氮磷鉀肥配施對(duì)‘玉露香梨’葉綠素含量及光合特性的影響

張曉偉，白牡丹，高 鵬，郝國偉，楊 盛，郭黃萍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，山西晉中030800）

0 引言

‘玉露香梨’是由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所以‘雪花梨’為父本、‘庫爾勒香梨’為母本自主選育雜交而成的一個(gè)優(yōu)良中熟梨新品種[1]。該品種平均單果重236.8 g左右，具有果個(gè)大、皮薄、肉質(zhì)細(xì)嫩酥脆、無渣、汁多、香甜爽口和可食率高等特點(diǎn)，適合中國廣大白梨區(qū)種植。梨樹中的有機(jī)物質(zhì)幾乎均為光合作用的產(chǎn)物，研究不同因素對(duì)‘玉露香梨’樹光合特性的影響對(duì)提高梨樹生產(chǎn)水平具有重要理論意義。果樹和農(nóng)作物的光合特性的影響因子是多方面的，除品種本身遺傳特性、栽培技術(shù)、光照、溫度和CO2等因素外[2-6]，肥料的種類和數(shù)量等對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響也較為重要[7-9]。氮磷鉀作為‘玉露香梨’生長和發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，較大程度地決定了‘玉露香梨’的光合特性[10]，氮、磷、鉀肥的合理施用可有效提高‘玉露香梨’的凈光合速率及其產(chǎn)量。因此，如何優(yōu)化肥料結(jié)構(gòu)以提高植物葉片光合效率是植物生理學(xué)和植物生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)研究內(nèi)容之一。

‘玉露香梨’葉片的光合速率是其光合作用的重要特征值，反映了葉片固定CO2的快慢程度，是決定其產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。葉片水分利用效率和葉綠素含量等是影響光合速率的首要因素，其中水分利用效率可較好地反映出葉片是否可以很好地協(xié)調(diào)CO2固定和水分耗失之間的關(guān)系，是評(píng)估植物可否適應(yīng)該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的重要生理指標(biāo)之一。通過人為干預(yù)提升植物葉片中葉綠素含量及水分利用效率，是實(shí)現(xiàn)高效光合作用的研究重點(diǎn)[11]。因此，研究氮磷鉀肥的配施對(duì)‘玉露香梨’葉片葉綠體含量及光合特性的影響具有重要的理論和實(shí)踐意義。

目前，氮磷鉀肥配合施用對(duì)小麥、水稻和玉米等糧食作物光合速率的調(diào)控研究較多[12-14]。其中，刑倩等[11]研究發(fā)現(xiàn)，氮磷鉀肥料減施可引起小麥凈光合速率的降低從而影響其光合生產(chǎn)效率；肖萬欣等[12]對(duì)玉米光合特性的研究表明，玉米穗下葉的光合速率與其產(chǎn)量顯著相關(guān)，肥料的合理配施可有效促進(jìn)穗下葉的光合速率從而提高玉米產(chǎn)量。然而，肥料對(duì)水果（如‘玉露香梨’）光合特性的調(diào)控效應(yīng)研究還鮮見報(bào)道。因此，本研究擬就氮磷鉀肥配施對(duì)‘玉露香梨’葉片凈光合速率、蒸騰速率等光合特性指標(biāo)的影響展開分析，以期為優(yōu)化玉露香梨的施肥方案提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

試驗(yàn)于2017年6月中旬在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所梨園進(jìn)行。試驗(yàn)地點(diǎn)位于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所梨園，東經(jīng) 112°32'，北緯 37°23'，海拔 820～900 m，地處晉中盆地，屬暖溫帶大陸性氣候，年均溫10.6℃，年降水量400～600 mm，日照時(shí)數(shù)2300 h?；貎?nèi)園地較為平整，土層深厚，土壤類型為砂壤或粉砂壤黃壤土質(zhì)，肥力中等，具有生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)林果實(shí)的生態(tài)資源優(yōu)勢(shì)。

1.2 試驗(yàn)材料

品種為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所梨園內(nèi)的‘玉露香梨’。試驗(yàn)以10年生‘玉露香梨’樹為研究對(duì)象，選取具有代表性的中等肥力果園，株行距3 m×4 m，東西行向，樹高3.5 m，冠徑3 m左右。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 土壤質(zhì)地為砂壤土（容重1.27 g/cm3）。肥料選用為尿素(N,46%)、過磷酸鈣(P2O5,16%)、硫酸鉀(K2O5,51%)。本研究選擇10種不同配比的氮磷鉀肥處理，施肥方式采用溝施，N、P、K肥在2017年梨樹萌芽前一次性施入，施用量如表1所示，重復(fù)4株。

表1 不同配比的氮磷鉀施肥方案

1.3.2 測(cè)定方法選在晴朗無云的天氣下進(jìn)行光合作用測(cè)定。在每株梨樹東南西北側(cè)樹冠外圍1年生枝上選4個(gè)生長較為一致的中位葉片進(jìn)行檢測(cè)，每個(gè)葉片重復(fù)檢測(cè)3次，以考察施肥對(duì)梨樹葉片光合特性的影響。采用英國Hansatech公司CL-01型測(cè)定儀測(cè)定梨樹葉片葉綠素含量（SPAD值），通過美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定葉片的凈光合速率(Pn)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Cs)等指標(biāo)，根據(jù)公式WUE=Pn/Tr計(jì)算水分利用效率(WUE)。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析 采用SPSS 17.0軟件(SPSS Inc.,USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，數(shù)據(jù)采用Mean±S.D.表示。Levene法進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)；Pearson法定量分析施肥與光合特性的相關(guān)性；LSD法對(duì)各施肥處理組進(jìn)行兩兩比較，以P＜0.05為差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’凈光合速率(Pn)的影響

葉片凈光合速率大小反映了葉片固定CO2的快慢程度。如圖1所示，‘玉露香梨’葉片凈光合速率受肥料結(jié)構(gòu)影響較大。氮肥處理后梨樹葉片Pn值均高于對(duì)照，其中高氮處理組A2和A3的凈光合速率分別高達(dá)15、14 μmol/(m2·s)，分別較未施加氮肥組顯著提升52%和47%，但未發(fā)現(xiàn)Pn值與施氮量存在劑量-效應(yīng)關(guān)系；磷肥處理各組Pn值均高于未施磷肥組,隨磷肥用量的增多Pn值逐漸升高，磷肥施用量達(dá)最高時(shí)Pn值較對(duì)照組增幅最大達(dá)66%；未施鉀肥組與鉀肥各處理組間的Pn值無顯著性差異。通過Pearson分析發(fā)現(xiàn)Pn與氮肥和磷肥的相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.680、0.778（P＜0.05，表2），顯示Pn與氮肥、磷肥呈正相關(guān)，表明施用氮磷肥可顯著提高‘玉露香梨’葉片凈光合速率，而鉀肥對(duì)其影響較小。

圖1 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’光合速率的影響

表2 氮磷鉀營養(yǎng)與‘玉露香梨’各光合指標(biāo)的相關(guān)性分析

2.2 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’蒸騰速率(Tr)的影響

葉片蒸騰速率反映了葉片在白天的水分喪失速率，圖2結(jié)果顯示不同肥料組成可對(duì)‘玉露香梨’的蒸騰速率產(chǎn)生不同影響。鉀肥處理后的梨樹葉片Tr值較對(duì)照組未發(fā)現(xiàn)顯著升高或降低；磷肥處理各組的Tr值均低于對(duì)照，但不具有顯著性差異(P＞0.05)，相關(guān)性分析顯示磷與Tr的相關(guān)系數(shù)為-0.312(P＞0.05)；氮肥處理組A1和A3的Tr值分別為2.4、2.2 g/(m2·h)，較未施加氮肥組分別降低20%和27%。Pearson分析發(fā)現(xiàn)，施氮肥量與蒸騰速率間的相關(guān)系數(shù)為-0.326(P＜0.05)，表明氮肥與‘玉露香梨’葉片蒸騰速率呈顯著負(fù)相關(guān)，施加氮肥可降低‘玉露香梨’葉片蒸騰速率。

圖2 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’蒸騰速率的影響

2.3 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’水分利用率(WUE)的影響

水份利用率是植物能否適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臉O限環(huán)境條件的一個(gè)重要指標(biāo)，同時(shí)也反映其能否較好地協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散之間的關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)肥料結(jié)構(gòu)是影響水份利用率的重要因素。方差分析顯示，鉀肥各處理組WUE值較對(duì)照組CK3無顯著性差異；氮肥、磷肥各處理組WUE值隨鉀其用量的增加顯著上升，其中高氮處理組A3和高磷處理組B3最高分別為6.69、5.89 g/kg，較各自對(duì)照組分別顯著提升100%和88%（見圖3），相關(guān)性分析顯示氮肥、磷肥與玉露香梨葉片水份利用率的相關(guān)性系數(shù)分別為0.682和0.812，呈正相關(guān)性，而鉀肥的相關(guān)性僅為0.074，表明施用氮磷肥可顯著提升‘玉露香梨’葉片水分利用率，鉀肥的影響較小。

2.4 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’葉片胞間CO2(Ci)的影響

圖3 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’水分利用率的影響

葉片胞間CO2濃度直接反映了植物的固碳能力，是反映植物光合作用強(qiáng)度和光合生理適應(yīng)力的重要標(biāo)志。各組間Ci值比較發(fā)現(xiàn)，經(jīng)鉀肥處理后梨樹葉片Ci值較對(duì)照組CK3無顯著性差異（見圖4）；磷肥各處理組Ci值較對(duì)照組CK2分別降低68、3、22 μmol/mol，但未發(fā)現(xiàn)各處理組與對(duì)照組間存顯著性差異；氮肥各處理組Ci值分別為233.5、297.25、266.5 μmol/mol，其中A1和A3組均顯著低于對(duì)照組CK1；相關(guān)性分析顯示，氮肥與‘玉露香梨’葉片胞間CO2相關(guān)系數(shù)為-0.409(P＜0.05)，表明氮肥與Ci值呈負(fù)相關(guān)性，施用氮肥可降低‘玉露香梨’葉片胞間CO2。

圖4 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’葉片胞間CO2的影響

2.5 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’葉片葉綠素(Chl)的影響

葉綠素在植物的光合作用過程中發(fā)揮著重要作用，是影響植物生長變化的首要因素[15]。對(duì)‘玉露香梨’葉片葉綠素含量測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鉀肥各處理組葉片Chl值均低于對(duì)照組，但差異性分析顯示其未達(dá)到顯著性差異（見圖5）；氮肥和磷肥各處理組Chl值均高于對(duì)照,其中氮肥高量組A3和磷肥高量組B3的Chl值分別為22.22、17.44 SPAD，較對(duì)照分別顯著提升23%和15%，Pearson分析顯示Chl值與氮肥、磷肥施用量呈較高相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)分別為0.637和0.629，P＜0.01），表明氮磷肥與葉綠素呈正相關(guān)，施用氮磷肥可顯著促進(jìn)‘玉露香梨’葉片葉綠素合成。

圖5 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’葉片葉綠素的影響

2.6 氮磷鉀對(duì)‘玉露香’梨葉片氣孔導(dǎo)度(Cs)的影響

葉片氣孔主要參與氣體交換，控制著植物體內(nèi)與環(huán)境間CO2和水分的交流。試驗(yàn)結(jié)果顯示，鉀肥、磷肥各處理組葉片Cs較對(duì)照組均無顯著性變化（見圖6）；氮肥處理組A1和A3的葉片氣孔導(dǎo)度分別為0.0561、0.0523 mmol/(m2·s)，較對(duì)照組CK1分別降低21%和27%，Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)葉片氣孔導(dǎo)度與氮施用量的相關(guān)系數(shù)為-0.652(P＜0.05)，表明氮肥與‘玉露香梨’葉片氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)，施用氮肥可引起‘玉露香梨’葉片氣孔導(dǎo)度的降低。

圖6 氮磷鉀對(duì)‘玉露香梨’葉片氣孔導(dǎo)度的影響

3 結(jié)論與討論

‘玉露香梨’植株的生長發(fā)育受多方面因素的影響，其中栽培技術(shù)、光照和溫度等因素對(duì)梨樹體枝發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的調(diào)節(jié)作用是以往研究的重點(diǎn)[2,16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，氮磷鉀肥配比和施肥量可顯著影響‘玉露香梨’葉片的光合特性。與對(duì)照相比，施加氮肥、磷肥后‘玉露香梨‘葉片的凈光合速率、水分利用率及葉綠素含量均顯著升高，表明施用氮肥和磷肥可有效地促進(jìn)’玉露香梨‘葉片葉綠素的合成、顯著提升’玉露香梨‘的光合生產(chǎn)率和水分利用效率；蒸騰速率、胞間CO2和氣孔導(dǎo)度則在氮肥施用后降低，表明施用氮肥在促進(jìn)胞間CO2的利用的同時(shí)還可有效降低葉片的蒸騰速率。

氮磷鉀作為維持‘玉露香梨’生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)元素，對(duì)玉露香梨凈光合速率、水分利用率等光合特性指標(biāo)有重要影響。張歲岐等[17]認(rèn)為，合理的氮和磷營養(yǎng)在一定程度上可通過提高作物的滲透調(diào)節(jié)和氣孔調(diào)節(jié)能力可以改善植物的水分狀祝，提高凈光合速率和水分利用效率，這與本研究中施用氮、磷肥后凈光合速率、葉綠素含量和水分利用效率等均不同程度升高的結(jié)果基本一致。磷是參與葉綠素合成不可缺少的重要元素，在ATP的磷酸化過程中同樣起關(guān)鍵作用[18-19]。氮是葉綠素的必要組成成分，施氮可促進(jìn)葉片葉綠素合成、提升光合速率、促進(jìn)胞間CO2固定并抑制植物蒸騰作用，而氮肥缺乏則會(huì)加速葉片內(nèi)蛋白質(zhì)等的降解，導(dǎo)致氮素轉(zhuǎn)移、葉片組織衰老和光合速率降低[20-21]。研究認(rèn)為，氮抑制植物蒸騰的原因是氮在促進(jìn)木質(zhì)部生成的同時(shí)可能會(huì)形成栓塞從而降低了樹枝水勢(shì)[22]。王莉麗等[23]研究結(jié)果表明，植物葉片的氣孔導(dǎo)度降低是導(dǎo)致蒸騰速率降低的另一個(gè)關(guān)鍵因素。劉麗霞等[24]研究發(fā)現(xiàn)，蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)性，蒸騰速率隨著氣孔導(dǎo)度的升高而增大。施用氮肥后，葉片氣孔導(dǎo)度在抑制水蒸氣在葉片和環(huán)境間的交換的同時(shí)降低葉片中水分和自身熱量的散失，間接導(dǎo)致植物葉片光合能力提高。

本研究僅就不同配比的氮磷鉀肥對(duì)‘玉露香梨’光合特性的影響進(jìn)行了初步研究，今后還將在氮、磷、鉀肥的優(yōu)化配置和各營養(yǎng)元素對(duì)‘玉露香梨’光合特性影響的分子機(jī)制進(jìn)行深入分析。此外，是否可以通過控制氮、磷肥用量來調(diào)節(jié)葉片中葉綠素含量和氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而控制葉片對(duì)光的吸收、水分的利用和散失，從而達(dá)到提升葉片光合能力和提高‘玉露香梨’產(chǎn)量的目的，還需今后進(jìn)一步深入研究。