歷史皆伐林跡地中大熊貓的微生境選擇
——以栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)為例

李楊倩，唐 博，周 宏，齊桂蘭，黃 蜂，何流洋，韓 菡，韋 偉，楊志松，洪明生

（1.西華師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009；2.四川栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 石棉 625400；3.成都市農(nóng)林科學(xué)院畜牧研究所，成都 611130）

0 引 言

各式各樣的人類活動(dòng)導(dǎo)致了全球范圍內(nèi)的環(huán)境改變和動(dòng)物的生境喪失，進(jìn)而導(dǎo)致了大量的物種滅絕［1］。在發(fā)展中國家，森林的喪失尤為顯著，據(jù)世界衛(wèi)生組織報(bào)告，在上個(gè)世紀(jì)九十年代的前五年內(nèi)，平均每年全球森林面積喪失達(dá)0.14億平方公頃［2］。森林砍伐導(dǎo)致生境喪失的同時(shí)，加劇了生存其中物種生境的斑塊化甚至是消失，并顯著影響了物種的多樣性［1，3］。例如，一些翼手目和樹棲動(dòng)物的多度與森林演替的時(shí)間成正相關(guān)［4］。

大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）是中國的特有瀕危物種，是典型的森林土著物種，目前僅存1 864只野生個(gè)體，分布于中國西部的高山峽谷中［5］，并嚴(yán)重受到人類道路建設(shè)、盜伐、采藥以及放牧等的影響［6］。有證據(jù)表明一些熊科的物種在砍伐林中的活動(dòng)明顯減少，如黑熊（Ursus arctos）更偏好原始林［7-9］；大熊貓也明顯減少在砍伐林中的活動(dòng)頻率和時(shí)間［6，10］。大熊貓偏好于原始林可能是原始林中有足夠其種群維持的資源，例如繁殖資源——產(chǎn)仔育幼洞穴［11-12］。然而在經(jīng)歷嚴(yán)重的人為砍伐后，大熊貓的生境需要經(jīng)過近40年的時(shí)間才能恢復(fù)［11］。目前有關(guān)大熊貓的生境研究主要集中于從地理環(huán)境到生境結(jié)構(gòu)以及人類的影響［13］，然而對皆伐林中大熊貓生境選擇的研究較少。

本研究于2012年5—11月，以四川栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)為研究區(qū)域，調(diào)查研究了該保護(hù)區(qū)皆伐林跡地中大熊貓的微生境選擇特征，以期能為大熊貓棲息地的管理和圈養(yǎng)大熊貓的放歸提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域

野外研究工作在四川栗子坪國家級自然保護(hù)區(qū)開展（E102°10′33″～102°29′07″，N 28°51′02″～29°08′42″）。據(jù)第四次全國大熊貓調(diào)查，該保護(hù)區(qū)有大熊貓14只［5］。該保護(hù)區(qū)環(huán)境復(fù)雜、高山峽谷縱橫，總面積為47 885 hm2；海拔范圍在1 330～4 550 m之間，年氣溫和年降水量分別是11.7～14.4℃和800～1 250 mm；隨海拔的增加，保護(hù)區(qū)內(nèi)的植被由常綠闊葉林到針葉林遞變，高海拔區(qū)域?yàn)楦呱焦鄥不蛘卟莸?。保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓主要采食峨熱竹（Arundinaria spanostachya）和石棉玉山竹（Yushania lineolata），前者主要分布于海拔2 500 m以上的區(qū)域，而后者主要分布于海拔2 000～2 600 m之間［6，13］。

目前該保護(hù)區(qū)內(nèi)沒有居民居住，但有約7 000名原著居民分布于保護(hù)區(qū)周邊，他們大多是少數(shù)名族，其中彝族占39.73%，其次是藏族，占22.00%，剩余的為漢族。本研究主要以沿河流和砍伐遺留公路周邊的皆伐林跡地區(qū)域?yàn)檠芯糠秶?，并以峨熱竹分布的林區(qū)為主。該保護(hù)區(qū)皆伐林跡地區(qū)域的砍伐作業(yè)主要發(fā)生在1986年到1999年之間，據(jù)估計(jì)當(dāng)時(shí)所砍伐的木材量達(dá)當(dāng)時(shí)木材總存量的15.69%［14］。

表1 變量的定義和測量

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2012年5—11月以樣帶樣方法在皆伐林跡地中收集數(shù)據(jù)。首先以河流或者道路為起點(diǎn)，以向上海拔方向設(shè)置樣線，在遇到大熊貓新鮮糞便（2周以內(nèi)，糞便為暗綠色的竹葉或青黃的竹莖，表面覆蓋有粘液［6］），或者痕跡點(diǎn)設(shè)置生境樣方（20×20 m2），并在沒有大熊貓痕跡的點(diǎn)設(shè)置對照樣方；另外在生境樣方的中心點(diǎn)和四角上設(shè)置5個(gè)竹子樣方（1×1 m2）。對照樣方的設(shè)置遵循如下規(guī)則：樣線的起點(diǎn)、植被明顯變化的點(diǎn)，或者水平距離超過200 m或海拔上升100 m即設(shè)置樣方。各樣線間距離大致一致，避免重復(fù)調(diào)查。生境樣方和對照樣方內(nèi)調(diào)查地形、喬木、灌木等相關(guān)數(shù)據(jù)，在竹子樣方內(nèi)調(diào)查竹子蓋度，不同年齡階段的竹數(shù)、基徑、高度等數(shù)據(jù)（表1）。

表2 生境樣方與對照樣方間各變量的Independent samples t test檢驗(yàn)或Mann-Whitney U test檢驗(yàn)

2.2 數(shù)據(jù)分析

首先比較大熊貓生境樣方和對照樣方間各變量的差異性。對所有數(shù)據(jù)以Kolmogorov-Smirnov test進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，并運(yùn)用Independent samples t tests比較符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，當(dāng)變量不符合正態(tài)分布時(shí)運(yùn)用Mann-Whitney U Test進(jìn)行比較，僅具有顯著差異的變量納入隨后的分析。其次，為了減小生境各變量特征之間的多重共線性的影響，保留變量間相關(guān)性系數(shù)大于0.50中更具生物學(xué)意義的變量進(jìn)入隨后的分析［15］。當(dāng)變量符合正態(tài)分布時(shí)運(yùn)用皮爾遜相關(guān)性分析（Pearson correlation analysis）分析變量間的相關(guān)性，當(dāng)不符合正態(tài)分布時(shí)運(yùn)用斯皮爾曼相關(guān)性分析（Spearman correlation analysis）［6］。最后，運(yùn)用羅輯斯蒂回歸分析（Logistic regression analysis）辨別生境樣方與對照樣方間的重要判別因子，找出對區(qū)分生境樣方和對照樣方具有顯著貢獻(xiàn)的變量。所有數(shù)據(jù)分析均在SPSS 17.0軟件中進(jìn)行，變量數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示，顯著性水平設(shè)為0.05。

表3 各變量間的皮爾遜相關(guān)性分析

3 結(jié) 果

本研究共設(shè)置了52個(gè)樣方，其中大熊貓生境樣方18個(gè)，對照樣方34個(gè)。Independent samples t test和Mann-Whitney U test分析結(jié)果表明，該研究區(qū)域皆伐林中大熊貓的生境樣方與對照樣方各個(gè)變量均有差異，其中共有7個(gè)變量存在顯著差異（表2），且這7個(gè)變量均是生境樣方大于對照樣方，包括距水源距離、灌木高度、竹子蓋度、一年生竹高度和基徑，以及多年生竹高度和基徑。

表4 微生境樣方與對照樣方間的邏輯斯蒂回歸分析

表5 微生境樣方與對照樣方的判別結(jié)果

Kolmogorov-Smirnov test檢驗(yàn)表明以上具有顯著差異的7個(gè)變量均符合正態(tài)分布，因此通過皮爾遜相關(guān)性分析（Pearson correlation analysis）檢驗(yàn)了這7個(gè)變量間的相關(guān)性（表3）；其中灌木高度與除距水源距離和竹子蓋度以外的其余4個(gè)變量均具有顯著相關(guān)性，一年生和多年生竹的高度和基徑這4個(gè)變量間均具有顯著的相關(guān)性，且相關(guān)性系數(shù)超過了0.70。

為了減小多重共線性的影響，選擇了更具生物學(xué)意義的距水源距離、灌木高度、竹子蓋度和二年生竹基徑4個(gè)變量進(jìn)入隨后的羅輯斯蒂回歸分析（Logistic regression analysis）。由表4可見，灌木高度和距水源距離對區(qū)分生境樣方和對照樣方具有顯著的貢獻(xiàn)（G2＝21．95，df＝4，P＜0.01），對生境樣方和對照樣方的正判率達(dá)到了84.62%（表5）。

4 討 論

森林砍伐能顯著影響大熊貓的生境結(jié)構(gòu)，相對于原始林，次生林中喬木的數(shù)量和胸徑等明顯變小，且林下竹子密度顯著增加［6］。森林砍伐后減少了上層喬木的郁閉度，從而有利于大量的光線透入林下竹子層，適宜的溫度和濕度等有利于促進(jìn)竹筍萌發(fā)和竹子生長，進(jìn)而導(dǎo)致砍伐林中竹子密度顯著增加［16］。距離水源近有利于所砍伐的木材通過河流運(yùn)出［11］，因此，我們發(fā)現(xiàn)在皆伐林中，大熊貓選擇距離河流等水源較遠(yuǎn)、砍伐強(qiáng)度相對較弱的生境（表2、表4）。

盡管原始林中擁有更富營養(yǎng)的竹子［13，17］，且原始林中具有足夠數(shù)量的適合大熊貓產(chǎn)仔育幼的洞穴［10，12，18］；然而，本研究發(fā)現(xiàn)大熊貓可在皆伐林中活動(dòng)和覓食，說明經(jīng)過天然林保護(hù)工程以及禁伐等措施，大熊貓的生境具有一定程度上的恢復(fù)，這一點(diǎn)與第四次全國大熊貓調(diào)查顯示的大熊貓棲息地范圍具有擴(kuò)大的趨勢相一致［5］。盡管大熊貓棲息地經(jīng)歷了大量的砍伐，而經(jīng)過多年的恢復(fù)，砍伐區(qū)域生境可以成為連接斑塊化棲息地的重要區(qū)域［19］。

坡度是大熊貓生境研究過程中的一個(gè)重要變量，平緩的坡度有利于大熊貓?jiān)诨顒?dòng)或采食過程中節(jié)省能量［10］，有利于在采食時(shí)釋放前肢抓取竹桿和筍進(jìn)行采食［20-21］。然而，本研究中大熊貓生境與對照樣方的坡度并沒有顯著差異，表明皆伐林內(nèi)所處的坡度較一致（對照樣方，27.12±9.44°；生境樣方，23.33±8.51°），且位于較低海拔（對照樣方，3 142.44±171.36 m；生境樣方，3 120.28±161.64 m），表明該研究區(qū)域歷史上的皆伐作業(yè)主要發(fā)生在靠近河流的平緩區(qū)域，坡度不是這些區(qū)域大熊貓生境選擇的限制因子。

動(dòng)物所生存的環(huán)境擁有復(fù)雜的生態(tài)因子，它們之間往往彼此關(guān)聯(lián)，從而使得動(dòng)物在生境選擇過程中也表現(xiàn)為多個(gè)生態(tài)因子形成“適應(yīng)組合”［22］。相關(guān)性分析表明一，年生和多年生竹的高度和基徑4個(gè)變量間具有顯著的相關(guān)性，說明這4個(gè)變量間具有多重共線性關(guān)系［15］，較高的竹子擁有較粗的基徑，一年生竹越粗和越高說明該地點(diǎn)的微環(huán)境更適合竹子的生長，從而多年生竹也較高和較粗［6，16］。另外，在夏秋季節(jié)，大熊貓偏好于采食新竹的嫩葉［10］，本研究同樣發(fā)現(xiàn)了一年生竹的高低和粗細(xì)被大熊貓強(qiáng)烈的正選擇，然而大熊貓同樣較多的選擇較高和較粗的多年生竹子進(jìn)行采食（表2），可能是因?yàn)槎嗄晟竦闹裰Ω⒛苤С指嗟哪廴~，從而有利于大熊貓較多的獲取更富營養(yǎng)的嫩葉［13，23］。大熊貓對較高竹子蓋度區(qū)域的選擇同樣可能是源于增加對嫩竹葉選擇的結(jié)果［5］。

進(jìn)一步的羅輯斯蒂回歸分析顯示，只有灌木高度和距水源距離兩個(gè)變量對區(qū)分生境樣方和對照樣方具有顯著的貢獻(xiàn)（表4），表明了盡管該區(qū)域經(jīng)過近二十年的生境恢復(fù)，大熊貓?jiān)诮苑チ种腥匀贿x擇較高灌木和離河流較遠(yuǎn)的區(qū)域活動(dòng)［11］。較高的灌木同樣反映了這些區(qū)域可能是灌木、喬木等生長的相對適宜區(qū)域，而距離河流越遠(yuǎn)預(yù)示距離干擾越遠(yuǎn)，因此這些區(qū)域有利于大熊貓躲避干擾［6，14］。

5 保護(hù)管理應(yīng)用

本研究表明，經(jīng)過“天然林保護(hù)工程”等的實(shí)施，皆伐林跡地也逐漸形成了野生大熊貓的棲息地，大熊貓能調(diào)整自己的選擇策略從而逐漸適應(yīng)砍伐林生境［6］，然而砍伐這種人為因素的影響仍然深遠(yuǎn)，大熊貓仍然選擇遠(yuǎn)離干擾的區(qū)域活動(dòng)。竹子資源對于大熊貓種群的維持起關(guān)鍵作用［24-25］，本文的研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了林下竹林的重要性，建議日常的監(jiān)測巡護(hù)中應(yīng)予以重視竹子長勢良好的區(qū)域。十多年前，四川栗子坪自然保護(hù)區(qū)被確定為圈養(yǎng)大熊貓放歸工程實(shí)施的地點(diǎn)，陸續(xù)有“瀘欣”“淘淘”“張想”“雪雪”“華嬌”“華妍”“張夢”“映雪”“八喜”共9只大熊貓放歸于該保護(hù)區(qū)，基于我們的研究結(jié)果，圈養(yǎng)大熊貓的馴化和放歸工作應(yīng)遠(yuǎn)離干擾、選擇在竹子長勢良好的區(qū)域開展。