稀有鮈鯽消化系統(tǒng)與神經(jīng)系統(tǒng)的組織學(xué)觀察*

趙 穎 趙德明 周向梅 王劍偉 李愛華 楊利峰

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京 100193）（2.中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072）

在魚類腸道的分段上，學(xué)術(shù)界眾說紛紜。尤其在鯉行目鯉科的魚類是否存在胃以及腸道是否有必要進(jìn)行分段等方面有著較大的爭議[1]。在此，筆者結(jié)合顯微解剖學(xué)和組織學(xué)的方法，對(duì)成體的稀有鮈鯽進(jìn)行了整體和局部臟器的觀察。在對(duì)稀有鮈鯽進(jìn)行的神經(jīng)組織解剖過程中，我們獲取了該動(dòng)物的完整腦部，將其制作切片后進(jìn)行了進(jìn)一步的組織學(xué)觀察。我們也對(duì)觀察結(jié)果進(jìn)行了比較和描述，以期為相關(guān)物種分類和生物實(shí)驗(yàn)提供實(shí)用的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試劑、耗材和儀器

試劑參考《稀有鮈鯽的組織學(xué)切片制作和蘇木精-伊紅染色》[2]；耗材有組織包埋盒，載玻片，蓋玻片等；儀器有切片機(jī)，水浴展片機(jī)，恒溫箱等。

1.2 切片制作方法

參考《稀有鮈鯽的組織學(xué)切片制作和蘇木精-伊紅染色》[2]。

2 結(jié)果

2.1 消化系統(tǒng)組織學(xué)觀察

據(jù)解剖與組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，屬于鯉科的稀有鮈鯽[3]的消化道主要由口腔、咽、食道及腸等部分組成[4]?？谇慌c咽部的分界處可見由第五對(duì)鰓弓退化形成的咽齒[5]（圖1），魚類咽部黏膜有較為明顯的角化層，并富有大量的黏液細(xì)胞[6]。稀有鮈鯽的腸道位于氣囊腹側(cè)，其腸道相比其他脊椎動(dòng)物并不發(fā)達(dá)，前端整體上呈現(xiàn)“Z”字型膨大，與食道相連，后端總體呈直線形，并列生殖道、尿道向尾側(cè)延伸，開口于泄殖孔。

2.1.1 齒

大多數(shù)魚類的齒都是不斷更替的，新生的齒會(huì)從舊齒的基部長出并逐漸取代之[6]。稀有鮈鯽的齒分布于口腔的上下頜，其發(fā)育程度、形態(tài)各不相同。稀有鮈鯽的咽齒由第五對(duì)腮弓退化而來，兩側(cè)各一枚[5]，可依此作為局部視野的定位。鏡下可見未成熟的齒，紅色的牙本質(zhì)圍成的中央腔中可見到牙髓，藍(lán)染的造釉細(xì)胞可分泌釉質(zhì)形成釉冠，見圖2、圖 3。

圖1 咽Fig.1 Pharynx

圖2 齒Fig.2 Tooth

2.1.2 咽

咽背側(cè)黏膜表面覆有厚的扁平鱗狀細(xì)胞層，接近腔體一側(cè)角化明顯，側(cè)壁與底壁的黏膜表面則為多層的杯狀細(xì)胞[7-8]，細(xì)胞大小不一，胞漿豐富透亮；扁平基底層細(xì)胞位于黏膜層與肌層之間，藍(lán)色深染的核細(xì)長，排列緊密，見圖4。

2.1.3 食管

食管前接口咽腔，后連腸道，外觀短而粗，富有彈性，當(dāng)稀有鮈鯽吞食較大體積的食物時(shí)可適度擴(kuò)大[9]。食管由內(nèi)向外可分為三層，分別為黏膜層、肌層和漿膜層[5，10]。黏膜層由上皮和固有層組成，褶皺明顯；黏膜下肌層較厚，可見嗜酸性染色的肌纖維交錯(cuò)排列，相互交叉形成網(wǎng)狀，見圖5。

圖3 齒Fig.3 Tooth

圖4 咽Fig.4 Pharynx

圖5 食管與腸Fig.5 Esophagus and In testine

2.1.4 腸

稀有鮈鯽的腸可見清晰的黏膜層、肌層和漿膜層[5，10]，褶皺明顯，腸上皮與固有層向腔內(nèi)突起形成絨毛，見圖6。腸道前段的黏膜上皮細(xì)胞多呈長柱狀（圖7局部放大），排列緊密，胞質(zhì)嗜酸性，胞核藍(lán)色深染；胞質(zhì)透明淡藍(lán)染的杯狀細(xì)胞夾在腸上皮細(xì)胞間。固有層中并沒有哺乳動(dòng)物常見的乳糜管[6-7]等組織。肌層位于黏膜層與漿膜層之間，較厚，有序緊密包圍于黏膜層外側(cè)，在腸管后段可見肌層分層。后段的腸道黏膜上皮之間的杯狀細(xì)胞（圖8）數(shù)量明顯多于前段。

圖6 腸Fig.6 In testine

圖7 腸（前段）Fig.7 Intestine（front end）

圖8 腸（后段）Fig.8 Intestine（back end）

2.1.5 肝

肝臟位于腹腔前部，前端連接于心腹隔膜的后方，后端則游離于腹腔內(nèi)。鏡下肝臟無小葉結(jié)構(gòu)，可見清晰的靜脈、肝索、肝血竇等結(jié)構(gòu)。多個(gè)多邊形的肝細(xì)胞緊密相連形成小島狀或曲管狀，藍(lán)染的胞核大而圓，核仁明顯，胞質(zhì)豐富呈嗜酸性。靜脈中可見大量的有核紅細(xì)胞；肝血竇中亦可見少量的紅細(xì)胞。視野中，有的肝細(xì)胞胞質(zhì)中有明顯的空泡樣，大小不一的空泡將胞核擠向一側(cè)，但細(xì)胞界限清晰，胞核分明，可能與魚類肝臟脂肪含量較高有關(guān)[9]，見圖9、圖10。

圖9 肝臟Fig.9 Liver

2.2 神經(jīng)系統(tǒng)組織學(xué)觀察

2.2.1 腦

圖10 肝臟Fig.10 Liver

稀有鮈鯽的腦部大致可分為端腦、間腦、中腦、后腦和腦脊髓等幾部分[6]。端腦，位于腦部最前端，由兩個(gè)半球和一對(duì)嗅葉組成。間腦由背側(cè)的上丘腦，中間的丘腦和腹側(cè)的下丘腦組成，還有其他各種附件。中腦由背側(cè)的視葉和腹側(cè)的大腦被蓋組成。后腦即小腦，由小腦體和小腦瓣組成。腦脊髓即延髓，是后腦的延續(xù)與脊髓的連接。

從鏡下觀察腦部的冠狀面（圖11、12）可見中腦的視葉呈穹頂狀位于腦的最背側(cè)，由外圍的分子層與內(nèi)側(cè)的顆粒層組成。分子層較厚，含大量神經(jīng)纖維[7]，但神經(jīng)元數(shù)量較少且分散；顆粒層較薄，但藍(lán)染的顆粒細(xì)胞排列密集。腔體中的小腦瓣切面呈蝴蝶狀，亦有分層，背側(cè)為分子層，腹側(cè)角兩端為顆粒層（圖11局部放大）。視野中央為腦被蓋，主要由神經(jīng)纖維構(gòu)成。腹側(cè)的下丘腦可見明顯的顆粒層與分子層分層，下丘腦兩瓣之間，以及下丘腦與腦被蓋之間依稀可見腦水管的腔隙[6]。

圖11 腦（冠狀面）Fig.11 Brain（coronal p lane）

圖12 腦（冠狀面）Fig.12 Brain（coronal p lane）

從矢狀面（圖13）觀察則可見端腦位于腦的最前端，可見由大量的神經(jīng)纖維構(gòu)成，神經(jīng)元數(shù)量較少。中腦的視葉形成穹窿狀結(jié)構(gòu)，腔中可見小腦瓣[11]的顆粒層組織，小腦體緊貼于中腦的尾側(cè)，可見明顯的分子層和顆粒層結(jié)構(gòu)，間腦位于中腦與后腦的腹側(cè)，在下丘腦中間部位可見腦水管的狹小管腔。腦脊髓（延髓）位于后腦尾腹側(cè)，組織密度較中腦、間腦、后腦疏松，可見大量的神經(jīng)纖維。

圖13 腦（矢狀面）Fig.13 Brain（vertical p lane）

2.2.2 脊髓：

腦部由腦脊髓連接著脊髓。脊髓位于脊椎背側(cè)，兩側(cè)有骨質(zhì)結(jié)構(gòu)保護(hù)（圖14）。脊髓整體呈正三角形，灰質(zhì)白質(zhì)界限清晰?；屹|(zhì)致密，可見深染的神經(jīng)元散布實(shí)質(zhì)中，腹側(cè)角的灰質(zhì)相互分離，而背側(cè)角的灰質(zhì)則左右相接緊密，使得灰質(zhì)總體呈倒置的Y字形。白質(zhì)質(zhì)度疏松呈網(wǎng)狀，主要由神經(jīng)纖維構(gòu)成，嵌于灰質(zhì)背側(cè)角和腹側(cè)角之間?；屹|(zhì)中央可見圓形孔狀的中央管，腦膜附著使其中央管的邊界呈黑色；灰質(zhì)腹側(cè)角間的白質(zhì)中可見兩個(gè)對(duì)稱分布的巨軸突（圖15局部放大）。

圖14 脊髓Fig.14 Spinal cord

圖15 脊髓Fig.15 Spinal code

3 結(jié)論與討論

屬于鯉科的稀有鮈鯽的消化道中并沒有明顯分化的胃，主要由口腔、咽、食道、腸等部分組成。口咽部與食道的分界處可見由第五對(duì)鰓弓退化形成的咽齒，據(jù)此可對(duì)消化道進(jìn)行分段。關(guān)于鯉科魚類腸道的分段尚存不少爭議，但從切片效果來看，稀有鮈鯽腸管前后段的肌層厚薄差異較大，腸管內(nèi)側(cè)的上皮中杯狀細(xì)胞的數(shù)量也存在明顯差異，這與其腸道不同部位的消化吸收效能可能有直接關(guān)系。魚類的胰腺因魚類種屬不同而會(huì)形成不同的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。不同于黃尾密鲴彌散與肝組織中的胰臟，也有別于白鰱的被包圍肝組織內(nèi)的胰腺[10]，稀有鮈鯽從肝臟部位的切片來看，亦未發(fā)現(xiàn)明顯的肝胰腺組織。其胰腺及其他消化腺的分布與具體功能需要進(jìn)一步的研究。

硬骨魚的腦發(fā)生類似其他的脊椎動(dòng)物，由神經(jīng)管前端發(fā)生，分化形成前腦、中腦和后腦。前腦較小，又可逐漸分化形成端腦與間腦兩部分。后腦有小腦和延腦兩部分組成延腦向尾側(cè)延伸與脊髓相連。中腦最為發(fā)達(dá)，在頂側(cè)發(fā)育形成視葉，與視神經(jīng)相連[12]。由眼球內(nèi)的視網(wǎng)膜接收視覺刺激后，經(jīng)神經(jīng)乳頭富集的視神經(jīng)將信號(hào)傳遞至視葉，在腦部形成圖像視覺。關(guān)于視網(wǎng)膜的相關(guān)結(jié)構(gòu)將在后續(xù)的感覺器官部分進(jìn)行詳述。