豬肌肉肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化及營養(yǎng)調(diào)控

歐秀瓊，李 星

（重慶市畜牧科學(xué)院食品加工研究所，重慶市肉質(zhì)評價與加工工程技術(shù)研究中心，重慶市養(yǎng)豬工程技術(shù)研究中心，重慶402460）

胚胎發(fā)育過程中，中胚層干細(xì)胞開始分化、增殖、轉(zhuǎn)化，最后形成長圓柱形的多核細(xì)胞，即肌纖維。豬肌纖維是豬肌肉的基本組成單位，其數(shù)目在出生前就已確定。出生后肌纖維會隨年齡增長而體積增大或類型轉(zhuǎn)化，但數(shù)目不會變化。不同類型肌纖維具有不同的收縮與代謝特征，以保障肌肉功能的適應(yīng)性與可塑性。肌纖維數(shù)目、大小與類型是反映肌纖維特征的3個指標(biāo)，前兩者主要決定瘦肉產(chǎn)量，后者與肌肉的理化特性、感官品質(zhì)等都有著密切關(guān)系，是控制肌肉品質(zhì)的生化和分子生物學(xué)基礎(chǔ)［1］。肌纖維類型組成的改變可能成為肌肉品質(zhì)調(diào)控的關(guān)鍵。因此，深入研究豬肌肉肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化及其調(diào)控因素具有很高的實用價值。肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化受遺傳、生理階段、環(huán)境、營養(yǎng)、運動及激素等很多因素影響，本文主要綜述了豬肌肉肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化及營養(yǎng)調(diào)控方面的科學(xué)研究，旨在為通過營養(yǎng)調(diào)控改善豬肌肉品質(zhì)提供參考。

1 豬肌肉肌纖維特性及其與肌肉品質(zhì)的關(guān)系

1.1 豬肌肉肌纖維特性

肌纖維又稱肌細(xì)胞，是肌肉的基本組成單位，其長度一般在1—40 mm，直徑一般在10—100μm，是呈長圓柱形的多核細(xì)胞（最多可達(dá)幾百個細(xì)胞核），包括細(xì)胞膜、肌漿、肌原纖維和細(xì)胞核。其中，肌原纖維約占肌纖維的60%—70%，內(nèi)含參與肌肉收縮的肌球蛋白和肌動蛋白。豬肌肉肌纖維特性主要包括肌纖維類型、肌纖維直徑、肌纖維面積、肌纖維密度等。

肌纖維類型的分類方法較多。早先，人們根據(jù)能量代謝特點將肌纖維分為氧化型和酵解型。氧化型肌纖維含較多的細(xì)胞色素、肌紅蛋白和線粒體，呈紅色，所以又稱紅肌纖維，通過有氧代謝獲取能量；酵解型肌纖維含較少的細(xì)胞色素、肌紅蛋白和線粒體，顏色淺，所以又叫白肌纖維，幾乎全部通過厭氧代謝獲取能量。隨后人們根據(jù)收縮功能將肌纖維分為慢收縮Ⅰ型和快收縮Ⅱ型。慢收縮Ⅰ型肌纖維特點是收縮速度慢而持久，不易疲勞，快收縮Ⅱ型肌纖維則相反。慢收縮Ⅰ型肌纖維多為紅肌纖維，快收縮Ⅱ型肌纖維多為白肌纖維。再后來，人們利用組織化學(xué)方法，根據(jù)肌纖維的收縮和代謝特性將肌纖維分為4類：慢收縮氧化型、快收縮氧化型、快收縮酵解型和中間型。但這些傳統(tǒng)分類方法無法準(zhǔn)確定義肌纖維類型，目前，最常用的方法是利用現(xiàn)代分子生物學(xué)方法檢測肌球蛋白重鏈（MyHC）多態(tài)性的基因表達(dá)來對肌纖維類型進(jìn)行劃分，這種方法更準(zhǔn)確、可靠［2-3］。迄今，在哺乳動物骨骼肌和心肌上共發(fā)現(xiàn)8種MyHC異構(gòu)體，即α-心型、胚胎型、初生型（或胎兒型）、Ⅰ型、2a型、2x型、2b型和眼外型，但成年哺乳動物骨骼肌僅表達(dá)4種MyHC異構(gòu)體，即Ⅰ型、2a型、2x型和2b型，分別與慢收縮氧化型、快收縮氧化型、快收縮酵解型和中間型對應(yīng)，其肌纖維的代謝類型從氧化到酵解過渡，收縮速度依次遞增［4］。

1.2 豬肌肉肌纖維特性與肌肉品質(zhì)的關(guān)系

豬肌肉肌纖維特性直接決定肌肉品質(zhì)的優(yōu)劣。肌纖維直徑與蒸煮損失、壓榨損失及剪切力均呈顯著或極顯著正相關(guān)［5］。不同類型的肌纖維在代謝、收縮特性等方面差異較大，因而肌肉中肌纖維類型比例可影響屠宰后的肌肉品質(zhì)［6］。氧化型肌纖維一般直徑較小，酵解型肌纖維一般直徑較大，肌肉品質(zhì)一般隨著酵解型肌纖維（特別是MyHC2b型）比例增加而下降［7］。這是由于酵解型肌纖維細(xì)胞色素、肌紅蛋白和線粒體含量低，肌肉顏色較淺，而糖原的含量及ATP酶系、糖酵解酶系活性很高，糖原酵解產(chǎn)生的乳酸較多，pH較低，因此，肌肉中若酵解型肌纖維比例高，則肌肉肉色評分較低，pH較低，肌肉保水性能（系水力）下降，品質(zhì)較差。此外，肌肉中不同類型肌纖維含量與PSE（蒼白、柔軟、滲水）肉的發(fā)生有關(guān)，氧化型肌纖維含量高的肌肉不易產(chǎn)生PSE肉，相反，酵解型肌纖維比例越大越易發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)和產(chǎn)生PSE肉［8］。

2 豬肌肉肌纖維生長發(fā)育規(guī)律

2.1 豬出生前肌肉肌纖維生長發(fā)育一般規(guī)律

豬肌肉肌纖維的生長發(fā)育過程是由前體干細(xì)胞發(fā)育為成熟肌纖維的漸進(jìn)過程，分為4個階段：中胚層干細(xì)胞分化為成肌細(xì)胞（成肌細(xì)胞的發(fā)育階段可分為體節(jié)期、胚胎期、胎兒期和成熟期）、成肌細(xì)胞融合形成肌管（胚胎期成肌細(xì)胞融合形成初級肌管，胎兒期成肌細(xì)胞融合形成次級肌管）、肌管轉(zhuǎn)變?yōu)榧±w維（初級肌管發(fā)育成為初級肌纖維，次級肌管發(fā)育成為次級肌纖維）、肌纖維生長發(fā)育至成熟。

大多數(shù)陸棲脊椎動物肌纖維生長發(fā)育的前3個階段在妊娠期就已完成，所以，肌纖維數(shù)量在出生前就已確定，例如豬的肌纖維增殖在妊娠期的前90 d完成，出生后主要是肌纖維體積增長，而不是數(shù)量增加。

2.2 豬出生后肌肉肌纖維生長發(fā)育規(guī)律

肌纖維是豬肌肉基本組成單位，因此，豬肌纖維的生長發(fā)育與肌肉組織的生長發(fā)育是相對應(yīng)的。隨著豬體重（或年齡）增長，瘦肉型豬種體組織的生長勢是骨骼＜皮＜肌肉＜脂肪，我國地方豬種是骨骼＜肌肉＜皮＜脂肪，都是骨骼最早發(fā)育，其次是皮和肌肉，脂肪是最晚發(fā)育的組織［9］，因此，豬肌肉肌纖維的生長高峰是在中小豬階段，如姜曲海瘦肉型品系豬背最長肌肌纖維生長高峰在45—60日齡［10］。不同豬種肌纖維生長發(fā)育規(guī)律基本一致，均隨年齡增長而增大，但國外瘦肉型豬種肌纖維直徑顯著高于國內(nèi)地方豬種，周芝佳等［11］研究表明，長白豬肌纖維直徑極顯著高于民豬（P＜0.01）。

趙應(yīng)安等［12］研究表明，長榮豬肌纖維面積累積生長曲線呈線性，絕對生長曲線呈“S”形，即20—35 kg階段生長速度較慢，35—50 kg階段生長速度最快，以后逐漸下降，80—100 kg階段又有所回升。張鏸予等［13］以我國西南邊遠(yuǎn)山區(qū)小型放牧珍稀豬種藏豬為研究對象，發(fā)現(xiàn)隨體重（4 kg、7 kg、13 kg、21 kg及28 kg）增加，肌纖維面積逐漸增大，肌纖維面積累積生長曲線呈線性，其生長速度（絕對生長）高峰在4—7 kg階段，而長榮豬肌纖維生長速度高峰在35—50 kg階段［12］，這可能是由于藏豬是小型早熟品種，其組織生長發(fā)育有其特殊性，肌肉肌纖維生長高峰出現(xiàn)更早。黃金秀等［14］研究表明，隨著體重增加，榮昌豬和杜長大豬肌纖維直徑呈線性增長，而肌纖維密度則呈乘冪方程式降低。崔長艷［15］認(rèn)為，隨著日齡增加，杜長白豬肌肉肌纖維呈直徑增粗、面積增大、密度變小的趨勢，且不同部位肌肉肌纖維直徑、面積及密度的變化幅度存在差異。

3 豬肌肉肌纖維類型的分化與轉(zhuǎn)化

3.1 豬出生前肌纖維類型的分化與轉(zhuǎn)化

胚胎期，豬初級肌纖維最初表達(dá)為胚胎型、胎兒型和Ⅰ型MyHC異構(gòu)體，之后它們在大部分肌肉中發(fā)育成為MyHCⅠ型肌纖維；次級肌纖維出現(xiàn)在妊娠50—55 d，也表達(dá)為胚胎型和胎兒型MyHC異構(gòu)體，與初級肌纖維不同的是，它們到妊娠后期才能表達(dá)Ⅰ型MyHC異構(gòu)體，并最終發(fā)育成MyHCⅠ型肌纖維，其中有部分次級肌纖維短暫表達(dá)α-心型MyHC異構(gòu)體。成熟的2a型MyHC異構(gòu)體在胎兒期就已表達(dá)，而2x型和2b型MyHC異構(gòu)體則要在出生后才表達(dá)［16］。

3.2 豬出生后肌肉肌纖維類型的轉(zhuǎn)化

豬出生后為適應(yīng)新環(huán)境和生理機能的需要，肌肉肌纖維類型具有相互轉(zhuǎn)化的特性，且此轉(zhuǎn)化過程處于動態(tài)平衡之中［17］，遵循Ⅰ?2a?2x?2b的順序［18］。Zierath等［19］認(rèn)為，豬出生時絕大多數(shù)肌纖維是氧化型肌纖維，隨著年齡增長，逐步轉(zhuǎn)化為酵解型肌纖維。劉瑩瑩等［20］以長白豬和巴馬香豬為研究對象，發(fā)現(xiàn)年齡顯著影響背最長肌MyHC2x、MyHC2b基因表達(dá)水平（P＜0.05），且隨年齡增長呈增加趨勢；巴馬香豬MyHCⅠ基因表達(dá)水平顯著高于長白豬（P＜0.05）。楊飛云等［21］研究發(fā)現(xiàn)，20 kg與10 kg體重相比，豬背最長肌MyHCⅠ型和2x型肌纖維比例顯著降低，2b型肌纖維比例顯著增加。郭佳等［22］研究表明，金華豬MyHCⅠ基因表達(dá)量在30 d時最高，以后隨著日齡增加極顯著降低（P＜0.01）；而MyHC2a、2x和2b基因表達(dá)量在90 d、150 d及180 d與30 d相比均顯著上升，180 d達(dá)到最高水平（P＜0.01）。這些研究結(jié)果存在一定差異，可能與豬的品種、飼料營養(yǎng)水平及外界環(huán)境等因素有關(guān)，但總體上豬肌肉肌纖維類型的轉(zhuǎn)化與生理階段及生長發(fā)育規(guī)律基本相符，豬出生后到斷奶前，運動量小，肌肉主要由以有氧氧化供能的體積較小的慢收縮氧化型肌纖維組成，隨著日齡增加，運動量增大，肌肉加速增長，慢收縮氧化型肌纖維逐步被體積較大的快收縮酵解型或中間型肌纖維取代。

4 豬肌肉肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化的營養(yǎng)調(diào)控

4.1 豬肌肉肌纖維生長發(fā)育的營養(yǎng)調(diào)控

4.1.1 營養(yǎng)水平

豬出生后，限飼或降低營養(yǎng)水平都會影響肌纖維生長發(fā)育。Harrison等［23］研究發(fā)現(xiàn)，能量不足對3—7周齡豬背最長肌、比目魚肌和菱形肌肌纖維生長發(fā)育均有影響，所有類型的肌纖維面積降低50%。但Lefaucheur等［24］認(rèn)為，剛出生的仔豬營養(yǎng)不良時，會降低背最長肌快收縮Ⅱ型肌纖維面積，但對菱形肌中各類型肌纖維面積均無顯著影響，因此，營養(yǎng)不良對豬出生后肌肉肌纖維生長的抑制作用與肌纖維類型和肌肉部位等因素有關(guān)。趙應(yīng)安等［12］研究表明，低營養(yǎng)水平下長榮豬肌纖維面積累積生長比高營養(yǎng)水平下差，20 kg及35 kg體重階段比80 kg及100 kg體重階段更為明顯，說明在小豬長肉時期，日糧營養(yǎng)水平對豬肌肉肌纖維面積增長影響較大，高營養(yǎng)水平能充分發(fā)揮豬肌肉的生長潛力。但黃金秀等［14］研究顯示，飼糧營養(yǎng)水平對榮昌豬和杜長大豬背最長肌肌纖維直徑和密度均無影響。研究結(jié)果的差異可能與豬的品種、生理階段、環(huán)境及營養(yǎng)缺失度等因素有關(guān)。

4.1.2 粗蛋白質(zhì)水平

肌肉干物質(zhì)的主要成分是蛋白質(zhì)，日糧中蛋白質(zhì)水平對肌肉肌纖維生長發(fā)育的影響很大。張勇等［25］研究了飼糧不同粗蛋白質(zhì)水平（10%、18%、26%）對平均體重為53 kg的大長豬不同部位肌肉肌纖維生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明，背最長肌、腰大肌、半膜肌、半腱肌、臀中肌和臂三頭肌的肌纖維面積及直徑與粗蛋白質(zhì)水平呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），而肌纖維密度與粗蛋白質(zhì)水平呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。陳佳［26］研究了飼糧粗蛋白質(zhì)水平對杜約八豬肌肉肌纖維直徑的影響，結(jié)果表明，飼糧粗蛋白質(zhì)水平越高，肌肉肌纖維直徑越大。但章杰［27］認(rèn)為飼糧粗蛋白質(zhì)水平（低蛋白組10.5%和高蛋白組16.5%）對榮昌豬背最長肌肌纖維面積無顯著影響（P＞0.05），這可能是因為榮昌豬屬于我國早熟脂肪型地方豬種，對蛋白質(zhì)的需求不高，蛋白質(zhì)缺失不足以引起顯著影響。

4.2 豬肌肉肌纖維類型轉(zhuǎn)化的營養(yǎng)調(diào)控

哺乳動物在生長發(fā)育過程中，肌肉肌纖維類型表現(xiàn)出高度可塑性，受生理階段、環(huán)境、營養(yǎng)、運動、激素等因素影響均可發(fā)生轉(zhuǎn)化。營養(yǎng)水平、粗蛋白質(zhì)水平、不飽和脂肪酸、天然植物提取物等都會對肌肉肌纖維類型起調(diào)節(jié)作用［28］。

4.2.1 營養(yǎng)水平

營養(yǎng)不良會使初生仔豬肌肉中MyHCⅠ型、2a型和胎兒型肌纖維比例提高，并抑制它們轉(zhuǎn)化為其他類型肌纖維，進(jìn)而延遲肌纖維的成熟［24］。White等［29］發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)不良對豬出生后肌肉肌纖維類型的影響與豬的年齡、體重及肌肉部位等有關(guān)，如營養(yǎng)不良（為對照組的1/3）顯著提高了3—6周齡大白豬菱形肌MyHCⅠ型肌纖維比例，但對背最長肌、橫膈肌和比目魚肌無顯著影響。孫相俞［30］以杜長大豬為研究對象，日糧中添加動物油脂提高能量水平，高能量組在20—50 kg、50—80 kg及80—120 kg階段日糧中分別添加3%、5%及7%的動物油脂，發(fā)現(xiàn)高能量組與低能量組相比，肌肉中MyHC2a和2x型肌纖維比例顯著提高（P＜0.05），MyHC2b型肌纖維比例極顯著降低（P＜0.01），表明提高日糧能量水平有利于提高肌肉中氧化型肌纖維比例。劉瑩瑩等［20］以長白豬和巴馬香豬為對象，研究了美國豬的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（NRC）和我國地方標(biāo)準(zhǔn)（GB）飼糧營養(yǎng)水平對背最長肌肌纖維類型的影響，結(jié)果表明，GB飼糧顯著提高了長白豬和巴馬香豬保育期和肥育期MyHCⅠ基因表達(dá)水平（P＜0.05）；而NRC飼糧顯著提高了生長期MyHCⅠ基因表達(dá)水平（P＜0.05）。楊飛云等［21］則認(rèn)為營養(yǎng)水平對榮昌豬和杜長大豬背最長肌肌纖維類型的組成均無顯著影響。程甦［31］研究了《榮昌豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（GB7223—1987）》和《NRC飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（1998）》2個營養(yǎng)水平對杜長大豬和渝榮Ⅰ號豬背最長肌MyHCⅠ、2a、2x和2b型4種肌纖維類型的影響，結(jié)果表明，2個營養(yǎng)水平對2個品種豬背最長肌肌纖維類型的發(fā)育規(guī)律無顯著影響。研究結(jié)果的差異可能與品種、生理階段、環(huán)境及營養(yǎng)缺失度等因素有關(guān)。

4.2.2 粗蛋白質(zhì)水平

孫相俞［30］以杜長大豬和梅山豬為研究對象，結(jié)果表明，日糧粗蛋白質(zhì)水平對豬背最長肌肌纖維類型的組成有一定影響，飼喂低蛋白飼糧有利于提高肌肉中氧化型肌纖維的比例，且低蛋白飼糧對杜長大豬肌肉肌纖維類型的調(diào)控程度高于梅山豬。Li等［32］研究發(fā)現(xiàn)，飼糧粗蛋白質(zhì)水平降低（16%降至13%）使杜長大生長肥育豬背最長肌和腰大肌MyHC2a型和股二頭肌MyHCⅠ型肌纖維比例顯著提高。

4.2.3 不飽和脂肪酸

近年研究表明，飼糧中脂肪酸的組成及比例對豬肌肉肌纖維類型的轉(zhuǎn)化有一定影響。田春莊［33］研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬飼糧中添加n-3家族不飽和脂肪酸，能促進(jìn)豬肌肉MyHCⅠ型和2a型肌纖維相關(guān)基因的表達(dá)。吳泳江［34］以榮昌豬為研究對象，在斷奶至85 kg階段的日糧中長期添加共軛亞油酸（CLA），肌纖維MyHC2a基因表達(dá)水平極顯著升高（P＜0.01），MyHCⅠ基因表達(dá)水平顯著升高（P＜0.05）。任陽［35］研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠后期和哺乳期母豬飼糧中添加不飽和脂肪酸可促進(jìn)哺乳仔豬肌肉中氧化型肌纖維相關(guān)基因的表達(dá)，提高肌肉中氧化型肌纖維的比例。

4.2.4 天然植物提取物

天然植物提取物中含有的活性物質(zhì)能夠提高骨骼肌一磷酸腺苷激活蛋白激酶（AMPK）磷酸化程度，促進(jìn)過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔助激活因子-1α（PGC-1α）磷酸化并活化。PGC-1α是AMPK下游重要靶分子，在肌纖維轉(zhuǎn)化中有重要作用，能促進(jìn)線粒體的合成、有氧代謝以及氧化型肌纖維的形成［36］，天然植物提取物可能通過調(diào)節(jié)AMPK/PGC-1α途徑調(diào)控肌肉肌纖維類型的轉(zhuǎn)化［37］。周艷［38］研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加杜仲多酚提取物，可顯著提高豬背最長肌中MyHCⅠ型肌纖維相關(guān)基因的表達(dá)水平，顯著降低MyHC2b型肌纖維相關(guān)基因的表達(dá)水平。Zhang等［39］研究表明，飼糧中添加白藜蘆醇（300 mg/kg、600 mg/kg）增加了MyHC2a基因表達(dá)水平，降低了MyHC2b基因表達(dá)水平及肌纖維面積。韓麗等［40］的研究顯示，在杜長大生長肥育豬日糧中添加低聚木糖（XOS）可顯著增加背最長肌中MyHC2x基因表達(dá)水平（P＜0.05），推薦添加水平為100—500 mg/kg。王麗娜等［41］的研究則顯示，在肥育豬飼糧中添加表沒食子兒茶素沒食子酸酯反而導(dǎo)致MyHCⅠ型肌纖維含量降低。這可能與提取物的種類及添加量等有關(guān)。

5 結(jié)論

消費者對于豬肌肉品質(zhì)的評價主要以感官為主，如肉色、風(fēng)味、多汁性、嫩度等，而肌肉的感官品質(zhì)又是由肌肉肌纖維特性決定的，因此，通過對肌肉肌纖維的調(diào)控改善肌肉品質(zhì)是今后的研究熱點。隨著豬的生長發(fā)育，肌纖維面積增大，密度減小，肌纖維類型也在發(fā)生改變，且受很多因素調(diào)控。另外，動物營養(yǎng)學(xué)家在充分了解豬肌肉肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化規(guī)律的基礎(chǔ)上，通過調(diào)控飼料營養(yǎng)成分或水平來影響肌肉肌纖維生長發(fā)育與類型轉(zhuǎn)化，從而使豬肌肉品質(zhì)更加優(yōu)良，進(jìn)而為豬的精細(xì)化飼養(yǎng)及豬肌肉品質(zhì)的靶向營養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。