?桃樹(shù)流膠病及其防治方法研究進(jìn)展?

摘 要：桃樹(shù)流膠病是桃樹(shù)生長(zhǎng)過(guò)程中的重要病害，發(fā)病率高，目前尚無(wú)根治方法。本文對(duì)桃樹(shù)流膠病的類型、發(fā)病表現(xiàn)和發(fā)病機(jī)理進(jìn)行了綜述，并分別介紹了傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)藥劑防治、微生物防治和綠色防治等桃樹(shù)流膠病防治方法的相關(guān)研究，對(duì)未來(lái)桃樹(shù)流膠病的防治研究提出了展望。

關(guān)鍵詞：桃樹(shù);流膠病;化學(xué)防治;微生物防治;綠色防治;綜述

中圖分類號(hào)：S661.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-060X（2018）12-0111-04

Research Progress of Peach Gummosis and the Status of its Prevention and Controlits

DENG Su-feng，YANG Yu，XU Hai

（1. Hunan Horticulture Research Institute， Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， PRC; 2. Observation Station of

Fruit Trees in Central China， Ministry of Agriculture of China， Changsha 410125， PRC; 3.The Season Fruits

Engineering Technology Research Center in Changsha， Changsha 410125， PRC）

Abstract： Peach gummosis is one of the most important diseases in peach growth， and its incidence is high. There is no radical cure at present. In this paper， the types， manifestations and pathogenesis of peach gummosis were reviewed， and the control methods， such as traditional agricultural control， chemical control， microbial control and new green prevention and control， of peach gummosis were elaborated in detail. The future research direction of peach gummosis prevention and cure is prospected.

Key words： peach tree; gummosis; chemical control; microbial control; new green prevention and control; review

流膠病是桃樹(shù)生產(chǎn)上的重要病害，果園發(fā)病率一般為30%～40%，嚴(yán)重時(shí)甚至高達(dá)90%。尤其雨水較多的南方地區(qū)是桃樹(shù)流膠病的重災(zāi)區(qū)。桃樹(shù)流膠病發(fā)病時(shí)會(huì)造成樹(shù)勢(shì)衰弱，果品質(zhì)量下降，嚴(yán)重威脅桃樹(shù)的生產(chǎn)發(fā)展。國(guó)內(nèi)外研究人員對(duì)桃樹(shù)流膠病的病理和防治研究已經(jīng)持續(xù)多年，但因桃樹(shù)流膠病發(fā)病原因復(fù)雜，有非侵染性和侵染性，有細(xì)菌侵染和真菌侵染，且受環(huán)境因素影響較大，因此目前尚無(wú)根治該病的文獻(xiàn)報(bào)道。

1 桃樹(shù)流膠病的類型及發(fā)病機(jī)理

1.1 桃樹(shù)流膠病的類型

1.1.1 非侵染性流膠病 桃樹(shù)非侵染性流膠病為非生物性病害。研究發(fā)現(xiàn)，霜凍害、日灼傷、水分過(guò)多等均易引起桃樹(shù)流膠病[1]。此外，介殼蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)、天牛、梨小食心蟲(chóng)等蟲(chóng)害所造成的樹(shù)體損傷[2]，因施肥和栽植深淺把控不當(dāng)、過(guò)度結(jié)果和土壤土質(zhì)結(jié)構(gòu)等引起的桃樹(shù)生理失調(diào)，因自然條件惡化及過(guò)度修剪等形成的傷口，都是桃樹(shù)非侵染性流膠病的誘因[3]。非侵染性流膠病發(fā)病初期時(shí)樹(shù)梢腫脹，后期分泌半透明、柔軟的樹(shù)膠，膠體與空氣接觸后發(fā)生褐變，風(fēng)干后顏色加深變?yōu)榧t褐色或茶褐色，后染病部位皮層和木質(zhì)部逐漸腐朽，導(dǎo)致樹(shù)勢(shì)減弱甚至樹(shù)體死亡。

1.1.2 侵染性流膠病 桃樹(shù)侵染性流膠病為生物性病害，主要由生物因素引起。與非侵染性流膠病不同，侵染性流膠病通常在傷口流出黑色、奶狀的膠體，其在發(fā)病樹(shù)體上呈現(xiàn)散點(diǎn)分布。其中，由真菌引起的流膠病主要危害主干、主枝和果實(shí)。當(dāng)年生新梢一般不發(fā)生流膠，而是先在皮孔周圍形成小突起，然后變大形成瘤狀突起，直徑約1～4 mm，次年瘤皮開(kāi)裂后溢出膠狀樹(shù)脂，并逐漸由無(wú)色半透明軟膠氧化轉(zhuǎn)為茶褐色硬膠，凹陷成圓形或不規(guī)則斑塊，并散生針尖狀小黑點(diǎn)。多年生枝條的流膠直徑為1～2 cm，流膠量多，危害程度大，容易導(dǎo)致樹(shù)干枯死。

Li Z等[4]的研究發(fā)現(xiàn)，較高的濕度和機(jī)械損傷會(huì)加重桃樹(shù)侵染性流膠病的發(fā)生，而光照強(qiáng)度和溫度對(duì)流膠病的影響不明顯。研究還發(fā)現(xiàn)，桃樹(shù)受流膠病侵染后，其組織中的化學(xué)組分會(huì)發(fā)生顯著變化。感染組織中，葉綠素a和葉綠素b的含量會(huì)顯著降低，但過(guò)氧化氫和丙二醛含量呈上升趨勢(shì)。同時(shí)，由于編碼花青素生物合成酶的基因在轉(zhuǎn)錄水平上顯著增加，導(dǎo)致感染組織中的花青素含量和苯丙氨酸酶活性也顯著升高。此外，編碼細(xì)胞壁降解酶如β-半乳糖苷酶、果膠甲酯酶和多聚半乳糖醛酸內(nèi)切酶的基因也在轉(zhuǎn)錄水平上增加。

1.2 桃樹(shù)流膠病的病原菌研究

關(guān)于桃樹(shù)流膠病病原菌的相關(guān)研究，各地報(bào)道不一。日本報(bào)道的病原菌有Physalosporapersicae，美國(guó)報(bào)道的病原菌有葡萄座腔菌Botryosphaeria dothidea、Botryosphaeria. obtusa 和Botryosphaeria. rhodina，中國(guó)有報(bào)道由Botryosphaeria dothidea、Botryosphaeria. ribis、Leptosphaeria pruni Woronichin 和Cucurbitaria sp. 等引起桃樹(shù)流膠病[5]。對(duì)侵染性流膠病，研究發(fā)現(xiàn)其病原菌既有細(xì)菌也有真菌。Anil Kumar等[6]從感染流膠病的桃樹(shù)中分離出丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae）。Weaver D J[7]1974年確認(rèn)感染桃樹(shù)流膠病的真菌為Botryosphaeria dothidea，分為無(wú)性和有性兩個(gè)階段，分別為半知菌亞門(mén)Dothiorella gregaria Sacc.和子囊菌亞門(mén)的葡萄座腔菌Botryosphaeria ribis Gross.et Dugg。葡萄座腔菌在干枯的患病樹(shù)體皮層中產(chǎn)生孢子器埋藏在表皮下，孢子器呈球形或扁球形，成熟后突出皮層，裸露積累成葡萄狀。Ezra D[8]等也從53%的感染流膠病的桃樹(shù)樹(shù)體中分離出葡萄座腔菌。目前認(rèn)為，葡萄座腔菌是侵染性流膠病最主要的病原菌，感染后對(duì)桃樹(shù)產(chǎn)量有較大影響。Beckman T G[9]等研究發(fā)現(xiàn)，葡萄座腔菌引起的流膠病能使桃樹(shù)產(chǎn)量下降40%以上。

Wang F等率先對(duì)中國(guó)境內(nèi)桃園中的葡萄座腔菌進(jìn)行相關(guān)研究。從感染流膠病的11個(gè)桃園中分離了3種葡萄座腔菌，分別為B. rhodina（anamorph Lasiodiplodia"theobromae）、B.dothidea （anamorph Fusicoccum aesculi）和 B. obtusa （anamorph Diplodia seriata。3種菌均會(huì)導(dǎo)致桃樹(shù)枝條流膠，其中L. theobromae的致病性最嚴(yán)重，樹(shù)體損傷最大，流膠量最多，D. seriata的感染程度相對(duì)較輕[10]。此外，凌金鋒等[11]對(duì)廣東“鷹嘴蜜桃”流膠病的病原菌進(jìn)行分離和致病性回接試驗(yàn)，在形態(tài)學(xué)鑒定的基礎(chǔ)上結(jié)合rDNA-ITS、β-tubulin和TEF1-α基因序列分析，鑒定出引起廣東“鷹嘴蜜桃”流膠病的病原菌為Botryosphaeria dothidea（無(wú)性態(tài)Fusicoccum aesculi）。

1.3 桃樹(shù)流膠發(fā)病機(jī)理

研究發(fā)現(xiàn)，桃樹(shù)流膠病發(fā)生的根本原因是內(nèi)源乙烯的含量過(guò)高[12-13]。乙烯生物合成底物隨著桃樹(shù)生理?xiàng)l件的變化而變化，內(nèi)源乙烯在正常組織與受損染病組織中的特點(diǎn)不同。樹(shù)體受損傷后，隨著過(guò)氧化物酶的活動(dòng)增強(qiáng)，甲硫氨酸經(jīng)過(guò)氧化物酶的作用脫氨氧化成乙烯。乙烯濃度達(dá)到一定峰值時(shí)會(huì)中斷細(xì)胞的有絲分裂，而樹(shù)體韌皮部中的糖類、蛋白質(zhì)、生長(zhǎng)素等極性物質(zhì)會(huì)因此由縱向運(yùn)輸轉(zhuǎn)為側(cè)向運(yùn)輸，導(dǎo)致樹(shù)體汁液從傷口部位流出形成膠體。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，減少乙烯和茉莉酸甲酯的合成是預(yù)防桃樹(shù)流膠病的重要手段。

加入外源乙烯可誘導(dǎo)桃樹(shù)機(jī)體產(chǎn)生大量?jī)?nèi)源乙烯，噴灑過(guò)量外源乙烯也會(huì)造成桃樹(shù)落葉和新梢流膠。Li， Z等[14]在流膠形成前后分別施用乙烯利，發(fā)現(xiàn)在接種病原體之前用乙烯利處理可促進(jìn)流膠形成，但在接種病原體之后用乙烯利處理則可抑制流膠形成。這主要是因?yàn)橐蚁├种屏?-甲基環(huán)丙烷（乙烯抑制劑）的形成。這也表明乙烯利可以通過(guò)同時(shí)影響樹(shù)體和病原菌的雙重作用調(diào)節(jié)流膠的形成。

研究還發(fā)現(xiàn)，桃樹(shù)皮孔密度及長(zhǎng)度與其流膠病病情指數(shù)呈現(xiàn)顯著的線性正相關(guān)，并且，隨著桃樹(shù)枝齡的增長(zhǎng)，皮孔密度與其流膠病病情指數(shù)的相關(guān)性逐漸增加，而皮孔長(zhǎng)度與之相關(guān)性逐漸減少。而桃樹(shù)一、二、三年生枝條的皮孔密度及長(zhǎng)度是逐年變大的。因此生產(chǎn)上，可將桃樹(shù)一年生枝條的皮孔長(zhǎng)度及密度作為選育桃抗性品種的一個(gè)形態(tài)指標(biāo)，為桃樹(shù)育種提供依據(jù)[15]。

2 桃樹(shù)流膠病的防治研究

目前研究者普遍認(rèn)為，桃樹(shù)流膠病難以根治，必須“防”“治”結(jié)合。首先要加強(qiáng)桃園管理。在桃樹(shù)休眠期深翻土壤，雨季注意開(kāi)溝排水，采用高壟栽培，多施有機(jī)肥、磷肥、鉀肥和微肥，以提高土壤肥力，合理修剪以增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)，冬季進(jìn)行樹(shù)干涂白，這些方法都能增強(qiáng)樹(shù)體抗流膠病能力，有效預(yù)防發(fā)病[16]。其次，在加強(qiáng)桃園管理的基礎(chǔ)上，配合使用藥劑治療，以減少發(fā)病率。

非侵染性流膠病藥劑一方面是注意防治枝干病蟲(chóng)，尤其是蚜蟲(chóng)、食心蟲(chóng)、蝽象 [17]，可用吡蟲(chóng)啉、甲維鹽、高效氯氰菊等藥劑混噴防治。另一方面，綜合防治藥劑也被廣泛研究。如江顯暉研制了一種非侵染性流膠病的組合藥物，以硝酸鈣、硫酸鉀、海藻酸鈉、水蘇堿等為原料進(jìn)行復(fù)合配比，治療桃樹(shù)流膠病效果好，甚至對(duì)葡萄座腔菌和桃囊孢菌也有滅活作用[18]。侵染性流膠病則主要利用藥劑殺死病原菌，刮除病斑，并進(jìn)行樹(shù)體修復(fù)和生理調(diào)節(jié)。

2.1 傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)防治

加強(qiáng)日常管理，對(duì)樹(shù)體進(jìn)行保護(hù)，增強(qiáng)抗流膠病能力，抑制病害發(fā)展是常用的傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)防治方法[19]。通常采取刮除病塊，樹(shù)干涂抹，噴施保護(hù)劑，防治病蟲(chóng)害等方法。刮除膠塊后要在傷口處涂藥以防止繼續(xù)流膠，可用50%退菌特、70%甲基托布津、石硫合劑涂抹傷口，將病原菌殺死[20]，也可用43%戊唑醇或50%多菌靈涂抹[21]。文獻(xiàn)報(bào)道的樹(shù)干涂抹藥劑很多，近期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，用43%戊唑醇、30%戊菌唑、30%己唑醇等涂抹傷口均可有效保護(hù)樹(shù)體，抑制病害擴(kuò)展[20]。也有研究用石硫合劑+新鮮牛糞+新鮮石灰或20%～25%石灰乳涂刷主干殺菌消毒[22]。桃園噴施保護(hù)劑常用潰腐靈、靚果安進(jìn)行全園噴施[22]。病蟲(chóng)害防治關(guān)鍵在及時(shí)，可將農(nóng)業(yè)防控、生物防控、物理機(jī)械防控與科學(xué)用藥相結(jié)合進(jìn)行綜合防治[23]。在3—4月發(fā)病初期噴72%農(nóng)用硫酸鏈霉素，5—6月病蟲(chóng)害嚴(yán)重期，用25%施寶克乳油、70%代森錳鋅或80%炭疽福美等殺菌劑噴灑防治[24]。

2.2 化學(xué)藥劑防治

劉勇等[25]比較分析了石硫合劑、多菌靈、丙環(huán)唑及其組合對(duì)桃樹(shù)流膠病的防治效果，發(fā)現(xiàn)石硫合劑+丙環(huán)唑組合處理防治效果最好，治愈率達(dá)77.6%;其次為石硫合劑+多菌靈組合處理，治愈率達(dá)72.4%;單一的石硫合劑、丙環(huán)唑、多菌靈處理防治效果相對(duì)較弱。他還比較分析了丙環(huán)唑與代森錳鋅、波爾多液等6種不同藥劑處理，發(fā)現(xiàn)丙環(huán)唑與代森錳鋅混合使用對(duì)桃樹(shù)流膠病防治效果最好，其次為波爾多液，石硫合劑相對(duì)較弱[26]。而潘佑找等[27]對(duì)硼砂、硫酸銅、石硫合劑、果病康豐、退菌特等幾種藥劑組合的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，噴施硼砂溶液、果病康豐和石硫合劑防治桃樹(shù)流膠病的效果較好，平均治愈率分別達(dá)到83.3%、80.8%、72.7%。

郭利民等[5]研究發(fā)現(xiàn)，噴施30%戊菌唑、40%氟硅唑、96%戊唑醇和95%己唑醇對(duì)桃樹(shù)流膠病有較好的抑制作用，施用氟環(huán)唑和聯(lián)苯三唑醇也有一定效果。范永強(qiáng)等[28]研究了氰氨化鈣對(duì)桃樹(shù)流膠病的預(yù)防效果，發(fā)現(xiàn)在桃樹(shù)盛果期增施氰氨化鈣，能有效增加0～40 cm土層的根系數(shù)量，同時(shí)增加葉綠素含量和葉片厚度，改善桃樹(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀況，使桃樹(shù)流膠病的防治效果達(dá)90%以上。張潔[29]研究發(fā)現(xiàn)，在雨后初晴時(shí)期剔除樹(shù)體流膠后，用50%金消康（氯溴異氰尿酸）和化學(xué)漿糊（羧甲基纖維素）制成的漿液涂刷，或用甲基托布津、醫(yī)用紫藥水等進(jìn)行涂抹，防治效果顯著。Li Z等[30]研究發(fā)現(xiàn)，硫酸鋅能明顯減輕流膠病對(duì)嫩枝的損害，也能顯著控制葡萄座腔菌L.theobromae釋放的植物毒素，并減少抗性基因的表達(dá)，且有效抑制葡萄座腔菌的體外菌絲生長(zhǎng)?；瘜W(xué)藥劑的防治會(huì)使樹(shù)體發(fā)生一定變化[31]，因此有必要探索使用生物方法防治桃樹(shù)流膠病。

2.3 微生物防治

微生物防治桃樹(shù)流膠病，通常是利用微生物之間的拮抗作用使侵染性流膠病得到有效抑制。文生巧[32]、董施源[33]等從健康桃樹(shù)葉片中分離篩選到一株內(nèi)生細(xì)菌J5，對(duì)引起桃樹(shù)流膠的可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）JMB-122菌株有較強(qiáng)的拮抗作用。研究發(fā)現(xiàn)，該菌為一株枯草芽孢桿菌，可在桃樹(shù)內(nèi)定殖且存活至少2 a以上。釆用室內(nèi)枝條接種發(fā)現(xiàn)，用內(nèi)生細(xì)菌J15定殖或用其發(fā)酵濾液處理桃樹(shù)枝條，接種后產(chǎn)生的病斑長(zhǎng)度明顯小于對(duì)照。研究還發(fā)現(xiàn)，該內(nèi)生細(xì)菌能抑制除桃流膠病菌之外的多種其他病原真菌的生長(zhǎng)。

黎循航等[34]發(fā)現(xiàn)了一株解淀粉芽孢桿菌（Bacillus02amyloliquefaciens）H47，用該菌株進(jìn)行液體發(fā)酵制備成無(wú)菌體和無(wú)芽孢發(fā)酵液，均可對(duì)桃樹(shù)上的葡萄座腔菌產(chǎn)生顯著的拮抗作用。與傳統(tǒng)化學(xué)藥劑防治相比，該方法具有綠色安全的優(yōu)點(diǎn)，是一種較好的桃樹(shù)流膠病生物防治方法。

2.4 綠色防治

近幾年，桃樹(shù)流膠病的綠色防治新方法成為一大研究熱點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，采用植物源殺菌劑制成復(fù)合物，或利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的作用[13， 35]，可以有效增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)生長(zhǎng)，抵抗流膠病發(fā)生。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑主要有植物生長(zhǎng)素類、細(xì)胞分裂素類和赤霉素類三種。減少乙烯和茉莉酸甲酯的合成是利用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑調(diào)控流膠病的關(guān)鍵。研究表明使用植物生長(zhǎng)延緩劑和抑制劑（如B-9、矮壯素等），可增強(qiáng)枝條長(zhǎng)勢(shì)，預(yù)防發(fā)生流膠。矮壯素可使新梢早成熟，并降低自由水含量，增加結(jié)合水含量，使枝條抗性增強(qiáng)，流膠不易發(fā)生[12]。

楊德亮[36]研究了一種防治桃樹(shù)流膠病的天然殺菌劑，組分為苦瓜、蘆葦、常春藤、苜蓿、白術(shù)、細(xì)辛、板藍(lán)根等純天然植物和中草藥，不僅無(wú)毒無(wú)公害，而且對(duì)包括流膠病在內(nèi)的桃樹(shù)常見(jiàn)病菌的殺菌效果顯著。Jagtap G P[37]等研究發(fā)現(xiàn)，從大蒜（Allium sativum）、洋蔥（Allium cepa）、印度楝樹(shù)（Azadirachta indica）等中提取有效物質(zhì)抑制Phytoph thora nicotianae病原菌有一定效果，其中大蒜提取液的抑菌效果最好，抑菌率達(dá)到47.26%。

郭瑞等[38]創(chuàng)造性地將蝦蟹貝殼類廢料填埋在桃樹(shù)周圍，在除草或施肥時(shí)拌入土中，并伴隨用海水澆灌桃樹(shù)，操作方法簡(jiǎn)單。經(jīng)對(duì)照比較，桃樹(shù)流膠病的發(fā)病率比常規(guī)種植降低95%以上，防治效果佳。研究還發(fā)現(xiàn)，僅用蝦蟹貝殼類廢料處理不用海水澆灌，桃樹(shù)流膠病的發(fā)病率也下降了30%～60%。

有研究采用化學(xué)藥劑與天然藥物相結(jié)合制成混合物治療桃樹(shù)流膠病。如吳永琳將超微多菌靈、超微甲基硫菌靈、杜邦克露、水蘇堿、金絲桃素、總蒽醌與雙黃連、板藍(lán)根制成混合藥物治療桃樹(shù)流膠病。試驗(yàn)結(jié)果顯示，該混合物的400～600倍液對(duì)葡萄座腔菌和桃囊孢菌具有明顯的滅活作用，殺菌效果好[39]。

3 展 望

當(dāng)前，對(duì)桃樹(shù)流膠病的病原菌研究比較深入，殺菌劑的應(yīng)用也十分廣泛。生產(chǎn)上普遍應(yīng)用化學(xué)殺菌劑如甲基托布津、百菌清和多菌靈等，雖然對(duì)桃樹(shù)流膠病有一定的防治效果，但病原菌容易對(duì)此類藥物產(chǎn)生抗藥性，導(dǎo)致藥效降低，且化學(xué)藥劑的使用容易對(duì)桃樹(shù)健康組織造成危害，影響桃樹(shù)生長(zhǎng)和果實(shí)產(chǎn)量。而且，部分殺菌劑為高毒藥物，其導(dǎo)致的農(nóng)藥殘留容易造成食品安全隱患，不適合長(zhǎng)期單一使用[40]。因此，不斷開(kāi)發(fā)研制新型無(wú)毒的桃樹(shù)流膠病防治藥物將是桃流膠病防治研究的未來(lái)方向。雖然目前也有許多綠色防控方法被提出，但治療效果尚有待提高，相信通過(guò)相關(guān)領(lǐng)域研究者的不斷探索，桃樹(shù)流膠病的防治難題終將被攻克，有望實(shí)現(xiàn)桃樹(shù)流膠病發(fā)生全治愈，促進(jìn)桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

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