)準(zhǔn)和方法，但這套方法對(duì)植株受害癥狀的分級(jí)是以人為定性觀察為主，很難準(zhǔn)確區(qū)分[23]。另外，由于不同材料死葉和植株枯死速度存在時(shí)間上的差異，因此，這套簡(jiǎn)單的鑒定指標(biāo)體系不能完整、準(zhǔn)確地反映水稻對(duì)鹽的響應(yīng)程度。1982年，我國(guó)在“全國(guó)水稻耐鹽鑒定協(xié)作方案”中提出了“水稻單莖（株）評(píng)定分級(jí)法”的耐鹽鑒定標(biāo)準(zhǔn)，該法基本上也屬于目測(cè)法，人為誤差較大，難以準(zhǔn)確鑒定[24]。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物品種資源研究所等單位則提出并采用“發(fā)芽指標(biāo)法”的水稻耐鹽鑒定方法[25]，該方法采用發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和相對(duì)鹽害率等指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，根據(jù)相對(duì)鹽害率大小分為1～9級(jí)，但該方法不能對(duì)水稻進(jìn)行整個(gè)生育期的鑒定。遼寧省鹽堿地利用研究所提出了“鹽害度法和相對(duì)耐鹽力法”的鑒定標(biāo)準(zhǔn)，通過(guò)評(píng)價(jià)相同品種不同鹽漬處理之間或鹽漬處理與淡水對(duì)照相比的受害程度和不同品種在相同處理中的不同耐鹽力來(lái)進(jìn)行分級(jí)[26]。該方法能夠準(zhǔn)確反映品種之間的耐鹽性差異，且應(yīng)用比較方便。但按照這個(gè)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)和鑒定方法也不能實(shí)現(xiàn)水稻全生育期耐鹽性鑒定。

江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所在水稻的萌芽成苗期、分蘗期、孕穗期這3個(gè)鹽敏感期分別在實(shí)驗(yàn)室、人工模擬鹽池及沿海灘涂鹽土實(shí)地，采用“全生物量測(cè)定法”，以“耐鹽指數(shù)”（水稻品種在鹽環(huán)境下與無(wú)鹽環(huán)境下全生物量干物質(zhì)量百分率）對(duì)水稻品種的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)[27]。該方法已獲得國(guó)家發(fā)明專利。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院初步探明1．0%的鹽濃度為水稻芽期耐鹽性鑒定的最適濃度；0.5%的鹽濃度為水稻苗期耐鹽性鑒定的最適濃度；1．0%的鹽濃度為水稻孕穗期耐鹽性鑒定的最適濃度；0.3%的鹽濃度為水稻全生育期耐鹽性鑒定的最適濃度[3]。利用相關(guān)研究結(jié)果，制定了江蘇省地方標(biāo)準(zhǔn)《水稻品種（系）耐鹽性鑒定技術(shù)規(guī)程》（DB32/T 1857－2011）。在此基礎(chǔ)上，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院與中國(guó)農(nóng)科院作物所、中國(guó)水稻研究所等單位承擔(dān)的國(guó)家科技支撐計(jì)劃，提出并采取“實(shí)驗(yàn)室+人工鹽池+沿海鹽堿地”的“全生物量測(cè)定法”，以“耐鹽指數(shù)”評(píng)價(jià)水稻耐鹽性，制定了全生育期耐鹽性鑒定技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 耐鹽水稻新品種選育

水稻耐鹽品種培育已有70多年的歷史，主要通過(guò)耐鹽種質(zhì)的篩選鑒定和人工雜交或回（復(fù)）交等方法將耐鹽基因?qū)氲絻?yōu)良水稻品種中，再通過(guò)多年多代的鹽脅迫進(jìn)行篩選鑒定，已選育出不少綜合性狀優(yōu)良的耐鹽品種，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。如1939年斯里蘭卡育成的第1個(gè)抗鹽水稻品種Pokkali，其耐鹽性可達(dá)0.3%以上，1945年獲得推廣，單產(chǎn)可達(dá)300 kg/667 m2以上[6]；印度、菲律賓先后育成 Kalarata 1－24、Bhurarata、SR 26B、Chin.13、349 Jhona 等耐鹽水稻品種，在鹽份土壤種植表現(xiàn)較好[7]；孟加拉育成了BRI、BR203－26－2、Sail等耐鹽水稻品種[28]；國(guó)際水稻研究所育成的CSR23可在pH值2～10的條件下生長(zhǎng)，單產(chǎn)可達(dá)300 kg/667 m2，還通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇，選育出IRRI112、IRRI113、IRRI124、IRRI125、IRRI126 和 IRRI128 等耐鹽品種[29]。日本[9]、韓國(guó)[24]、俄羅斯[30]等國(guó)家也紛紛育成了耐鹽堿水稻品種。

我國(guó)東部沿海省份開(kāi)展水稻耐鹽堿新品種選育工作較早，利用沿海地理位置，取得了較大進(jìn)展。遼寧鹽堿地利用研究所從上世紀(jì)50年代就開(kāi)始開(kāi)展耐鹽堿水稻研究，利用優(yōu)良品系在人工鹽池進(jìn)行抗鹽鑒定，培育出多個(gè)耐鹽堿水稻品種，1984年以來(lái)先后育成鹽81－210、抗鹽 100 號(hào)、鹽粳 29、鹽豐 47、鹽粳 228 等耐鹽品種（組合）[31]。遼寧省水稻研究所利用生產(chǎn)上大面積推廣的粳稻品種遼粳9號(hào)、遼星1號(hào)、鹽豐47等為輪回親本，用已推廣的耐鹽品種長(zhǎng)白10號(hào)和耐鹽品系Y17為供體親本，育成5個(gè)耐鹽品系。江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所從上世紀(jì)70年代開(kāi)始耐鹽水稻育種研究，于1987年育成耐鹽中秈稻品種鹽城156通過(guò)江蘇省審定，此后又育成鹽稻10號(hào)、鹽稻12號(hào)等耐鹽中粳稻品種[28]。其中，鹽城 156 在土壤鹽分 0.3%～0.4%的沿海灘涂種植具有良好的豐產(chǎn)性，已在江蘇沿海稻區(qū)累計(jì)推廣40多萬(wàn)hm2。廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所通過(guò)引進(jìn)長(zhǎng)白9號(hào)、鹽豐188、吉粘15、遼鹽－9、鹽粳10號(hào)、抗鹽100、鹽豐47、遼鹽2號(hào)、鹽糠、抗鹽1號(hào)等耐鹽種質(zhì)，與當(dāng)?shù)啬望}材料玉香油占雜交，創(chuàng)制出耐鹽新種質(zhì)10余份。其中，廣鹽1號(hào)已通過(guò)廣東省品種審定，長(zhǎng)芒1號(hào)全生育期耐鹽。海南大學(xué)與湖南省水稻研究所合作，采用高耐鹽野生植物蘆葦DNA作為基因供體，通過(guò)花粉管通道導(dǎo)入普通水稻中，培育出具有強(qiáng)耐鹽特性的水稻新種質(zhì)。2012年又與江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所合作，在江蘇鹽城沿海灘涂試種海湘030、海湘016、海湘121等多個(gè)水稻品系，其中，海湘030在0.3%鹽分濃度的鹽堿地種植，單產(chǎn)達(dá) 400 kg/667 m2，受到廣泛關(guān)注[32]。

由于大多數(shù)耐鹽堿QTL尚未被精細(xì)定位，缺乏緊密連鎖的分子標(biāo)記，很難被應(yīng)用于分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）育種實(shí)踐。目前在MAS育種中被廣泛應(yīng)用的主要是耐鹽QTL Saltol和耐鹽基因SKC1[19，28]，位于第8染色體上的2個(gè)耐鹽QTL正逐漸受到關(guān)注。MAS與傳統(tǒng)育種相比至少可以將種質(zhì)改良時(shí)間縮短4～7年，隨著耐鹽基因的陸續(xù)定位和克隆，MAS在水稻耐鹽堿新品種選育方面將具有越來(lái)越大的應(yīng)用前景。近年來(lái)，借助分子生物學(xué)的方法和技術(shù)，耐鹽水稻轉(zhuǎn)基因研究取得了較大的進(jìn)展。

在國(guó)家科技支撐計(jì)劃的資助下，江蘇省農(nóng)科院等單位通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合，建立耐鹽、優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)多基因聚合育種技術(shù)體系，將優(yōu)質(zhì)、抗病、高產(chǎn)、耐鹽基因聚合到優(yōu)良水稻品種中，育成適宜沿海灘涂種植的耐鹽水稻品種南粳9108、鹽稻12號(hào)、固廣油占、遼粳1305、京寧29等，在江蘇順泰農(nóng)場(chǎng)、寧夏暖泉農(nóng)場(chǎng)、遼寧盤錦大洼營(yíng)口等地展示耐鹽新品種（組合），核心區(qū)和示范區(qū)種植平均單產(chǎn)均超過(guò)500 kg/667 m2。2017年江蘇、寧夏、廣東、山東、遼寧等地輻射種植鹽稻12號(hào)、南粳9108等近1.4萬(wàn)hm2，取得了顯著的社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益。

近年來(lái)，由袁隆平院士領(lǐng)銜的青島海水稻研究發(fā)展中心致力于“海水稻”研發(fā)，通過(guò)基因測(cè)序技術(shù)，篩選出天然抗鹽、抗堿、抗病基因，通過(guò)雜交與分子育種技術(shù)，計(jì)劃在3年內(nèi)選育出可供產(chǎn)業(yè)化推廣、單產(chǎn)300 kg/667 m2以上的耐鹽水稻品種。據(jù)報(bào)道，目前已經(jīng)取得階段性成果，2016年試驗(yàn)種植材料單產(chǎn)突破500 kg/667 m2，2017年小面積測(cè)產(chǎn)最高單產(chǎn)達(dá)到621 kg/667 m2。2018年篩選出176份優(yōu)良材料在全國(guó)五大典型鹽堿地試種。2017年起，海水稻研究中心組織開(kāi)展國(guó)家耐鹽水稻聯(lián)合體試驗(yàn)，分北方中早粳晚熟組、黃淮粳稻組和南方沿海秈稻組3組，在全國(guó)沿海灘涂及鹽堿地不同生態(tài)區(qū)設(shè)置18個(gè)試點(diǎn)對(duì)首批25個(gè)參試品種進(jìn)行了試驗(yàn)鑒定。篩選出16個(gè)品種進(jìn)入2018年試驗(yàn)，其中9個(gè)進(jìn)入生產(chǎn)試驗(yàn)，新增23個(gè)品種進(jìn)入2018年區(qū)域試驗(yàn)。

1.5 耐鹽水稻配套栽培技術(shù)

大部分鹽堿地不宜直接種植水稻，需要經(jīng)過(guò)鹽土改良的過(guò)程。國(guó)外鹽堿地種植水稻主要在歐洲的西班牙、意大利、法國(guó)等國(guó)家，集中在地中海沿岸鹽堿含量較高的稻田。水稻種植主要采用水直播，在選用耐鹽水稻品種的基礎(chǔ)上，保持稻田一定深度的水層，并實(shí)施動(dòng)態(tài)流水灌溉達(dá)到洗鹽堿壓鹽堿的效果。同時(shí)，一定深度的水層會(huì)使水稻種子萌發(fā)期低氧，造成出苗率低的情況。歐洲鹽堿地水稻種植需耗費(fèi)大量水稻種子和淡水，對(duì)于我國(guó)缺乏淡水資源的鹽堿地區(qū)并不適用。

上世紀(jì)80年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)學(xué)者一直尋求生物治理、農(nóng)藝耕作和土壤管理改良鹽堿地的可持續(xù)措施。先后進(jìn)行了鹽堿地土壤改良、水分管理、耐鹽水稻品種高產(chǎn)形成特性與生育規(guī)律的研究[33－37]。

在國(guó)家科技支撐計(jì)劃的支撐下，揚(yáng)州大學(xué)等單位針對(duì)沿海灘涂鹽堿地水稻高產(chǎn)栽培中存在的土壤肥力低、鹽分變化大、易返鹽，水稻前期鹽害難活棵易僵苗、中期鹽害慢長(zhǎng)不長(zhǎng)易死株，后期鹽害易早衰早枯死的技術(shù)難題，重點(diǎn)研究鹽堿地稻田降鹽控鹽脫鹽與地力培育提升技術(shù)、耐鹽水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)形成定量化診斷指標(biāo)與方法、水稻壯秧培育與栽后高成活率立苗早發(fā)壯株技術(shù)、定量化降鹽控鹽灌排技術(shù)，水肥耦合控鹽的精確施肥技術(shù)。成功構(gòu)建“耐鹽大麥（小麥、綠肥）—水稻”種植制度，建立了新墾鹽堿地降鹽控鹽和地力培育配套關(guān)鍵技術(shù)，并開(kāi)發(fā)了2個(gè)鹽堿改良、壯秧培育的物化產(chǎn)品。集成的技術(shù)體系在鹽濃度為0.2%～0.3%的鹽堿地示范，耐鹽堿水稻品種單產(chǎn)550 kg/667 m2以上；在鹽濃度為0.3%～0.6%的鹽堿地種植單產(chǎn)達(dá)400 kg/667 m2，比現(xiàn)有鹽土水稻生產(chǎn)技術(shù)增產(chǎn)15%～20%，在鹽堿地綜合利用方面具有極大的應(yīng)用前景。

2 耐鹽堿水稻研究存在的問(wèn)題

2.1 水稻耐鹽機(jī)理尚不清楚

盡管研究者已對(duì)耐鹽堿水稻開(kāi)展了大量研究，但由于其耐鹽堿機(jī)制十分復(fù)雜，許多重要問(wèn)題仍有待加強(qiáng)研究，徹底弄清水稻鹽堿脅迫機(jī)理，以便更好地指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際。

2.2 耐鹽性水稻鑒定標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一

一是鑒定時(shí)間不統(tǒng)一。研究表明，水稻對(duì)鹽脅迫的耐性在不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期有所不同。其中，幼苗期和生殖生長(zhǎng)期是2個(gè)鹽敏感時(shí)期，而種子萌發(fā)期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期植株耐鹽性相對(duì)較強(qiáng)[32]。因此，大多數(shù)研究是在水稻幼苗期進(jìn)行耐鹽性鑒定。但幼苗期耐鹽不等于生殖生長(zhǎng)期耐鹽，許多材料苗期耐鹽性很強(qiáng)，但不能抽穗，或抽穗很遲，有的即使能抽穗，但結(jié)實(shí)率不高，產(chǎn)量很低，缺乏生產(chǎn)利用價(jià)值。為此，筆者制定了以產(chǎn)量為目標(biāo)的全生育期耐鹽性鑒定標(biāo)準(zhǔn)。二是評(píng)價(jià)指標(biāo)不統(tǒng)一。水稻耐鹽性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，其評(píng)價(jià)指標(biāo)多種多樣，不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期耐鹽性的評(píng)價(jià)指標(biāo)也有所不同。采用不同時(shí)期、不同指標(biāo)鑒定的耐鹽材料，其耐鹽性無(wú)法相互比較。從生產(chǎn)利用角度考慮，有必要建立以產(chǎn)量為目標(biāo)的相關(guān)性狀耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)。

2.3 可供育種利用的耐鹽基因不多

迄今已檢測(cè)到的近1 000個(gè)耐鹽相關(guān)QTL中，絕大部分QTL的表型貢獻(xiàn)率較小，表型貢獻(xiàn)率在20%以上的QTL只有167個(gè)，僅占總QTL數(shù)目的22．0%[33]。由于檢測(cè)到的大多數(shù)水稻耐鹽QTL的表型貢獻(xiàn)率較小，精細(xì)定位和克隆難度較大，所以相關(guān)研究一直進(jìn)展較慢。這些基因/QTL難以在育種上利用。目前在育種上利用的耐鹽QTL主要是位于水稻第1染色體上的qSKC－1 和 Salto1 兩個(gè)位點(diǎn)[36]。

2.4 育種方法有待進(jìn)一步突破

由于水稻耐鹽性是多種耐鹽生理生化反應(yīng)的綜合表現(xiàn)，是由多個(gè)基因控制的數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，采用傳統(tǒng)育種方法改良水稻耐鹽性的難度較大，進(jìn)展緩慢。利用分子標(biāo)記輔助選擇和基因工程技術(shù)可以加快水稻耐鹽品種培育的進(jìn)程，但單個(gè)基因或相關(guān)的少數(shù)幾個(gè)基因的導(dǎo)入很難獲得能夠在大田生產(chǎn)中利用的耐鹽品種。因此，要培育有應(yīng)用價(jià)值的耐鹽水稻品種可能需要同時(shí)導(dǎo)入多個(gè)關(guān)鍵基因，對(duì)其耐鹽調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的多條途徑進(jìn)行遺傳改良。這就需要在育種方法上有所突破。

3 意見(jiàn)和建議

水稻耐鹽性是多種生理性狀的綜合表現(xiàn)，是由位于不同染色體上的多個(gè)基因所控制。因此，通過(guò)轉(zhuǎn)基因培育有應(yīng)用價(jià)值的品種可能需要同時(shí)轉(zhuǎn)入多個(gè)基因，但其遺傳的穩(wěn)定性等還有待于進(jìn)一步研究。目前適合我國(guó)沿海灘涂種植的耐鹽水稻品種尤其是耐鹽粳稻品種不多，而且產(chǎn)量水平較低，一定程度上限制了我國(guó)沿海灘涂的開(kāi)發(fā)利用，迫切需要選育適合我國(guó)沿海灘涂種植的耐鹽優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)水稻新品種。

3.1 深入開(kāi)展耐鹽機(jī)制研究

植物耐鹽機(jī)制的研究已開(kāi)展了數(shù)十年，并取得了許多有價(jià)值的成果。雖然有學(xué)者認(rèn)為水稻的耐鹽能力受滲透調(diào)節(jié)和無(wú)機(jī)離子的吸收調(diào)節(jié)，但具體調(diào)節(jié)遺傳機(jī)制還不清楚。如在鹽分脅迫下，哪些因子參與滲透調(diào)節(jié)中物質(zhì)的積累？最初的信號(hào)感受和傳遞過(guò)程是怎么樣的？多個(gè)耐鹽基因之間是如何互作和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的？這些問(wèn)題都需要進(jìn)一步研究。

3.2 加強(qiáng)耐鹽種質(zhì)資源的鑒定篩選與耐鹽基因的發(fā)掘

國(guó)內(nèi)外研究者通過(guò)長(zhǎng)期的工作，已鑒定出一批耐鹽堿水稻種質(zhì)。但由于鑒定時(shí)期不同、標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，大多數(shù)耐鹽種質(zhì)難以在育種中利用。盡管人們已經(jīng)鑒定到了近千個(gè)耐鹽相關(guān)QTL，但由于多數(shù)定位群體的親本組合中缺乏耐鹽性強(qiáng)的水稻品種，且兩親本間耐鹽性差異較小，導(dǎo)致鑒定到的QTL的表型貢獻(xiàn)率較小，進(jìn)一步的精細(xì)定位容易受到遺傳背景的干擾，后續(xù)的基因精細(xì)定位和圖位克隆工作進(jìn)展緩慢。另一方面，在大多數(shù)耐鹽性QTL定位研究中，僅進(jìn)行了單次或單年單點(diǎn)的表型鑒定工作，缺少對(duì)QTL穩(wěn)定性的檢測(cè)。鑒定到的一些表型貢獻(xiàn)率較大（20.0%以上）的耐鹽QTL，可能由于遺傳穩(wěn)定性較差，而難以被精細(xì)定位和克隆[20]。因此，不僅要選擇強(qiáng)耐鹽水稻品種來(lái)進(jìn)行耐鹽QTL定位，還要通過(guò)多次或多年多點(diǎn)試驗(yàn)來(lái)檢測(cè)耐鹽QTL的穩(wěn)定性，篩選鑒定出遺傳效應(yīng)較大、且能夠穩(wěn)定表達(dá)的耐鹽QTL。

在目前的水稻耐鹽基因定位和克隆工作中，大多數(shù)研究?jī)H針對(duì)某一個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期進(jìn)行評(píng)價(jià)，而將多個(gè)生長(zhǎng)階段結(jié)合起來(lái)比較分析的研究相對(duì)較少，有必要對(duì)水稻不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期，尤其是較敏感的幼苗期和生殖生長(zhǎng)期的耐鹽堿性進(jìn)行分析，以鑒定同時(shí)控制多個(gè)生長(zhǎng)階段耐鹽性的優(yōu)異基因用于水稻耐鹽品種培育。

利用突變體來(lái)分離耐鹽基因已成為水稻耐鹽新基因挖掘的有效途徑之一，有必要加強(qiáng)水稻耐鹽/鹽敏感突變體的篩選鑒定和基因克隆工作，建立水稻耐鹽/鹽敏感突變體庫(kù)。此外，隨著關(guān)聯(lián)分析，特別是GWAS技術(shù)被越來(lái)越廣泛地應(yīng)用于植物復(fù)雜性狀的解析，在水稻耐鹽基因挖掘工作中也應(yīng)加強(qiáng)這方面的研究。

3.3 加強(qiáng)耐鹽堿水稻種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育

我國(guó)開(kāi)展耐鹽水稻新品種選育的研究取得了一定進(jìn)展，但由于水稻品種尤其是粳稻品種具有特殊多樣化的生態(tài)條件，適應(yīng)性相對(duì)較窄。國(guó)內(nèi)其他地方或國(guó)外的耐鹽水稻品種一般不適宜在江蘇省沿海灘涂種植，主要表現(xiàn)生育期過(guò)短或過(guò)長(zhǎng)、產(chǎn)量偏低等，同樣，江蘇選育的耐鹽水稻品種亦不適宜在遼寧等北方沿海灘涂及鹽堿地種植。目前適合我國(guó)沿海灘涂種植的耐鹽水稻品種尤其是粳稻品種不多。迫切需要選育適合我國(guó)不同生態(tài)區(qū)域沿海灘涂種植的水稻新品種，包括適宜遼寧等內(nèi)陸鹽堿地種植的北方粳稻，適宜山東等黃河三角洲鹽堿地種植的早熟中粳稻，適宜江蘇連云港、鹽城等沿海灘涂種植的中熟中粳稻，適宜江蘇南通等沿海灘涂種植的遲熟中粳稻，適宜海南、廣東等沿海灘涂種植的常規(guī)秈稻和雜交秈稻。

3.4 加強(qiáng)耐堿水稻研究

目前研究者大多關(guān)注與水稻耐鹽性資源的鑒定、基因定位與克隆研究，對(duì)水稻耐堿性方面的研究還較少。我國(guó)有近1億hm2的內(nèi)陸鹽堿地，這些地區(qū)淡水資源嚴(yán)重缺乏。因此，耐堿水稻是今后需要重點(diǎn)加強(qiáng)的研究方向。